Кейінгі Бор кезеңінің Велоцирапторы: Қазылған қазбалар және эволюциясы

Кіріспе

Кешір креда дәуіріндегі дромеозаврид динозаврлар туысы

Велоцираптор (/v//ə/,/l//ɒ//s//ɪ/'/r//æ//p//t//ər//, //v//ə/'/l//ɒ//s//ɪ//r//æ//p//t//ər/; ) – Азияда кешір креда дәуірінде, шамамен 75 миллионнан 71 миллион жыл бұрын өмір сүрген шағын дромеозаврид динозаврлар туысы. Қазіргі уақытта екі түрі танылған, бірақ бұрын басқа түрлер де жіктелген. Типтік түрі – V. mongoliensis, ол 1924 жылы аталған және сипатталған. Бұл түрдің қазба қалдықтары Моңғолиядағы Джадохта формациясынан табылды. Екінші түрі – V. osmolskae, 2008 жылы Қытайдағы Баян Мандаху формациясынан бас сүйегінің материалдары бойынша аталған. Дионих және Ахиллобатор сияқты басқа дромеозавридтерге қарағанда кішірек болған Велоцираптордың дене массасы шамамен болды. Дегенмен, ол көптеген анатомиялық ерекшеліктерді бөлісті. Бұл екі аяқты, қауырсынды етқоректі, ұзын құйрықты және артқы аяқтарында орақ тәрізді үлкен тырнақтары бар жануар еді, олардың қоректісін ұстау және басып тастау үшін пайдаланылғаны саналады. Велоцирапторды басқа дромеозавридтерден ұзын және төмен бас сүйегімен, жоғары қарай иілген мұрынымен ажыратуға болады. Велоцираптор (көбінесе "раптор" деп аталады) – "Журасик паркі" фильмдеріндегі маңызды рөлінің арқасында халыққа кеңінен таныс динозаврлардың бірі. Бірақ, шындығында, Велоцираптор шамамен түрік өлшемінде болды, бұл роман мен фильмдерде көрсетілген шамамен биіктігіндегі және ұзындығындағы жәндіктерден (олар туысқан Deinonychus туысының мүшелеріне негізделген) әлдеқайда кішірек. Бүгінде Велоцираптор палеонтологтарға жақсы танымал, оннан астам сипатталған қазба скелеттері бар. Бір ерекше танымал үлгіде Велоцираптор, Протоцератопспен шайқасқан күйде сақталған.

Ашу тарихы

Американың Табиғи тарих мұражайы экспедициясы кезінде Жалынды жартастар (Байн Дзак немесе Баянзаг) Джадохта формациясы, Гоби шөлінде, 11 тамыз 1923 жылы Питер Кайсен ғылымға белгілі алғашқы Велоцираптор қазбасын тапты – ұсатылған, бірақ толық бас сүйегі, екінші аяқ тырнағының біреуімен байланысты (AMNH 6515). 1924 жылы мұражай президенті Генри Фэрфилд Осборн бас сүйек пен тырнақты (ол қолдан шыққан деп есептеді) өзінің жаңа туысы Велоцираптордың типтік үлгісі ретінде белгіледі. Бұл атау латын тіліндегі velox ('жылдам') және raptor ('тоналған' немесе 'жемқор') сөздерінен құралған, ол жануардың жылдамдығы мен ет жеу қабілетін көрсетеді. Осборн типтік түрін V. mongoliensis деп атады. Сол жылдың басында Осборн бұл жануарды ресми емес түрде "Ovoraptor djadochtari" (осылай аталатын Oviraptorмен шатастырмау керек) деген атпен танымал баспасөз мақаласында атаған болатын, ол кейін V. mongoliensis болып өзгертілді. Бұл Моңғолияның ұлттық қазынасы саналады және 2000 жылы уақытша көрмеге Нью-Йорктегі Американың Табиғи тарих мұражайына берілді. 1988 және 1990 жылдар аралығында Қытай мен Канаданың бірлескен тобы Қытайдың солтүстігінде Велоцираптордың қалдықтарын тапты. Америка ғалымдары 1990 жылы Моңғолияға оралды, ал Американың Табиғи тарих мұражайы мен Моңғолия Ғылым академиясының бірлескен экспедициясы Гобиге барып, бірнеше жақсы сақталған қаңқаларды тапты. Мұндай бір үлгі, MPC D 100/980, Нореллдің командасы бас сүйегісіз табылғандықтан "Ихабодкраниозавр" деп аталды (Вашингтон Ирвинг кейіпкері Ихабод Крейнге сілтеме). Норэлл мен Маковикки оны Velociraptor mongoliensis түрі деп қарастырғанмен, 1999 жылы Ринчен Барсболд пен Халска Осмольска жас Велоцираптор үлгісін (GIN немесе IGM 100/2000) жариялады, ол жас организмнің бас сүйегін қоса алғанда, толық қаңқамен бейнеленген. Ол Монғол-жапон палеонтологиялық экспедициялары кезінде Джадохта формациясының Тугрикен Ширех жерінде табылған. Авторлар осы және басқа да үлгілердің егжей-тегжейлі сипаттамасы кейінірек жарияланатынын мәлімдеді. Алайда, 2013 жылғы зерттеуде "V. osmolskae-дегі жоғарғы жақ сүйегінің ұзын пішіні V. mongoliensis-ке ұқсас болғанымен, филогенетикалық талдау оны Linheraptor-ға жақын екенін көрсетті, бұл туысты парафилетикалық етеді; сондықтан V. osmolskae Велоцираптор туысына жатпауы мүмкін және қайта қарау қажет". Палеонтологтар Марк А. Норелл мен Питер Дж. Маковикки 1997 жылы V. mongoliensis-тің жаңа және жақсы сақталған үлгілерін сипаттады, атап айтқанда 1993 жылы Тугрик Шире жерінен жиналған MPC D 100/985 және 1993 жылы Chimney Buttes жерінен жиналған MPC D 100/986. Команда тағы бір үлгі, MPC D 100/982 туралы қысқаша айтты, ол осы жарияланым кезінде сипатталмаған. Марк Дж. Пауэрс 2020 жылғы магистрлік диссертациясында MPC D 100/982-ні толық сипаттап, оның Велоцираптордың жаңа және үшінші түрі екенін тұжырымдады. Ол ерекше деп санаған бұл түрдің басқа Велоцираптор түрлерінен негізінен жоғарғы жақ сүйегінің пішінімен ерекшеленетінін айтты. Пауэрс және оның әріптестері 2020 жылы бірнеше дромаеосауридтің жоғарғы жақтарын салыстыру үшін морфометриялық талдаулар қолданды және MPC D 100/982 жоғарғы жағының Велоцирапторға жатқызылған үлгілерден айтарлықтай ерекшеленетінін анықтады. Олар осы нәтижелерге сүйене отырып, бұл үлгі басқа түрді білдіретінін көрсетті. 2021 жылы Пауэрс командасымен бірге дромаеосауридтің жоғарғы жақтарын бөлу үшін негізгі компоненттік талдауды қолданды, ең бастысы MPC D 100/982 V. mongoliensis-тің түр ішіндегі өзгермелілігінен тыс екенін анықтап, ерекше түрді қолдады. Олар V. mongoliensis пен бұл жаңа түрдің екеуі де бас сүйегінің анатомиясына байланысты экологиялық жағынан бөлек деп есептеді. 2021 жылғы басқа бір тұжырымдамада топ түрлер деңгейіндегі бөлінуді тағы да нығайтып, артқы аяқтарда қосымша айырмашылықтар болуы мүмкін екенін атап өтті.

