Тираннозаврлар отбасы және олардың эволюциясы

Кіріспе

Тираннозавридтер (Tyrannosauridae) – целурозавр терропод динозаврларының отбасысы, құрамында екі кішіотбасы бар, оларға он үшқа дейін туыс жатады, соның ішінде осы атаумен белгілі Тираннозавр да бар. Туыстардың нақты саны даулы, кейбір мамандар үштен кемін мойындамайды. Бұл жануарлардың барлығы Бор дәуірінің соңында өмір сүрген, олардың қазба қалдықтары Солтүстік Америка мен Азияда ғана табылған. Кішкентай ата-бабалардан тараған болса да, тираннозавридтер өздерінің экожүйелеріндегі ең ірі хищниктер болған, оларды тағам тізбегінің жоғарғы сатысына қойған. Ең ірі түрі – Тираннозавр рекс, ең салмақты жер бетіндегі хищник, оның ұзындығы және салмағы, қазіргі заманғы есептеулер бойынша, тиісінше, белгілі бір шамаға дейін жеткен. Тираннозавридтер – екі аяқты етқоректілер, үлкен тістері бар алып бас сүйектерімен еректелген. Олардың денесі үлкен болғанымен, аяқтары ұзын және жылдам қозғалуға бейімделген. Ал олардың қолдары өте кішкентай, тек екі функционалды саусаққа ие болған. Басқа динозаврлар тобынан айырмашылығы, көптеген белгілі тираннозавридтердің толық қаңқалары табылды. Бұл олардың биологиясын зерттеуге мүмкіндік берді. Ғылыми зерттеулер олардың онтогенезіне, биомеханикасына және экологиясына, сондай-ақ басқа да тақырыптарға бағытталған.

Ашу тарихы

Тираннозавридтердің алғашқы қалдықтары Канада геологиялық қызметінің экспедициялары кезінде табылды, онда көптеген шашыраңқы тістер кездесті. Бұл ерекше динозавр тістеріне 1856 жылы Джозеф Лейди Deinodon ("қорқынышты тіс") деген ат қойды. Тираннозавридтердің алғашқы жақсы үлгілері Альберта провинциясының Horseshoe Canyon формациясынан табылған, олар жартылай сақталған қаңқалары бар толық бас сүйектерінен тұрды. Бұл қалдықтарды алғаш рет 1876 жылы Эдвард Дринкер Коуп зерттеді, ол оларды шығыс тираннозавроид Дриптозаврдың бір түрі деп есептеді. 1905 жылы Генри Фэрфилд Осборн Альбертадан табылған қалдықтардың Дриптозаврдан едәуір ерекшеленетінін мойындады және оларға жаңа ат берді: Альбертозавр саркофаг ("Албертаның ет жейтін саркофагы"). 1905 жылғы Альбертозаврды атайтын мақаласында Осборн Барнум Браун басқарған Америка табиғи тарих мұражайының экспедициясы кезінде Монтана және Вайоминг штаттарынан жиналған тағы екі тираннозавр үлгісін сипаттады. Бастапқыда Осборн оларды ерекше түрлер деп санады. Біріншісін ол Dynamosaurus imperiosus ("императорлық күшті кесіртке") деп атады, ал екіншісін Tyrannosaurus rex ("патша тиран кесірткесі") деп атады. Бір жылдан кейін Осборн осы екі үлгінің бір түрге жататынын анықтады. Динамозавр бірінші болып табылғанына қарамастан, Тираннозавр атауы екі үлгіні сипаттаған алғашқы мақаласында бір бет бұрын пайда болды. Сондықтан Халықаралық зоологиялық номенклатура кодексіне (ICZN) сәйкес, Тираннозавр атауы қолданылды. Барнум Браун Альбертадан тағы бірнеше тираннозаврид үлгілерін жинады, соның ішінде топтың екі саусақты қысқартылған алдыңғы аяқтары сақталған алғашқы үлгіні (оны Лоуренс Лэмб 1914 жылы Горгозавр либратус деп атады, "тепе-тең қатыгез кесіртке"). 1942 жылы Горгозаврға қатысты екінші маңызды жаңалық жасалды, ол жақсы сақталған, бірақ ерекше кішкентай толық бас сүйегі болды. Екінші дүниежүзілік соғыс аяқталғаннан кейін ғана Чарльз Гилмор оны зерттей бастады және оны Gorgosaurus lancesnis деп атады. 1946 жылы кеңестік палеонтологтар Монғолияға экспедиция ұйымдастырып, Азиядан алғашқы тираннозавр қалдықтарын тапты. Евгений Малеев 1955 жылы Тираннозавр мен Горгозаврдың жаңа монғол түрлерін және бір жаңа туысты: Тарбозаврды ("қорқынышты кесіртке") сипаттады. Алайда кейінгі зерттеулер Малеевтің тираннозавр түрлерінің барлығының шындығында Тарбозаврдың өсудің әртүрлі кезеңдеріндегі бір түрі екенін көрсетті. Моңғол тираннозавридтерінің екінші түрі кейінірек табылды, оны Сергей Курзанов 1976 жылы сипаттап, Alioramus remotus ("алыс ерекше тармақ") деп атады, бірақ оның нағыз тираннозаврид емес, примитивті тираннозавр екендігі мәселесі әлі де даулы. Alioramus-тың бір ғана үлгісі табылды, ол салмағы шамамен 1 тонна болатын жеке тұлғаға жатады, бірақ кейбір сарапшылар оны жас дара деп санайды. Альбертозавр, Горгозавр және Даспелозаврдың барлығының ұзындығы 8 метрге дейін жетеді, ал Тарбозаврдың ұзындығы мұрыннан құйрыққа дейін 12 метрге дейін жетеді. Тираннозаврдың ең үлкен үлгісі RSM P2523.8 12,3 метрге жеткен.

