Кіріспе

Deinonychus (/d//aɪ/'/n//ɒ//n//ɪ//k//ə//s/ dyNONihkəs;) – дромаеозавридтер тобына жататын теропод динозаврының туысы, оның сипатталған бір түрі – Deinonychus antirrhopus. Шамамен 3,3 метрге дейін өсе алатын бұл түр, 115–108 миллион жыл бұрын (Аптиан ортасынан Альбианның басына дейін) ерте креда кезеңінде өмір сүрген. Қазбалары АҚШ-тың Монтана, Юта, Вайоминг және Оклахома штаттарындағы Кловерли және Антлерс формацияларынан табылды, бірақ Deinonychus-қа тиесілі болуы мүмкін тістер Мэрилендтен шығысқа қарай да табылған. Палеонтолог Джон Остромның 1960 жылдардың соңындағы Deinonychus туралы зерттеуі ғалымдардың динозаврлар туралы ойлауын революциялық түрде өзгертті, «динозаврлардың қайта жандануына» әкеліп соқты және динозаврлар жылы қанды ма, әлде суық қанды ма деген пікірталасты қозғады. Осыған дейін динозаврлар туралы қалыпты түсінік – олардың баяу, иегі ұзын алып жануарлар екендігі болған. Остром кішкентай денесі, жіңішке, көлденең дене құрылысы, құсқа ұқсас омыртқасы және әсіресе артқы аяқтарындағы үлкен, raptorial тырнақтарын атап өтті, бұл оның белсенді, епті жыртқыш екенін көрсетеді. «Қорқынышты тырнақ» – бұл әр артқы аяқтың екінші саусағындағы ерекше үлкен, қисық пішіндес тырнақ. YPM 5205 қазбасында үлкен, күшті қисық жаңқасы сақталған. Тірі архозаврлардың бұл сүйегінің үстінде мүйізді қабықшасы болады, ол тырнақтың ұзындығын арттырады. Остром крокодилдер мен құстардың тырнақтарын зерттеп, YPM 5205 тырнағының ұзындығын 12 сантиметрден астам деп реконструкциялады. Кловерли және Антлерс формацияларында Deinonychus қалдықтары тенонтозавр орнитоподының қалдықтарымен тығыз байланысты табылды. Тенонтозаврлардың денесінен табылған тістер, олардың Deinonychus-пен аңшылыққа түскенін немесе кем дегенде, олардың денесін жегенін көрсетеді.