During an American Museum of Natural History expedition to the Flaming Cliffs (Bayn Dzak or Bayanzag) of the Djadochta Formation, Gobi Desert, on 11 August 1923, Peter Kaisen discovered the first Velociraptor fossil known to science—a crushed but complete skull, associated with one of the raptorial second toe claws (AMNH 6515). In 1924, museum president Henry Fairfield Osborn designated the skull and claw (which he assumed to come from the hand) as the type specimen of his new genus, Velociraptor. This name is derived from the Latin words velox ('swift') and raptor ('robber' or 'plunderer') and refers to the animal's cursorial nature and carnivorous diet. Osborn named the type species V. mongoliensis after its country of origin. Earlier that year, Osborn had informally mentioned the animal in a popular press article, under the name "Ovoraptor djadochtari" (not to be confused with the similarly named Oviraptor), eventually changed into V. mongoliensis during its formal description. It is considered a national treasure of Mongolia, and in 2000 it was loaned to the American Museum of Natural History in New York City for a temporary exhibition. Between 1988 and 1990, a joint Chinese Canadian team discovered Velociraptor remains in northern China. American scientists returned to Mongolia in 1990, and a joint Mongolian American expedition to the Gobi, led by the American Museum of Natural History and the Mongolian Academy of Sciences, turned up several well preserved skeletons. One such specimen, MPC D 100/980, was nicknamed "Ichabodcraniosaurus" by Norell's team because the fairly complete specimen was found without its skull (an allusion to the Washington Irving character Ichabod Crane). While Norell and Makovicky provisionally considered it a specimen of Velociraptor mongoliensis,

In 1999, Rinchen Barsbold and Halszka Osmólska reported a juvenile Velociraptor specimen (GIN or IGM 100/2000), represented by a complete skeleton including the skull of a young individual. It was found at the Tugriken Shireh locality of the Djadochta Formation during the context of the Mongolian Japanese Palaeontological Expeditions. The coauthors stated that detailed descriptions of this and other specimens would be published at a later date. However, the 2013 study noted that while "the elongate shape of the maxilla in V. osmolskae is similar to that of V. mongoliensis," phylogenetic analysis found it to be closer to Linheraptor, making the genus paraphyletic; thus, V. osmolskae might not actually belong to the genus Velociraptor and requires reassessment. Paleontologists Mark A. Norell and Peter J. Makovicky in 1997 described new and well preserved specimens of V. mongoliensis, namely MPC D 100/985 collected from the Tugrik Shireh locality in 1993, and MPC D 100/986 collected in 1993 from the Chimney Buttes locality. The team briefly mentioned another specimen, MPC D 100/982, which by the time of this publication remained undescribed. Mark J. Powers in his 2020 master thesis fully described MPC D 100/982, which he concluded to represent a new and third species of Velociraptor. This species, which he considered distinct, was stated to mainly differ from other Velociraptor species in having a shallow maxilla morphology. Powers and colleagues also in 2020 used morphometric analyses to compare several dromaeosaurid maxillae, and found the maxilla of MPC D 100/982 to strongly differ from specimens referred to Velociraptor. They indicated that this specimen, based on these results, represents a different species. In 2021 Powers with team used Principal Component Analysis to separate dromaeosaurid maxillae, most notably finding that MPC D 100/982 falls outside the instraspecific variability of V. mongoliensis, arguing for a distinct species. They considered that both V. mongoliensis and this new species were ecologically separated based on their skull anatomy. The team in another 2021 abstract reinforced again the species level separation, noting that additional differences can be found in the hindlimbs.