The first remains of tyrannosaurids were uncovered during expeditions led by the Geological Survey of Canada, which located numerous scattered teeth. These distinctive dinosaur teeth were given the name Deinodon ("terrible tooth") by Joseph Leidy in 1856. The first good specimens of a tyrannosaurid were found in the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, and consisted of nearly complete skulls with partial skeletons. These remains were first studied by Edward Drinker Cope in 1876, who considered them a species of the eastern tyrannosauroid Dryptosaurus. In 1905, Henry Fairfield Osborn recognized that the Alberta remains differed considerably from Dryptosaurus, and coined a new name for them: Albertosaurus sarcophagus ("flesh eating Alberta lizard"). In his 1905 paper naming Albertosaurus, Osborn described two additional tyrannosaur specimens that had been collected in Montana and Wyoming during a 1902 expedition of the American Museum of Natural History, led by Barnum Brown. Initially, Osborn considered these to be distinct species. The first, he named Dynamosaurus imperiosus ("emperor power lizard"), and the second, Tyrannosaurus rex ("king tyrant lizard"). A year later, Osborn recognized that these two specimens actually came from the same species. Despite the fact that Dynamosaurus had been found first, the name Tyrannosaurus had appeared one page earlier in his original article describing both specimens. Therefore, according to the International Code of Zoological Nomenclature (ICZN), the name Tyrannosaurus was used. Barnum Brown went on to collect several more tyrannosaurid specimens from Alberta, including the first to preserve the shortened, two fingered forelimbs characteristic of the group (which Lawrence Lambe named Gorgosaurus libratus, "balanced fierce lizard", in 1914). A second significant find attributed to Gorgosaurus was made in 1942, in the form of a well preserved, though unusually small, complete skull. The specimen waited until after the end of World War II to be studied by Charles W. Gilmore, who named it Gorgosaurus lancesnis. It was also in 1946 that paleontologists from the Soviet Union began expeditions into Mongolia, and uncovered the first tyrannosaur remains from Asia. Evgeny Maleev described new Mongolian species of Tyrannosaurus and Gorgosaurus in 1955, and one new genus: Tarbosaurus ("terrifying lizard"). Subsequent studies, however, showed that all of Maleev's tyrannosaur species were actually one species of Tarbosaurus at different stages of growth. A second species of Mongolian tyrannosaurid was found later, described by Sergei Kurzanov in 1976, and given the name Alioramus remotus ("remote different branch"), though its status as a true tyrannosaurid and not a more primitive tyrannosaur is still controversial. A single specimen of Alioramus of an individual estimated at between long has been discovered, although it is considered by some experts to be a juvenile. Albertosaurus, Gorgosaurus and Daspletosaurus all measured between long, while Tarbosaurus reached lengths of from snout to tail. The massive Tyrannosaurus reached in the largest specimen, RSM P2523.8.