Ашылуы және атауы

Солтүстік Америкадағы Монтана және Вайоминг штаттарының Кловерли формациясынан дейнонихтың қаңқа қалдықтары табылды. Кловерли формациясының жасы шамамен 115-108 миллион жыл бұрынғы эрте креда кезеңінің соңғы аптиан және ерте албиан қабаттарына сәйкес келеді. Мэриленд штатының Атлантикалық жағалау жазығындағы Потомак формациясының Арундел сазды бетінен (орта аптиан) табылған тістер де осы туысқа жатқызылуы мүмкін. Алғашқы қаңқа қалдықтары 1931 жылы Монтананың оңтүстігінде, Биллингс қаласының жанында табылды. Экспедицияны басқарған палеонтолог Барнум Браун негіздінен орнитопод динозавры тенонотозаврдың қаңқасын қазу және дайындаумен айналысты, бірақ ол Америка Табиғи тарих мұражайына жолдаған есепте тенонотозавр қаңқасының жанынан, "бірақ дайындау қиын әктасқа енген" кішкентай ет жейтін динозаврдың табылуын хабарлады. Ол бұл жануарды "Daptosaurus agilis" деп атап, оның сипаттамасын жасауға және AMNH 3015 нөмірімен тіркелген қаңқасын көрмеге қоюға дайындық жасады, бірақ бұл жұмысты аяқтамады. Браун Кловерли формациясынан аса ірі тістері бар кішкентай тероподтың қаңқасын әкелді, оны бейресми түрде "Мегадонтозавр" деп атады. Осы материалды ондаған жылдардан кейін зерттеген Джон Остром тістер дейнонихқа, ал қаңқа басқа жануарға тиесілі екенін анықтады. Ол бұл қаңқаны микровенатор деп атады. 1969 жылдың шілде айында Остром дейноних туралы ең толық монография жариялады. 1969 жылға қарай көптеген сүйектер табылыпты, бірақ олардың көптеген маңыздылары жоғалған немесе интерпретациялау қиын болды. Жағдай бойынша жамбас сүйегінің бірнеше бөлігі, жамбас сүйегі, сакраль сүйек, кеуде сүйегі немесе қалқасүйек, омыртқалар және (Остромның пікірінше) тек кішкентай коракоид бөлшегі ғана болды. Остромның дейноних қаңқасын реконструкциялауында өте ерекше жамбас сүйегі болды – трапеция тәрізді және басқа тероподтардың сүйектерінен өзгеше, бірақ ішектік сүйегімен бірдей ұзындықта және оның жанында табылған жамбас сүйегі. Сол жылы, тағы бір дейноних үлгісі, MCZ 4371, Монтанада Стивен Орзак Гарвард университетінің экспедициясы барысында, Фарриш Дженкинс басқарып отырғанда табылып, қазылып алынды. Бұл жаңа элементтерді қосты: жақсы сақталған жамбас сүйегі, жасанды сүйек, сакраль және жақсы иліак сүйектер, сондай-ақ табақ және метатарсус сүйектері. Остром бұл үлгіні сипаттап, дейноних қаңқасын қайта жаңартып құрды. Бұл жолы ол өте ұзын жасанды сүйекті көрсетті, және Остром олардың құстардағыдай сәл кері бұрылуы мүмкін деген күдікке келді. Америка Табиғи тарих мұражайында (түпнұсқа және ең толық AMNH 3015 үлгісінің сүйектерін қоса) дейноних қаңқасын көруге болады, ал тағы бір үлгісі (MCZ 4371) Гарвард университетінің Салыстырмалы зоология мұражайында қойылған. Америка мұражайы мен Гарвард үлгілері Йель үлгілерінен басқа жерден алынған. Тіпті бұл екі қаңқаның да стерна, стерналық қабырғалар, фукула және гастралия элементтері жоқ. Остромның барлық жұмысынан кейін де Америка мұражайында дайын емес әктас блоктарының бірнеше кішкентай бөліктері сақтауға алынды. Олар негізінен оқшауланған сүйектер мен сүйек сынықтарынан, соның ішінде бастапқы матрицадан, яғни үлгілер бастапқыда көмілген айналасындағы жыныстардан тұрды. 2000 жылы Джеральд Греллет Тиннер мен Питер Маковикки осы дайын емес блоктарды зерттеу барысында қызықты, назардан тыс қалған ерекшелікті анықтады. Блоктарда сүйектелген көгалдар (дейнонихтың құйрығын қатайтуға көмектесетін құрылымдар) ретінде анықталған бірнеше ұзын, жұқа сүйектер ішкі ағзаларды қорғайтын қабырғалар (гастралия) екенін көрсетті. Одан да маңыздысы, түпнұсқа дейноних үлгісін қоршаған тау жыныстары матрицасында бұрын байқалмаған көптеген қазбаланған жұмыртқа қабықтары табылды. Жұмыртқа қабықтары туралы кейінгі, егжей-тегжейлі есепте Греллет Тиннер мен Маковикки жұмыртқаның дейнонихқа тиесілі екенін және ол алғашқы анықталған дромаеосаурид жұмыртқасы екенін мәлімдеді. Грегори Эриксон және оның әріптестерінің зерттеулері бұл жеке тұлғаның 13-14 жасында өлгенін және оның өсуі тоқтағанын көрсетті. Олар жұмыртқалармен немесе ұялармен байланысты табылған үлгілерді зерттеген басқа тероподтардан айырмашылығы, ол өліміне дейін толық өскен.