Сипаттама

Велоцираптор – шағын немесе орташа өлшемдегі дромеозаврид болған, ересегінің ұзындығы аралығында, жамбас биіктігі шамамен және салмағы шамамен болған. Бір Велоцираптор үлгісінің (IGM 100/981) шыбық сүйегінен ("қанат" қауырсындарының бекітілу орны және қауырсынмен жабылғандығының тікелей көрсеткіші) көзге түсетін қауырсын түймешіктері табылды, ол шамамен ұзын және салмағы бар жануарды көрсетеді. Сақталған 6 түймешіктің арақашықтығы 8 қосымша түймешік болуы мүмкін екенін көрсетеді, бұл барлығы 14 қауырсын түймешігін құрайды, олар үлкен қосалқы қауырсындарды ("алдыңғы қолдан шығатын "қанат" қауырсындары") дамытқан. Алайда, үлгі нөмірі IGM 100/3503 деп түзетілді және оны Велоцирапторға жатқызуды қайта қарау қажет болуы мүмкін, қосымша зерттеулер күтілуде. Микрораптор немесе Чжэнюаньлон.

Бас сүйегі

Велоцираптордың бас сүйегі жақсы созылған және ұзынға дейін өседі. Оның тұмсығы жоғары қарай иілген, үстіңгі беті ойыс, ал астыңғы беті дөңгелек. Тұмсық, бас сүйегінің шамамен 60% құрайтын, айтарлықтай тар болып, негізінен мұрын, премаксилла және максилла сүйектерінен тұрады. – бас сүйегінің ең алдыңғы сүйегі, ол биіктігінен гөрі ұзын. Оның артқы ұшы мұрынмен қосылса, премаксилланың негізгі бөлігі максиллаға тиеді. – үшбұрышты пішіндес және тұмсықтың ең ірі бөлігі. Оның ортасында немесе негізгі бөлігінде, омыртқалық терезе деп аталатын, кішкентай сопақтан дөңгелек пішінге дейін дамыған тесік бар. Осы терезе алдында екі кішкентай ашылу бар, олар промаксиллярлық терезелер деп аталады. Максилланың артқы жиегі (көбінесе) бас сүйегіндегі бірнеше ірі тесіктердің бірі – анторбитальды терезе құрайды. Премаксилла мен максилланың төменгі бетінде бірнеше альвеолалар (тіс ойықтары) орналасқан. Максилланың үстінде және премаксилламен жанасқан жерде – сүйек орналасқан. Бұл жұқа/тар және созылған сүйек, тұмсықтың үстіңгі бетін құрайды. Премаксилла мен мұрын сүйектері бірге салыстырмалы түрде үлкен және дөңгелек мұрын тесігін (нариальды терезе) қалыптастырады. Мұрынның артқы ұшы маңдай және жас сүйектерімен қосылады. Бас сүйектің артқы немесе алдыңғы бөлігі маңдай, жас, пост-орбиталь, жугал, париеталь, төртбұрышты және квадтратожугал сүйектерінен тұрады. – жоғарыдан қарағанда әлсіз тіктөртбұрышты пішіндес үлкен элемент. Оның артқы ұшында бұл сүйек , ал осындай элементтер бас сүйектің негізгі бөліктері болып табылады. – T пішіндес сүйек, оның негізгі бөлігі жұқа және нәзік. Оның төменгі ұшы (көбінесе бет сүйегі деп аталады) үлкен, үшбұрышты пішіндес элементпен кездеседі. Оның төменгі жиегі айқын түрде түзу/көлденең. – жугалдың үстінде орналасқан, мықты T пішіндес сүйек. Жалпы алғанда, орбита немесе орбитальды терезе (көз ойығы) – жас, жугал, маңдай және пост-орбиталь сүйектерімен құралған, үлкен және дөңгелек пішіндес, биіктігінен гөрі ұзын. Жоғарыдан қарағанда, бас сүйектің артқы жағында екі үлкен және айқын дөңгеленген тесіктер (уақытша терезелер) байқалады, олардың негізгі компоненттері пост-орбиталь және сквамозальды сүйектер. Жугалдың артында басқа да дромаеозавридтерде де кездесетін, инверттік T пішіндес сүйек ( ) дамыған. Төртбұрыштының жоғарғы ұшы , иррегулярлы пішіндес элементке қосылса, оның ішкі жағы төменгі жақ сүйегімен байланысу үшін маңызды. Ең артқы сүйек – және оның проекциясы – оқшайнал кондил, мойынның бірінші омыртқасына сәйкес келетін дөңгелек және түйіршікті шығыңқылық. және соңғы уақытта Цааган. 2010 жылдары жарияланған бірнеше зерттеулер, соның ішінде Velociraptorinae-ді қолдаған талдаулардың кеңейтілген нұсқалары, оны ерекше топ ретінде анықтамады, керісінше, бұл Dromaeosaurinae-ді тудырған парафилетикалық топ деп болжады. 1924 жылы алғаш рет сипатталған кезде, Велоцираптор, сол кездегі көптеген ет жейтін динозаврлар сияқты, Мегалозавридтер тұқымдасына жатқызылды (Мегалозавридтер, Мегалозавр сияқты, көптеген туыс емес түрлер біріктірілген «қалдық» таксоны ретінде жұмыс істеді). Қазіргі кезде Velociraptor-дың жалғыз танылған түрлері V. mongoliensis және V. osmolskae. Төменде Джеймс Г. Наполи және командасының 2021 жылы Куруды сипаттау кезінде жүргізген филогенетикалық талдауына негізделген Эудромеозаурияның филогенезиясы нәтижелері келтірілген, оның ішінде Велоцираптордың орны көрсетілген.