Бас сүйек пен тістер

Тираннозавридтердің бас сүйегінің анатомиясы жақсы зерттелген, себебі барлық туыстар үшін толық бас сүйектері белгілі, тек Алиорамус қана жартылай бас сүйегінің қалдықтарымен ғана таныс. Тираннозавр, Тарбозавр және Даспелезаврдың бас сүйектері ұзындығы бойынша едәуір болған. Мұрын және бас сүйегінің басқа да бөліктерінде көптеген тесіктер кездеседі. 2017 жылғы зерттеуде, D. horneri сипатталғанда, қабыршақты жабын және тактильді сезімталдық крокодилдер мен тираннозавридтерде байқалатын көп қатарлы нейроваскулярлық тесіктермен байланысты екені анықталды. Тираннозавридтер, олардың тираннозаврид ата-бабалары сияқты, гетеродонттар болды, олардың премаксилляр тістері қимасы бойынша D әрпіндей және қалғандарынан кішірек болды. Алдыңғы тираннозауроидтер мен көптеген басқа тероподтардан айырмашылығы, ересек тираннозавридтердің жоғарғы және төменгі жақ тістері пышақ тәрізді емес, өте қалың және көбінесе көлденең қимасы дөңгелек, ал кейбір түрлерінде тіс тізімдері азайған. Уильям Аблер 2001 жылы Альбертозаврдың тіс тізімдері ампула деп аталатын дөңгелек қуысқа аяқталатын тістегі жарыққа ұқсайтынын байқады. Тираннозавридтердің тістері етті денеден жұлып алу үшін тұтқа ретінде қолданылған, сондықтан тираннозавр еттің бір бөлігін тартып алғанда, кернеу тіс арқылы жарық сияқты таралатын сызауға себеп болар еді. Тарбозавр дене мөлшеріне қарағанда ең қысқа алдыңғы аяқтарына ие болды, ал Даспелезавр ең ұзынына. Тираннозавридтер тек артқы аяқтарымен жүргендіктен, олардың аяқ сүйектері массивті болды. Алдыңғы аяқтардан айырмашылығы, артқы аяқтары дене мөлшеріне қарағанда басқа тероподтардың көпшілігінен ұзын болды. Жастар және тіпті кейбір кішірек ересектер, мысалы, базальдық тираннозауроидтер сияқты, тібік сүйегінің ұзындығы фемурдан басып өтетін, орнитомимидтер сияқты жылдам жүгіретін динозаврларға тән ерекшелік. Ірі ересектерде аяқ пропорциялары баяу қозғалатын жануарларға тән, бірақ абелизавридтер немесе карнозаврлар сияқты басқа ірі тероподтарда байқалғандай емес. Тираннозавридтердің үшінші метатарсаль сүйектері екінші және төртінші метатарсаль сүйектерінің арасында қысылып, арктометатарсус деп аталатын құрылымды құрады. Арктометатарсус алғаш рет қашан пайда болғаны белгісіз; ол Дилонг сияқты ертедегі тираннозауроидтерде кездеспеген, бірақ кейінгі Апалачиозаурда табылды. Бірақ оның ертедегі тираннозауроидтерде болмауы оның конвергентті эволюция арқылы пайда болғанын көрсетеді.

Tyrannosaurid skull anatomy is well understood, as complete skulls are known for all genera but Alioramus, which is known only from partial skull remains. Tyrannosaurus, Tarbosaurus, and Daspletosaurus had skulls that exceeded in length. The snout and other parts of the skull also sported numerous foramina. According to the 2017 study which described D. horneri, scaly integument as well as tactile sensitivity was correlated with the multiple rows of neurovascular foramina seen in crocodilians and tyrannosaurids. Tyrannosaurids, like their tyrannosauroid ancestors, were heterodonts, with premaxillary teeth D shaped in cross section and smaller than the rest. Unlike earlier tyrannosauroids and most other theropods, the maxillary and mandibular teeth of mature tyrannosaurids are not blade like but extremely thickened and often circular in cross section, with some species having reduced serrations. William Abler observed in 2001 that Albertosaurus tooth serrations resemble a crack in the tooth ending in a round void called an ampulla. Tyrannosaurid teeth were used as holdfasts for pulling meat off a body, so when a tyrannosaur would have pulled back on a piece of meat, the tension could cause a purely crack like serration to spread through the tooth. Tarbosaurus had the shortest forelimbs compared to its body size, while Daspletosaurus had the longest. Tyrannosaurids walked exclusively on their hindlimbs, so their leg bones were massive. In contrast to the forelimbs, the hindlimbs were longer compared to body size than almost any other theropods. Juveniles and even some smaller adults, like more basal tyrannosauroids, had longer tibiae than femora, a characteristic of cursorial (fast running) dinosaurs like ornithomimids. Larger adults had leg proportions characteristic of slower moving animals, but not to the extent seen in other large theropods like abelisaurids or carnosaurs. The third metatarsals of tyrannosaurids were pinched between the second and fourth metatarsals, forming a structure known as the arctometatarsus. It is unclear when the arctometatarsus first evolved; it was not present in the earliest tyrannosauroids like Dilong, but was found in the later Appalachiosaurus. but its absence in the earliest tyrannosauroids indicates that it was acquired by convergent evolution.

Жіктеу

Deinodontidae атауын Эдвард Дринкер Коуп 1866 жылы осы отбасы үшін енгізген, және ол 1960 жылдарға дейін Tyrannosauridae жаңа атауының орнына қолданыла берді. Deinodontidae-нің типтік туысы – Deinodon, ол Монтанадан табылған оқшауланған тістеріне сүйеніп аталған. Алайда, 1970 жылы Солтүстік Америка тираннозаврларын қарастырған Дейл Рассел Deinodon жарамды таксон емес деген шешімге келді және ICZN ережелеріне сәйкес, Deinodontidae орнына Tyrannosauridae атауын қолданды. Атаудың шығу тегі ежелгі грек тіліндегі τυραννος (tyrannos) ("әмірші") және σαυρος (sauros) ("кесіртке") сөздеріне байланысты. Өте кең таралған "-idae" жұрнағы зоологиялық отбасы атауларына қосылады және грек тіліндегі "-ιδαι" (idai) жұрнағынан алынған, ол көпше түрін білдіреді.