Салдары

Остромның 1969 жылы Deinonychus-ты сипаттауы 20-ғасырдың ортасында динозаврлар палеонтологиясының ең маңызды жеке ашылуы ретінде танылды. Осы белсенді, епті жыртқыштың табылуы динозаврлар туралы ғылыми (және жалпы халықтың) түсінігін өзгертуге үлкен үлес қосты және кейбір динозаврлардың жылы қанды болуы мүмкін деген пікірлерге жол ашты. Бұл оқиға динозаврлардың қайта жандануы деп аталды. Бірнеше жыл өткен соң Остром Deinonychus-тың алдыңғы аяқтары мен құстардың арасындағы ұқсастықтарды атап өтті, бұл оны құстардың динозаврлардан шыққан деген гипотезаны қайта қарастыруға итермеледі. Қырық жылдан кейін бұл идея кеңінен қабылданып, дәлелденді. Deinonychus-тың құс сияқты анатомиясы мен басқа дромеозавридтермен тығыз байланысының арқасында палеонтологтар оның қауырсынмен жабылған болуы мүмкін деген болжам жасады. Қазіргі құстарға тән қауырсынның анық қазбалық дәлелдері Velociraptor және Microraptor сияқты бірнеше туысқан дромеозавридтерде кездеседі, бірақ Deinonychus-тың өзіне қатысты тікелей дәлел әлі табылмаған. Пол Deinonychus-тың ұзындығына , бас сүйегінің ұзындығына , жамбас биіктігіне және дене салмағына баға берді. Campione және оның әріптестері жамбас және иық сүйектерінің шеңберіне сүйене отырып, одан да жоғары салмаққа бағалау ұсынды. Бас сүйегінде шамамен жетпіс қисық, пышақ тәрізді тістермен қапталған күшті жақ болған. Бас сүйектерді зерттеу ондаған жылдар бойы үлкен прогреске жетті. Остром өзінде болған бұрынғыдан толық сақталмаған бас сүйектерін үшбұрышты, кең және Allosaurus-қа ұқсас деп бейнеледі. Deinonychus бас сүйегінің қосымша материалдары және жақсы үш өлшемді сақталған туысқан түрлері ауыздың Остром ойлағаннан гөрі көбірек иісті екенін көрсетті, бұл мұрынды тар қылып, жугальдар кеңінен жайылып, стереоскопиялық көруді жақсартты. Алайда, Deinonychus-тың бас сүйегі Velociraptor-дан өзгеше болды, өйткені оның бас сүйегінің төбесі Dromaeosaurus сияқты берік болды және Velociraptor-дың мұрын сүйектерінің басымдығы болған жоқ. Бас сүйегі мен төменгі жақ сүйегінде бас сүйегінің салмағын азайтатын терезелер (ашылулар) болды. Deinonychus-та көз бен мұрын арасындағы бас сүйегінің тесігі – анторбитальды фенстра әсіресе үлкен болды. Microraptor туысы Deinonychus-тан геологиялық тұрғыдан ескі және филогенетикалық тұрғыдан примитивті, сонымен қатар бір отбасыға жатады. Microraptor-дың көптеген қазба қалдықтарында қолдарда, аяқтарда және құйрықта қазіргі құстардың қауырсындарына ұқсас қауырсынды қауырсын, сондай-ақ жасырын және контурлы қауырсын сақталған.