The skull of Velociraptor was rather elongated and grew up to long. It was uniquely up curved at the snout region, concave on the upper surface, and convex on the lower surface. The snout, which occupied about 60% of the entire skull length, was notably narrow and mainly formed by the nasal, premaxilla, and maxilla bones. The was the anteriormost bone in the skull, and it was longer than taller. While its posterior end joined the nasal, the main body of the premaxilla touched the maxilla. The was nearly triangular in shape and the largest element of the snout. On its center or main body, there was a depression developing a small oval to circular shaped hole, called maxillary fenestra. Though in front of this fenestra were two small openings, referred to as promaxillary fenestrae. The posterior border of the maxilla formed (predominantly) the antorbital fenestra, one of the several large holes in the skull. Both premaxilla and maxilla had several alveoli (tooth sockets) on their bottom surfaces. Above the maxilla and making contact with the premaxilla, there was the bone. It was a thin/narrow and elongated bone contributing to the top surface of the snout. Together, both premaxilla and nasal bones gave form to the naris or narial fenestra (nostril opening), which was relatively large and circular. The posterior end of the nasal was joined by the frontal and lacrimal bones. The back or anterior region of the skull was built by the frontal, lacrimal, postorbital, jugal, parietal, quadrate, and quadratojugal bones. The was large element, having a vaguely rectangular shape when seen from above. On its posterior end, this bone was in contact with the , and such elements were the main bodies of the skull roof. The was a T shaped bone and its main body was thin and delicated. Its lower end meet the (often called cheek bone), which was a large, sub triangular shaped element. Its lower border was notably straight/horizontal. The was located just above the jugal: a stocky and strongly T shaped bone. As a whole, the orbit or orbital fenestra (eye socket)—formed by the lacrimal, jugal, frontal, and postorbital—was large and near circular in shape, being longer than taller. When seen from above, a pair of large and markedly rounded holes were present near the rear of the skull (the temporal fenestrae), whose main components were the postorbital and squamosal. Behind the jugal, an inverted T shaped bone (also seen in other dromaeosaurids), known as the , was developed. While the upper end of the quadratojugal joined the , an irregularly shaped element, its inner side meet the The latter was of great importance for the articulation with the lower jaw. The posteriormost bone was the and its projection the occipital condyle: a rounded and bulbous protuberance that meet the first vertebra of the neck. and more recently Tsaagan. Several studies published during the 2010s, including expanded versions of the analyses that found support for Velociraptorinae, have failed to resolve it as a distinct group, but rather have suggested it is a paraphyletic grade which gave rise to the Dromaeosaurinae. When first described in 1924, Velociraptor was placed in the family Megalosauridae, as was the case with most carnivorous dinosaurs at the time (Megalosauridae, like Megalosaurus, functioned as a sort of 'wastebin' taxon, where many unrelated species were grouped together). the only currently recognized species of Velociraptor are V. mongoliensis and V. osmolskae. Below are the results for the Eudromaeosauria phylogeny based on the phylogenetic analysis conducted by James G. Napoli and team in 2021 during the description of Kuru, showing the position of Velociraptor:

Қауырсын

2007 жылы Алан Х. Тернер және оның әріптестері Джадохта формациясының Ухаа Толгод жерінен алынған Велоцираптор үлгісінің (IGM 100/981) шынтақ сүйегінде алты қауырсын түймешігі бар екенін хабарлады. Тернер және оның әріптестері Велоцираптордағы қауырсынның болуын, ірі дене мөлшеріне байланысты қауырсындарынан айырылған деген пікірге қарсы дәлел ретінде қарастырды. Олар сондай-ақ, қауырсын түймешіктері қазіргі кездегі ұшпайтын құстарда сирек кездесетінін, ал Велоцирапторда олардың болуы (үлкен мөлшері мен қысқа алдыңғы аяқтарынан ұшпайтын деп есептелінеді) – дромаеозавридтердің ата-бабалары ұша білгендігінің көрсеткіші екенін атап өтті. Бұл Велоцирапторды және осы отбасының басқа да ірі өкілдерін екінші рет ұшпайтын еткен, бірақ Велоцираптордың ата-бабаларында болған үлкен қанатты қауырсындардың ұшудан басқа да мақсаты болуы мүмкін. Ұшпайтын Велоцираптордың қауырсындары көрнекілік үшін, ұяларын жабу үшін немесе көлбеу беткейлерде жылдамдық пен итермелеуді арттыру үшін қолданылған болуы мүмкін.