Таксономия

Тираннозавридтер – Линейлік таксономиядағы, Тираннозавроидтер (Tyrannosauroidea) суперотбасы мен Терроподтар (Theropoda) подрядына жататын туыс. Тираннозавридтер екі кіші тұқымдасқа нақты бөлінеді: Альбертозавриналар (Albertosaurinae) – Солтүстік Американың Альбертозавр (Albertosaurus) және Горгозавр (Gorgosaurus) туыстарын қамтиды, ал Тираннозавриналар (Tyrannosaurinae) – Дасплетозавр (Daspletosaurus), Тератофон (Teratophoneus), Бистахиеверсор (Bistahieversor), Тарбозавр (Tarbosaurus), Нануксавр (Nanuqsaurus), Чжучэнгиранн (Zhuchengtyrannus) және Тираннозаврдың (Tyrannosaurus) өзінен тұрады. Кейбір авторлар Горгозавр либратус (Gorgosaurus libratus) түрін Альбертозавр туысына, ал Тарбозавр батаар (Tarbosaurus bataar) түрін Тираннозавр туысына жатқызады, ал басқалары Горгозавр мен Тарбозаврды жеке туыстар ретінде сақтауды ұсынады. Джордж Ольшевский және Трейси Форд сияқты кейбір авторлар тираннозавридтердің әртүрлі комбинациялары үшін қосымша бөлімшелер немесе тайпалар жасады. Дегенмен, олар филогенетикалық тұрғыдан анықталмаған және көбінесе басқа туыстар немесе түрлермен синоним болып саналатын туыстардан құралған.

Филогения

Омыртқалы жануарлар палеонтологиясында филогенетикалық таксономияның пайда болуымен Тираннозавридтер тұқымдасына бірнеше нақты анықтама берілді. Алғашқы анықтаманы 1998 жылы Пол Серено жасады, ол Тираннозаврға Алектрозавр, Аублизодон немесе Нанотираннға қарағанда жақын барлық тираннозавроидтарды қамтыды. Дегенмен, Нанотиранн көбінесе жас Тираннозавр рексі деп есептеледі, ал Аублизодон әдетте кладаны анықтау үшін қолдануға жарамсыз *nomen dubium* ретінде қарастырылады. Кристофер Брочу 2003 жылы жасаған әрекетінде анықтамаға Альбертозавр, Алектрозавр, Алиорамус, Даспелтозавр, Горгозавр, Тарбозавр және Тираннозаврды қосты. Холц 2004 жылы кладаны қайта анықтады, Алиорамус және Алектрозаврды қоспағанда, жоғарыда аталғандардың барлығын спецификатор ретінде пайдаланды, бірақ оның талдауы оларды нақты орналастыра алмады. Алайда, сол мақалада Холц мүлдем басқаша анықтама да берді, онда Тираннозаврға Эотираннустан қарағанда жақын туысқан барлық тероподтар кірді. Тираннозавридтердің филогенезиясын зерттеуге арналған кладистік талдаулар көбінесе Тарбозавр мен Тираннозаврдың бауырлас таксондар екенін, ал Даспелтозавр олардан базальдырақ екенін көрсетеді. Тарбозавр мен Тираннозаврдың тығыз байланысын көптеген бас сүйегінің ерекшеліктері растайды, соның ішінде белгілі бір сүйектердің арасындағы тігістердің орналасуы, әр көздің артындағы посторбиталь сүйектегі ай тәрізді қыртыстың болуы және төменгі жиегінде айқын иілген, өте терең жоғарғы жақ сүйегі сияқты факторлар бар. Басқа мақаласында Кьюри Алиорамустың жас Тарбозавр болу мүмкіндігін атап өтті, бірақ Алиорамуста тістер санының көп болуы және мұрын қырқаларының анық болуы оның жеке тұқымдас екенін көрсетеді. Сол сияқты, Кьюри Нанотираннның тістерінің көп санын оның жеке туыс болуы мүмкін екенін көрсету үшін пайдаланады.

Өсу

Суреттемелі сурет | float=right | caption=Төрт тираннозавридтің (T. rex) өсу қисықтары (дене массасы мен жасқа қатынасы) гипотезасы. T. rex жасөсперімдері шамамен 14 жасқа дейін өсті, содан кейін дене мөлшері күрт өсуді бастады. Осы қарқынды өсу кезеңінде жас T. rex келесі төрт жылда жылына орташа есеппен өседі. 16 жылдан кейін бұл баяулады, ал 18 жасқа келгенде қисық қайтадан жайпайып, өсудің күрт баяулағанын көрсетеді. Мысалы, 28 жастағы "Сью" мен 22 жастағы канадалық үлгісі (RTMP 81.12.1) арасында ғана айырмашылық болды. Медуллярлық тіні тек аналық құстарда овуляция кезінде ғана кездеседі, бұл "B rex" репродуктивті жаста болғанын көрсетеді. Басқа тираннозавридтерде де өте ұқсас өсу қисықтары бар, бірақ олардың ересек мөлшері төмен болғандықтан өсу қарқыны да төмен. Альбертозавриндермен салыстырғанда, Даспелозаврдың ересек салмағы жоғары болғандықтан, қарқынды өсу кезеңінде өсу қарқыны жоғары болды. Даспелозаврдың ең жоғары өсу қарқыны ересектердің массалық бағалауына негізделген, жылына шамамен болды. Басқа авторлар Даспелозаврдың ересек салмағы жоғары екенін ұсынды; бұл өсу қарқынының шамасын өзгертеді, бірақ жалпы үлгісін өзгертпейді. Әртүрлі мөлшердегі басқа да үлгілер табылған, бірақ олардың қайтыс болған жасы анықталған жоқ. >