Жіктеу

Deinonychus antirrhopus – дромаеосауридтердің ең танымал түрлерінің бірі, сонымен қатар Орталық Азиядағы жас, соңғы кредалық дәуірдегі тау жыныстарынан табылған кішірек Velociraptor-дың жақын туысы. Олар құрайтын клада Velociraptorinae деп аталады. Velociraptorinae кіші тұқымдастығын алғаш рет 1983 жылы Ринчен Барсболд атайды, бастапқыда ол тек Velociraptor туысын қамтыды. Кейін Фил Кьюри көптеген дромаэозавридтерді қосты. Төмендегі кладограмма 2015 жылы палеонтологтар Роберт ДеПалма, Дэвид Бернхам, Ларри Мартин, Питер Ларсон және Роберт Баккердің, Теропод жұмыс тобының жаңартылған деректерін пайдалана отырып жасаған талдауына сүйенеді. Бұл зерттеу қазіргі уақытта Deinonychus-ті Dromaeosaurinae-нің мүшесі ретінде жіктейді. 2021 жылы дромаэосаурид Kansaignathus туралы зерттеу Deinonychus-тің дромаэосаурин емес, велоцирапторин екенін көрсетті, ал Kansaignathus – Deinonychus-тан озық, бірақ Velociraptor-дан примитивті аралық базальды форма. Төмендегі кладограмма осы жаңа сипатталған қарым-қатынастарды көрсетеді: 2022 жылы жасалған зерттеуде Deinonychus қайтадан Dromaeosaurinae-нің базалық мүшесі ретінде жіктелді.

Жыртқыш мінез-құлық

Деинонихтың тістері, тенонтозавр орнитопод динозаврының қазбаларымен бірге табылғанда, Кловерли формациясында жиі кездеседі. Тенонтозавр қазбаларының жанында Деинонихтың жақсы сақталған қазбаларын тапқан екі карьер бар. Біріншісі – Монтана штатының Кловерлидегі Йель карьері, онда көптеген тістер, төрт ересек және бір жас Деиноних қаңқалары табылды. Бір карьерде осы көптеген Деиноних қаңқаларының болуы, Деинонихтың осы жануармен қоректенгенін, тіпті аулаған болуы мүмкін екенін көрсетеді. Остром мен Максвелл осы ақпаратты Деинонихтың үйірмен өмір сүріп, аң аулағаны туралы болжам жасау үшін пайдаланды. Екінші карьер Оклахома штатының Антлерс формациясынан табылды. Онда әртүрлі өлшемдегі алты жартылай толық тенонтозавр қаңқасы, бір жартылай қаңқа және көптеген Деиноних тістері бар. Тенонтозаврдың бірінің тіс сүйегінде Деинонихтың тіс іздері болуы мүмкін. Бринкман және авторлар (1998) Деинонихтың ересек салмағының 14 тоннаға жететінін көрсетеді, ал ересек тенонтозаврлардың салмағы 1–4 метрикалық тоннаны құрайды. Жеке Деиноних ересек тенонтозаврды өлтіре алмайтын, үйірмен аулау мүмкін екенін көрсетеді. Алайда, Ли және авторлар ұқсас арақашықтығы және параллель іздері бар іздерін сипаттайды, бұл үйлесімсіз тамақтанудың орнына, үйлесімді мінез-құлқына нұсқайды. Крокодилдер кооперативті аң ауламайды деген пікірге қарамастан, олардың кооперативті аң аулағаны байқалды, яғни өзара күресу, азық үшін бәсекелестік және каннибализм кооперативті тамақтануды жоққа шығаратын жалған дихотомия болуы мүмкін. 2009 жылы Мэннинг және әріптестері дромаэозавр тырнағының ұштарын тесіп, ұстап тұруға арналған элементтер ретінде түсіндірді, ал тырнақтың кеңейтілген артқы бөлігі жүктемелік стресті құрылым арқылы жүзеге асырады. Олар дромаэозаврлардың аяғының иілісқан екінші саусағы мен қолының тырнақтарының анатомиясы, пішіні және функциясы, олжаны ұстау/күресу/көтерілу функциясын қолдайды деп мәлімдеді. Сондай-ақ, команда тырнақтың "құлыптау" сияқты лигаменті дромаэозаврлардың иілісқан екінші саусағын олжаға ілудің энергияны үнемдейтін тәсілі болуы мүмкін екенін ұсынды. Дене салмағын ауыстыру тырнақты пассивті түрде құлыптап, олардың жауырынның олжаны жоюға мүмкіндік берді. Олар дромаэозаврлардың жоғары көтерілу қабілеті ұшу эволюциясының сканерлік (көтерілу) фазасын қолдады деген қорытындыға келді.