Тамақтандыру

2020 жылы Пауэрс және әріптестері бірнеше эудромаеозаврлар таксондарының жоғарғы жақтарын қайта қарап, Азия және Солтүстік Америка эудромаеозаврларының көпшілігі мұрын морфологиясы және экологиялық стратегиялар бойынша ерекшеленеді деген қорытындыға келді. Олар жоғарғы жақ сүйегінің алдын-жақ сүйегінің пішінін және жалпы мұрынның пішінін болжауда сенімді анықтама екенін анықтады. Мысалы, көптеген азиялық түрлердің (әсіресе велоцирапториндер) жоғарғы жақ сүйегіне сүйенгенде ұзынша келген мұрынға ие екені белгілі, бұл Велоцираптор мен оның туыстарының таңдап жеу қабілетін көрсетеді, мысалы, шағын, жылдам жемтікті ұстау. Керісінше, Солтүстік Америка эудромаеозаврларының көпшілігі, көбінесе дромаеозавриндер, берік және терең жоғарғы жақ морфологиясына ие. Дегенмен, ірі дромаэозурин Ахиллобатор терең жоғарғы жақ сүйегімен Азия таксондарынан ерекше болып табылады. 2022 жылы Манабу Сакамото жойылған археозаврлардың бірнеше түрлерінің жақ бұлшықтарының параметрлерін және тістеу күшін бағалау үшін бас сүйегінің еніне және топтар арасындағы филогенетикалық байланыстарға негізделген Байес филогенетикалық болжамдық модельдеу жүйесін жүргізді. Зерттелген таксондардың арасында Велоцираптордың тістеу күші 304 N құрады, бұл Дромаеозавр (885 N) немесе Дейноних (706 N) сияқты басқа дромаеозавридтерге қарағанда төмен.

Жыртқыш мінез-құлық

1971 жылы табылған «Соғысқан динозаврлар» үлгісі Velociraptor mongoliensis және Protoceratops andrewsi-ді күрескен қалпында сақтап қалды және бұл хищниктік мінез-құлқының тікелей дәлелі болып табылады. Бастапқыда екі жануардың суға батып кеткені болжамдалған. Велоцираптор, Протоцератопс және қазіргі құстар мен дертілдердің склеральды сақиналарын салыстыру, Велоцираптордың түнгі, ал Протоцератопстың күндіздің қысқа аралықтарында белсенді, катемерлі болуы мүмкін екенін көрсетті. Бұл шайқас қараңғыда немесе жарық аз болған кезде өткен болуы мүмкін. Дромаеозавридтердің екінші саусағындағы ерекше тырнақ дәстүрлі түрде кескіш қару ретінде бейнеленеді; оның мақсаты – олжаны кесіп, ішек-қарнын жару. «Соғысқан динозаврлар» үлгісінде Велоцираптор төмен жатыр, оның бір орақ тырнағы олжасының жұтқыншағына сіңіп кеткен, ал Протоцератопстың мүсізі шабуылдаушысының оң алдыңғы аяғын қысып тұр. Бұл Велоцираптордың жүрек тамырларын, яғни жамбас тамырын, көкірек артериясын немесе трахеяны (желқазанды) тесіп өту үшін орақ тырнағын қолданғанын көрсетеді, қорсақты кесудің орнына. Тырнақтың ішкі жиегі дөңгелек және аса өткір емес, бұл оның кесу немесе жару әрекетін орындауына мүмкіндік бермеген болуы мүмкін, бірақ тек тырнақтың сүйекті бөлігі ғана сақталған. Ірі жемтің қалың іш қабырғасын арнайы кесу беті болмаса кесу қиын болар еді. Дромеозавридтердің бір түрі – дейнонихтың қалдықтары бірнеше жеке тұлғадан тұратын топтарда жиі табылады. Дейноних ірі орнитопод Тенонтозаврмен бірге табылған, бұл кооперативтік (топтық) аң аурудың дәлелі ретінде келтірілген. Алайда, дромеозавридтердің әлеуметтік мінез-құлқының жалғыз нақты дәлелі – қытайлық іздерден алынған, онда үлкен түрдің алты жеке тұлғасы бір топта қозғалып жатыр. Моңғолияда көптеген Велоцираптордың оқшауланған қалдықтары табылса да, олардың ешқайсысы басқа жеке тұлғалармен тығыз байланысты емес. 2011 жылы Денвер Фаулер және әріптестері Велоцираптор және оған ұқсас дромеозаврлардың олжасын қалай ұстап, бағындыратынының жаңа әдісін ұсынды. Бұл модель «раптордың олжаны шектеу» (RPR) моделі деп аталады. Бұл модельде дромеозаврлар өздерінің олжасын қазіргі акципитридтер сияқты жыртқыш құстарға ұқсас тәсілмен өлтірген: олжасына секіріп, дене салмағымен басып, үлкен, орақ тәрізді тырнақтарымен мықтап ұстаған. Зерттеушілер акципитридтер сияқты, дромеозавр да жануарды тірі кезінде жей бастайды, ал олжасы қан жоғалту мен мүшелердің жеткіліксіздігінен өледі деп болжады. Бұл ұсыныс негізінен дромеозаврлардың аяқтары мен аяқтарының морфологиясы мен пропорцияларын белгілі хищниктік мінез-құлқы бар жыртқыш құстардың бірнеше тобымен салыстыруға негізделген. Фаулер дромеозаврлардың аяқтары мен аяқтарының бүркіттер мен қазқанаттардың аяқтары мен аяқтарына өте ұқсас екенін анықтады, әсіресе екінші тырнағының үлкейтілуі және ұстау қозғалысының ұқсас диапазоны. Алайда, оның қысқа метатарсы мен аяқ күші соулардың күшіне ұқсас. RPR хищниктік әдісі Велоцирапторлардың анатомиясының басқа да аспектілерімен сәйкес келеді, мысалы, олардың ерекше жақ сүйегі мен қол морфологиясы. Бұл қолдар көп күш-қуатқа ие болған, бірақ ұзын қауырсындармен жабылған. Фаулер мен әріптестері салыстырмалы түрде әлсіз деп санайтын жақ сүйектері, егер соққылар жеткілікті күшті болмаса, олжасын аяғына дейін жеу үшін қазіргі заманғы Комодо басыртқысы сияқты қатарлы тікенек қозғалысымен тістеуге пайдалы болар еді. Бұл бір-бірімен жұмыс істейтін хищниктік бейімделулердің паравиандардағы қанаттың пайда болуына әсері болуы мүмкін.