Әлі белгісіз туысқа жататын тираннозаврдың ұрықтық үлгісінің табылуы тираннозавридтердің ерекше қаңқалық ерекшеліктерін жұмыртқада дамып келе жатқанда қалыптастырғанын көрсетеді. Сонымен қатар, 1983 жылы Монтана штатының Two Medicine формациясынан табылған төменгі жақ сүйегінің тіс тістері және 2018 жылы Horseshoe Canyon формациясынан табылған, ал 2020 жылы сипатталған аяқ тырнағы, жаңа туған тираннозавридтердің тышқан сияқты немесе оған ұқсас кеміргіштердің бас сүйегімен туылғанын және туғанда шағын ит мөлшерінде болуы мүмкін екенін көрсетеді. Жақ үлгісі шамамен 1 метрлік жануардан алынған деп есептеледі, ал тырнақ шамамен 1 метрлік жануарға тиесілі деп саналады. Екеуінің де жанынан жұмыртқа қабығы табылған жоқ, бірақ жаңа туған тираннозавридтердің табылған жері бұл жануарлардың басқа түрлермен бірге өмір сүрген және аң аулаған ұя орындарын пайдаланғанын көрсетеді. Бұл үлгілермен байланысты жұмыртқа қабығының болмауы тираннозавридтердің жұмсақ қабықты жұмыртқалар салғандығы туралы болжамдарды ашты, өйткені Mussaurus және Protoceratops туыстары солай істеген деп есептеледі. Вапити формациясынан табылған қазба іздер тираннозавридтердің өскен сайын аяқтары кеңіреп, салмағын көтеру үшін саусақтары қалыңдайтынын көрсетеді. Аяқтарының кең болуы ересек тираннозавридтердің өз ұрпақтарына қарағанда баяу қозғалғанын көрсетеді.