The "Fighting Dinosaurs" specimen, found in 1971, preserves a Velociraptor mongoliensis and Protoceratops andrewsi in combat and provides direct evidence of predatory behavior. When originally reported, it was hypothesized that the two animals drowned. Comparisons between the scleral rings of Velociraptor, Protoceratops, and modern birds and reptiles indicates that Velociraptor may have been nocturnal, while Protoceratops may have been cathemeral, active throughout the day during short intervals, suggesting that the fight may have occurred at twilight or during low light conditions. The distinctive claw, on the second digit of dromaeosaurids, has traditionally been depicted as a slashing weapon; its assumed use being to cut and disembowel prey. In the "Fighting Dinosaurs" specimen, the Velociraptor lies underneath, with one of its sickle claws apparently embedded in the throat of its prey, while the beak of Protoceratops is clamped down upon the right forelimb of its attacker. This suggests Velociraptor may have used its sickle claw to pierce vital organs of the throat, such as the jugular vein, carotid artery, or trachea (windpipe), rather than slashing the abdomen. The inside edge of the claw was rounded and not unusually sharp, which may have precluded any sort of cutting or slashing action, although only the bony core of the claw is preserved. The thick abdominal wall of skin and muscle of large prey species would have been difficult to slash without a specialized cutting surface. Remains of Deinonychus, a closely related dromaeosaurid, have commonly been found in aggregations of several individuals. Deinonychus has also been found in association with the large ornithopod Tenontosaurus, which has been cited as evidence of cooperative (pack) hunting. However, the only solid evidence for social behavior of any kind among dromaeosaurids comes from a Chinese trackway which shows six individuals of a large species moving as a group. Although many isolated fossils of Velociraptor have been found in Mongolia, none were closely associated with other individuals. In 2011, Denver Fowler and colleagues suggested a new method by which dromaeosaurs like Velociraptor and similar dromaeosaurs may have captured and restrained prey. This model, known as the "raptor prey restraint" (RPR) model of predation, proposes that dromaeosaurs killed their prey in a manner very similar to extant accipitrid birds of prey: by leaping onto their quarry, pinning it under their body weight, and gripping it tightly with the large, sickle shaped claws. These researchers proposed that, like accipitrids, the dromaeosaur would then begin to feed on the animal while it was still alive, and prey death would eventually result from blood loss and organ failure. This proposal is based primarily on comparisons between the morphology and proportions of the feet and legs of dromaeosaurs to several groups of extant birds of prey with known predatory behaviors. Fowler found that the feet and legs of dromaeosaurs most closely resemble those of eagles and hawks, especially in terms of having an enlarged second claw and a similar range of grasping motion. The short metatarsus and foot strength, however, would have been more similar to that of owls. The RPR method of predation would be consistent with other aspects of Velociraptors anatomy, such as their unusual jaw and arm morphology. The arms, which could exert a lot of force but were likely covered in long feathers, may have been used as flapping stabilizers for balance while atop a struggling prey animal, along with the stiff counterbalancing tail. The jaws, thought by Fowler and colleagues to be comparatively weak, would have been useful for row saw motion bites like the modern day Komodo dragon, which also has a weak bite, to finish off its prey if the kicks were not powerful enough. These predatory adaptations working together may also have implications for the origin of flapping in paravians.

Тазалау жүріс-тұрысы

2010 жылы Хон және әріптестері 2008 жылы олар Велоцираптор деп санайтын тістерді тауып алғандары туралы мақала жариялады. Бұл тістер Баян Мандаху формациясында протоцератопсқа тиесілі деп саналған, тіс іздері бар жақ сүйегінің жанынан табылған. Авторлар бұл жағдайды «Велоцираптордың өліктерді жеудің соңғы кезеңі» деп түсіндірді, себебі жыртқыш жаңадан өлтірілген протоцератопстың басқа бөліктерін жеп болған соң ғана жақ аймағына шабуға тырысқан болар еді. Бұл дәлелдер «Күрескен динозаврлар» қазбасына сүйене отырып, протоцератопстың Велоцираптордың рационының бір бөлігі болғанын растады. 2012 жылы Хон және әріптестері аждарха тәрізді птерозаврдың ұзын сүйегі Велоцираптордың ішегінде табылғандығы туралы мақала жариялады. Бұл оның өліктерді жегенін көрсетеді деп түсіндірілді. 2024 жылы Тсе, Миллер және Питтман және басқалар жасаған зерттеуде түрлі дромаеозавридтердің бас сүйегінің морфологиясы мен тістеу күштері зерттелді. Зерттеу нәтижесінде Велоцираптордың басқа дромаеозавридтерге, мысалы, Дромаеозавр мен Дейнонихке қарағанда тістеу күштеріне жоғары төзімділігі бар екені анықталды, соңғысы алғашқыдан әлдеқайда ірі болған. Авторлардың пікірінше, Велоцираптордың тістеу күшіне жоғары төзімділігі – бұл белсенді аң аулаудан гөрі өліктерді жеу арқылы тамақ алуға бейімделудің нәтижесі.

Метаболизм

Велоцираптордың дене температурасы белгілі бір деңгейде жоғары болған, себебі ол аң аулауға көп энергия жұмсаған. Қазіргі кезде қауырсын немесе түк жамылғысы бар жануарлар, Велоцираптор сияқты, көбінесе жылы қанды болады, өйткені мұндай жамылғылар жылуды сақтап тұруға көмектеседі. Дегенмен, дромаеосауридтер мен кейбір ерте құстардың сүйектерінің өсу жылдамдығы, қазіргі жылы қанды сүтқоректілер мен құстарға қарағанда, метаболизмі орташа деңгейде болғандығын көрсетеді. Киви дромаеозавридтермен анатомиялық құрылысы, қауырсын түрі, сүйек құрылымы және тіпті мұрын жолдарының тарлығы (әдетте метаболизмнің маңызды көрсеткіші) жағынан ұқсас. Киви – өте белсенді, бірақ ерекше бейімделген, ұша алмайтын құс, тұрақты дене температурасы және салыстырмалы түрде төменгі демалыс метаболизмімен ерекшеленеді, бұл оны алғашқы құстар мен дромаеозавридтердің метаболизмін зерттеу үшін пайдалы модель етеді.

Палеопатология

1995 жылы Норелл және оның әріптестері V. mongoliensis бас сүйегінде алдыңғы сүйектерінде екі қатарға орналасқан кішкентай тесіктер бар екенін хабарлады, олар мұқият қарағанда Велоцираптордың тістерінің арақашықтығы мен мөлшеріне сәйкес келді. Олар бұл жараның сол түрлер арасындағы төбелеске түскен кезінде басқа Велоцираптор жасағанын болжады. Сүйек құрылымында тістелген жараның жазылу белгілері байқалмағандықтан және жалпы үлгі бұрын тоналмағандықтан, бұл жеке дана осы жарадан қаза тапқан болуы мүмкін. 2001 жылы Молнар және оның командасы бұл үлгінің Тюгрик Ширехтен алынған MPC D 100/976 екенін, ал осы жерде "Соғысқан динозаврлар" үлгісі де табылғанын атап өтті. 2012 жылы Дэвид Хоун және оның командасы асқазан қуысында аждарха птерозаврының сүйектері табылған тағы бір жарақат алған Велоцираптор үлгісін (MPC D 100/54, шамамен жасөспірім) тапты, ол бір сынық қабырғаға келген жарақаттан айығып жатқан немесе қалпына келген. Птерозаврдың сүйектерінде қорытылудан пайда болған шұңқырлар немесе деформациялар болмағандықтан, Велоцираптор көп ұзамай, мүмкін, бұрынғы жарақаттың салдарынан қайтыс болған. Дегенмен, команда бұл сынық қабырғада сүйек жазылу белгілері бар екенін атап өтті. Құралымдағы шөгінділер Джадохта құрамындағыдай ортаға ұқсас шөгінді ортаны көрсетеді.

Джадохта құрамасы

Велоцираптор mongoliensis-тің белгілі үлгілері Моңғолияның Өмнөгөви провинциясындағы Джадохта формациясынан (Джадокхта деп те жазылады) табылды. Бұл геологиялық құрылымның Кампан кезеңіне (75-71 миллион жыл бұрын) жататын Кейінгі Бор дәуірінде қалыптасқаны болжанып отыр. Джадохта формациясының көптеген шөгінділері – құм, құмтастар немесе калихтер – құрғақ аймақтардағы құмды далалар мен сирек ағыстарда, жартылай құрғақ климатта, өте аз мөлшердегі флювиалды (өзен арқылы келген) шөгінділерге сәйкес келеді. Джадохта формациясы төменгі Бейн Дзак мүшесі мен жоғарғы Тургругин мүшесіне бөлінеді. V. mongoliensis екі мүшеден де көптеген үлгілер арқылы белгілі. V. mongoliensis ең танымал және өнімді Джадохта локалитеттерінде табылды. Типтік үлгі Жалынар шатқалында (ірі Бейн Дзак локалитетінің/аймағының ішкі бөлігі) табылды.