Өмірбаян

Тез өсу кезеңінің аяқталуы Альбертозаврдың жыныстық жетілуінің басталғанын көрсетеді, бірақ өсім жануарлардың өмір бойы баяу қарқынмен жалғасты. Ірі динозаврлар, сондай-ақ адамдар мен пілдер сияқты ірі сүтқоректілерде де осыған ұқсас жағдай байқалады. Эриксон және оның әріптестері әр жас тобындағы даналардың санын тізімдеу арқылы тиранозавридтер популяцияларындағы өмір тарихы туралы қорытынды жасауға мүмкіндік алды. Олардың талдауы көрсеткендей, жас жануарлар қазба деректерінде сирек кездессе, тез өсетін жасөспірімдер мен ересектер әлдеқайда жиі кездеседі. Т. рекс үлгілерінің жартысынан астамы жыныстық жетілуіне жеткеннен кейін алты жыл ішінде қайтыс болған, бұл үлгі басқа тираннозаврларда және кейбір үлкен, ұзақ өмір сүретін құстар мен сүтқоректілерде де байқалады. Бұл түрлерге нәрестелер арасында өлім-жітімнің жоғары деңгейі тән, содан кейін жас жануарлар арасында өлім-жітімнің салыстырмалы түрде төмен деңгейі байқалады. Жыныстық жетілуден кейін өлім-жітім қайтадан көбейеді, бұл ішінара ұрпақ алудың стрессіне байланысты. Бұл сақтау немесе жинау бейімділіктеріне байланысты болуы мүмкін, бірақ Эриксон айырмашылық белгілі бір мөлшерден асқан жасөспірімдер арасындағы төмен өлім-жітімге байланысты деп болжады, бұл да піл сияқты кейбір қазіргі ірі сүтқоректілерде байқалады. Бұл төмен өлім-жітім жыртқыштардың жетіспеушілігінен туындаған болуы мүмкін, өйткені тираннозаврлар екі жасқа дейін барлық заманауи жыртқыштарды басып өтті. Палеонтологтар осыған ұқсас талдау үшін жеткілікті Даспелтозавр қалдықтарын таппады, бірақ Эриксон бірдей жалпы үрдіс қолданылатынын атап өтті. Бұл қиындықтың себебі – айналу инерциясы, өйткені Тираннозаврдың көп бөлігі ауырлық ортасынан біршама қашықтықта, ауыр ағаш тасыған адам сияқты. Ғалымдар ең жоғары жылдамдықты шамалайтын көптеген сандарды шығарды, көбінесе шамамен 17 км/сағ, бірақ аздап төмен 11 км/сағ, ал аздап жоғары 40 км/сағ. Зерттеушілер әртүрлі бағалау әдістеріне сүйенуге мәжбүр, өйткені өте үлкен тероподтардың жүріп жүрген көптеген іздері бар, бірақ әлі күнге дейін өте үлкен тероподтардың жүгіруі табылған жоқ, бұл олардың жүгірмегенін білдіруі мүмкін. Джек Хорнер мен Дон Лессем 1993 жылы Тираннозавр баяу және жүгіре алмайтынын (ортаңғы қадамда әуедегі фазасы жоқ) дәлелдеді. Алайда, Холц (1998) тираннозавридтер мен олардың жақын туыстары ең жылдам ірі тероподтар екендігіне тоқталды. Кристиансен (1998) Тираннозаврдың аяқ сүйектері пілдіктеріне қарағанда айтарлықтай мықты емес деп есептеді, олар ең жоғары жылдамдықта салыстырмалы түрде шектеледі және ешқашан жүгірмейтін (әуеде жүгіру кезеңі жоқ), сондықтан динозаврдың ең жоғары жылдамдығы шамамен 19 км/сағ, бұл адам спринтерінің жылдамдығы. Фарлоу және оның әріптестері (1995) 6-8 тонналық тираннозавр тез қозғалған кезде құлап кетсе, ауыр жарақаттар алған болар еді, өйткені оның денесі 6 g-ға дейін (сезімталдыққа байланысты алты есе жылдамдықпен, немесе шамамен 60 метр/с2) жерге соққы беріп, оның кішкентай қолдары әсерді азайта алмады. Алайда, жырафтар, тіпті жануарлар дүниесі сияқты "қауіпсіз" ортада да өлімге әкелуі мүмкін аяғын сындырып алу қаупіне қарамастан, шамамен 200 метрден асатын жерде жүгіріп жүреді. Тираннозаврдың да қажет болған кезде тез қозғалуы және осындай тәуекелдерді қабылдауы мүмкін; бұл сценарий Аллозавр үшін де зерттелді. Тираннозаврдың қозғалыс жылдамдығы туралы соңғы зерттеулер жылдамдықты 11-40 км/сағ, яғни жаяу жүру немесе баяу жүгіруден орташа жылдамдықпен жүгіруге дейін шектемейді. 2007 жылы компьютерлік модель зерттеуі тікелей қазбалардан алынған деректерге негізделген жүгіру жылдамдығын бағалады және Т. рекстің ең жоғары жүгіру жылдамдығы 17 км/сағ (бәлкім, жас адам) бар деп мәлімдеді. 2019 жылы жарық көрген Эрик Снивли және басқалардың зерттеулері Тарбозавр және Тираннозавр сияқты тираннозаврлардың дене массасымен салыстырғанда төмен айналу инерциясына және үлкен аяқ бұлшық еттеріне байланысты салыстырмалы өлшемдегі аллозаврларға қарағанда маневрлеуге бейім екендігін көрсетті. Нәтижесінде тираннозавридтер салыстырмалы түрде тез бұрылуға қабілетті болған және олжасына жақын кезде денелерін тез айналдыра алатын немесе бұрылыс кезінде олар бір тұқымдық аяқпен "пируэт" жасай алатын, ал ауыспалы аяқ қуу кезінде ілгерілеу кезінде ұсталатын. Бұл зерттеудің нәтижелері тираннозаврлардың эволюциясының сәттілігіне шапшаңдықтың қалай ықпал еткенін түсінуге көмектеседі. Сонымен қатар, 2020 жылы жасалған зерттеу тираннозавридтердің ерекше тиімді жүргіншілер екенін көрсетеді. Деcecchi және басқалардың зерттеулері 70-тен астам теропод динозаврларының, соның ішінде тираннозавридтердің аяқ пропорцияларын, дене массасын және қозғалыс түрлерін салыстырды. Зерттеу тобы содан кейін әр динозаврдың жүгіргендегі ең жоғары жылдамдығын және жаяу жүргендегідей жай қозғалыс кезінде жұмсаған энергия мөлшерін бағалау үшін әртүрлі әдістерді қолданды. Дромаеозавридтер сияқты кішкентай және орташа мөлшерлі түрлерде ұзын аяқтар жылдам жүгіруге бейімделу болып табылады, бұл басқа зерттеушілердің бұрынғы нәтижелерімен сәйкес келеді. Бірақ 1 тоннадан асатын тероподтар үшін ең жоғары жүгіру жылдамдығы дене мөлшерімен шектеледі, сондықтан ұзын аяқтар төмен энергиямен жүрумен байланысты болды. Зерттеудің нәтижелері кішкентай тероподтардың жылдамдық үшін ұзын аяқтарды дамытқаны, бұл оларға аң ауруға және үлкен жыртқыштардан қашуға көмектесетінін көрсетті, ал үлкен жыртқыш тероподтар ұзын аяқтарды энергия шығындарын азайту және азық іздеу тиімділігін арттыру үшін дамытты, өйткені олар жыртқыштар қысымынан босатылды. Тираннозавридтер зерттеудегі басқа тероподтардың негізгі топтарымен салыстырғанда, аң ауру және сүйкімділік кезінде энергия шығындарының төмендеуіне байланысты азық іздеу тиімділігінің айқын артуын көрсетті. Бұл тираннозаврлардың аң ауруға шығу қажеттілігін азайтып, өмірді сақтау үшін аз тамақ қажет ететініне әкелді. Сонымен қатар, зерттеу, тираннозаврлар басқа ірі денелі тероподтардан маневрлі екенін көрсететін зерттеулермен бірге, олардың қашықтықтан іздеу тәсілінен кейін жылдамдықпен соққы беруге жақсы бейімделгенін көрсетеді. Нәтижесінде, кем дегенде Альбертозавр сияқты кейбір тираннозавридтер топта аң аулағанына дәлелдердің болуына байланысты тираннозавридтер мен қазіргі қасқырлар арасында ұқсастықтарды атап көрсетуге болады.

The end of the rapid growth phase suggests the onset of sexual maturity in Albertosaurus, although growth continued at a slower rate throughout the animals' lives. and large dinosaurs as well as in large mammals, such as humans and elephants. By tabulating the number of specimens of each age group, Erickson and his colleagues were able to draw conclusions about life history in tyranosauridae populations. Their analysis showed that while juveniles were rare in the fossil record, subadults in the rapid growth phase and adults were far more common. Over half of the known T. rex specimens appear to have died within six years of reaching sexual maturity, a pattern that is also seen in other tyrannosaurs and in some large, long lived birds and mammals today. These species are characterized by high infant mortality rates, followed by relatively low mortality among juveniles. Mortality increases again following sexual maturity, partly due to the stresses of reproduction. While this could be due to preservation or collection biases, Erickson hypothesized that the difference was due to low mortality among juveniles over a certain size, which is also seen in some modern large mammals, like elephants. This low mortality may have resulted from a lack of predation, since tyrannosaurs surpassed all contemporaneous predators in size by the age of two. Paleontologists have not found enough Daspletosaurus remains for a similar analysis, but Erickson notes that the same general trend seems to apply. The cause of the difficulty is rotational inertia, since much of Tyrannosauruss mass was some distance from its center of gravity, like a human carrying a heavy timber. Scientists have produced a wide range of maximum speed estimates, mostly around , but a few as low as , and a few as high as Researchers have to rely on various estimating techniques because, while there are many tracks of very large theropods walking, so far none have been found of very large theropods running—and this absence may indicate that they did not run. Jack Horner and Don Lessem argued in 1993 that Tyrannosaurus was slow and probably could not run (no airborne phase in mid stride). However, Holtz (1998) concluded that tyrannosaurids and their close relatives were the fastest large theropods. Christiansen (1998) estimated that the leg bones of Tyrannosaurus were not significantly stronger than those of elephants, which are relatively limited in their top speed and never actually run (there is no airborne phase), and hence proposed that the dinosaur's maximum speed would have been about , which is about the speed of a human sprinter. Farlow and colleagues (1995) have argued that a 6 to 8 ton Tyrannosaurus would have been critically or even fatally injured if it had fallen while moving quickly, since its torso would have slammed into the ground at a deceleration of 6 g (six times the acceleration due to gravity, or about 60 metres/s2) and its tiny arms could not have reduced the impact. However, giraffes have been known to gallop at , despite the risk that they might break a leg or worse, which can be fatal even in a "safe" environment such as a zoo. Thus it is quite possible that Tyrannosaurus also moved fast when necessary and had to accept such risks; this scenario has been studied for Allosaurus too. Most recent research on Tyrannosaurus locomotion does not narrow down speeds further than a range from , i. e. from walking or slow running to moderate speed running. A computer model study in 2007 estimated running speeds, based on data taken directly from fossils, and claimed that T. rex had a top running speed of (Probably a juvenile individual.) Studies by Eric Snively et al., published in 2019 indicate that tyrannosaurids such as Tarbosaurus and Tyrannosaurus itself were more manoeuvrable than allosauroids of comparable size due to low rotational inertia compared to their body mass combined with large leg muscles. As a result, it is hypothesized that tyrannosaurids were capable of making relatively quick turns and could likely pivot their bodies more quickly when close to their prey, or that while turning, they could "pirouette" on a single planted foot while the alternating leg was held out in a suspended swing during pursuit. The results of this study potentially could shed light on how agility could have contributed to the success of tyrannosaurid evolution. Additionally, a 2020 study indicates that tyrannosaurids were exceptionally efficient walkers. Studies by Dececchi et al., compared the leg proportions, body mass, and the gaits of more than 70 species of theropod dinosaurs including tyrannosaurids. The research team then applied a variety of methods to estimate each dinosaur's top speed when running as well as how much energy each dinosaur expended while moving at more relaxed speeds such as when walking. Among smaller to medium sized species such as dromaeosaurids, longer legs appear to be an adaptation for faster running, in line with previous results by other researchers. But for theropods weighing over , top running speed is limited by body size, so longer legs instead were found to have correlated with low energy walking. The results of the study further indicated that smaller theropods evolved long legs for speed as a means to both aid in hunting and escape from larger predators while larger predatory theropods that evolved long legs did so to reduce the energy costs and increase foraging efficiency, as they were freed from the demands of predation pressure due to their role as apex predators. Compared to more basal groups of theropods in the study, tyrannosaurids showed a marked increase in foraging efficiency due to reduced energy expenditures during hunting and scavenging. This likely resulted in tyrannosaurs having a reduced need for hunting forays and requiring less food to sustain themselves as a result. Additionally, the research, in conjunction with studies that show tyrannosaurs were more agile than other large bodied theropods, indicates they were quite well adapted to a long distance stalking approach followed by a quick burst of speed to go for the kill. Analogies can be noted between tyrannosaurids and modern wolves as a result, supported by evidence that at least some tyrannosaurids such as Albertosaurus were hunting in group settings.