Мәдени маңызы

Велоцирапторды көбінесе 1990 жылы Майкл Крайтонның «Юралық парк» романында және 1993 жылы Стивен Спилберг түсірген фильмде бейнеленген қатыгез және айлакер кісі өлтіруші ретінде қабылдайды. «Юралық парк» фильміндегі «рапторлар» шын мәнінде, оған жақын туысқан дромаеозаврид – Дейнонихтан үлгі алған. Роман мен фильмдегі палеонтологтар Монтана штатында қаңқа қазып шығарады, бұл Велоцираптордың Орталық Азиядағы табиғи ареалынан алыс, бірақ Дейнонихтің ареалына тән. Крайтон Дейнонихті ашқан Джон Остроммен Йель университетінде бірнеше рет кездесіп, жануардың мінез-құлқы мен сыртқы түрінің мүмкін болатын нұсқаларын талқылады. Бір күні Крайтон Остромға кешірім сұрап, Дейноних орнына Велоцираптор деген атты таңдағанын айтты, себебі бұл ат «көбірек қызығушылық тудырады». Остромның сөзінше, Крайтон романның Велоцирапторының барлық егжей-тегжейі дерлік Дейнонихке негізделгенін, тек аты ғана өзгертілгенін мәлімдеген. «Юралық парк» фильмін түсіргендер өндіріс кезінде Остромның Дейноних туралы барлық жарияланған еңбектерін сұрады. Олар жануарларды Велоцираптор емес, Дейнонихтің мөлшерімен, пропорцияларымен және тұмсығының пішінімен бейнеледі. «Юралық парк» жобасы 1991 жылы ірі дромаеозаврид – Ютараптордың табылуы туралы хабарланбастан бұрын басталды, бірақ Джоди Дункан осы жайтты былай деп жазды: «Біз раптордың дизайнын аяқтап, құрастырғаннан кейін, Юта штатында раптордың қаңқасы табылды, оны олар «супер кескіш» деп атады. Олар осы күнге дейін ең үлкен Велоцирапторды тапты, оның биіктігі біз жасаған раптор сияқты бір жарым метрге жетеді. Біз оны жобалап, жасадық, содан кейін олар оны тапты. Бұл әлі де мені таң қалдырады». «Юралық парк» және оның жалғасы «Жоғалған әлем: Юралық парк» дромаеозаврлардың қауырсыны бар екендігі анықталғанға дейін шықты, сондықтан екі фильмдегі Велоцираптор да қабықшалы және қауырсынсыз бейнеленді. «Юралық парк III» үшін еркек Велоцираптордың басы мен мойнының арқасында қауырсынға ұқсас құрылымдар қосылды, бірақ бұл құрылымдар сюжеттік себептерге байланысты Велоцираптордың шын мәнінде болған қауырсынына ұқсамайды. «Джуралық әлем» трилогиясы «Джуралық парк» дизайнына сүйене отырып, Велоцираптордың қауырсындарын ескермеді. Алайда, пирораптор дромаеозавры «Джуралық әлем: Үстемдік» үшін қауырсынмен бейнеленді, сонымен қатар сүйектелген tendonдарды ескере отырып, құйрықты қатайту және қолдарды депронациялау сияқты басқа өзгерістер де енгізілді.

Velociraptor is commonly perceived as a vicious and cunning killer thanks to their portrayal in the 1990 novel Jurassic Park by Michael Crichton and its 1993 film adaptation, directed by Steven Spielberg. The "raptors" portrayed in Jurassic Park were actually modeled after the closely related dromaeosaurid Deinonychus. Paleontologists in both the novel and film excavate a skeleton in Montana, far from the central Asian range of Velociraptor but characteristic of the Deinonychus range. Crichton met with the discoverer of Deinonychus, John Ostrom, several times at Yale University to discuss details of the animal's possible range of behaviors and appearance. Crichton at one point apologetically told Ostrom that he had decided to use the name Velociraptor in place of Deinonychus because the former name was "more dramatic." According to Ostrom, Crichton stated that the Velociraptor of the novel was based on Deinonychus in almost every detail, and that only the name had been changed. The Jurassic Park filmmakers also requested all of Ostrom's published papers on Deinonychus during production. They portrayed the animals with the size, proportions, and snout shape of Deinonychus rather than Velociraptor. Production on Jurassic Park began before the discovery of the large dromaeosaurid Utahraptor was made public in 1991, but as Jody Duncan wrote about this discovery: "Later, after we had designed and built the raptor, there was a discovery of a raptor skeleton in Utah, which they labeled 'super slasher.' They had uncovered the largest Velociraptor to date and it measured five and a half feet tall, just like ours. So we designed it, we built it, and then they discovered it. That still boggles my mind." Jurassic Park and its sequel The Lost World: Jurassic Park were released before the discovery that dromaeosaurs had feathers, so the Velociraptor in both films were depicted as scaled and featherless. For Jurassic Park III, the male Velociraptor was given quill like structures along the back of the head and neck, but these structures do not resemble the feathers that Velociraptor would have had in reality due to reasons of continuity. The Jurassic World sequel trilogy ignored the feathers of Velociraptor, adhering to the designs from Jurassic Park. However, the dromaeosaur Pyroraptor was feathered for Jurassic World Dominion, along with other changes such as stiffening the tail to account for ossified tendons and de pronating the hands.