Құрылыс

Палеонтологиялық қауымдастықта тираннозавридтердің дене жабынының кеңдігі мен сипаты туралы пікірталас әлі де жалғасуда. Ұзын жіп тәрізді құрылымдар Эрте крейд кезеңінің Исянь формациясынан және Қытайдың Ляонин облысынан табылған басқа геологиялық формациялардан көптеген целурозаврлардың қаңқа қалдықтарымен бірге сақталған. Бұл жіптер көбінесе «протоқауырсындар» деп түсіндіріледі, олар құстар мен кейбір құс емес тероподтарда кездесетін тармақталған қауырсындармен гомолог, бірақ басқа да гипотезалар ұсынылған. 2004 жылы Дилонгтың қаңқасы сипатталды, онда тираннозауроидтардың алғашқы «протоқауырсындарының» мысалы болды. Қазіргі құстардың төменгі қауырсындарына ұқсас, Дилонгта табылған «протоқауырсындар» тармақталған, бірақ қауырсын емес, ыстық сақтау үшін пайдаланылған болуы мүмкін. Филогенетикалық тізбектелу принципіне сүйене отырып, тираннозавридтердің де осындай қауырсындары болуы мүмкін деп болжанды. Алайда, 2017 жылы «Biology Letters» журналында жарияланған зерттеушілер тобы Альберта, Монтана және Моңғолияда жиналған тираннозавридтердің тері іздерін сипаттады, олар бес туысқа (Тираннозавр, Альбертозавр, Горгозавр, Даспелтозавр және Тарбозавр) жатады. Іздер кішкентай болғанымен, олар бас сүйегінен тыс кеңістікте кеңінен тараған, жалпы құрсақ, кеуде аймағы, иілгіш, жамбас, құйрық және мойынға орналасқан. Олар бір-біріне жабыспайтын, ұсақ, дөңгелек қабықша тәрізді қабықшалардың тығыз үлгісін көрсетеді (автор Скотт Персонс оларды крокодилдің бүйіріндегілермен салыстырды) және қауырсынның ешқандай белгісін сақтамайды. Негізгі текстура диаметрі шамамен 1-2 мм болатын ұсақ «негізгі қабықшалардан» тұрады, ал кейбір іздерде олардың арасында 7 мм «ерекше қабықшалар» бар. Тираннозавридтердің іздерінде қосымша қабықшаларды көруге болады. Зерттеулер тираннозавридтердің бетінің терісінде тіс және жоғарғы жақ сүйектерінде, эпидермисте және төменгі жақтарында қалқан тәрізді теріде қабықшалар бар екенін анықтады. Белл және авторлар тираннозауроидтардың дене жабынының таралуы туралы білгендеріне сүйене отырып, ата-тектік сипаттаманы қайта құрды. Тираннозауроидтар қауырсынмен басталған деген 89% ықтималдығына қарамастан, олар қабыршақты тираннозавридтердің 97% ықтималдығы бар екенін анықтады. Зерттеушілер тобы «Бұл деректер Тираннозаврдың толыққанды қабыршақты жабыны болғанына нақты дәлел» деп жазды, бірақ олар әлі күнге дейін тері іздері табылмайтын арқалық аймақта қауырсын болуы мүмкін екенін мойындады. Белл және авторлар тираннозавридтердің қабықша іздері, мүмкін, қауырсыннан туындаған ретикулалар болуы мүмкін деген гипотезаны ұсынады, бірақ оны растау үшін қосымша дәлелдер қажет. Мұндай дене жабынының өзгеруіне не себеп болғаны әлі анықталмаған. Қауырсынның жоғалуының мысалын орнитосхиандар сияқты басқа динозаврлар тобында да көруге болады, онда жіп тәрізді құрылымдар жоғалып, қабықшалар қайта пайда болды. Гигантизм механизм ретінде ұсынылса да, зерттеудің авторларының бірі Фил Р. Белл қауырсынды Ютираннның мөлшері Горгозавр мен Альбертозаврдың мөлшерімен сәйкес келетінін атап өтті. «Мұндағы мәселе - бізде үлкен тираннозаврлар бар, кейбіреулері қауырсынмен, кейбіреулері қауырсынсыз, олар өте ұқсас климатта өмір сүреді. Осы айырмашылықтың себебі неде? Біз шынымен білмейміз».

An ongoing debate in the paleontological community surrounds the extent and nature of tyrannosaurid integumentary covering. Long filamentous structures have been preserved along with skeletal remains of numerous coelurosaurs from the Early Cretaceous Yixian Formation and other nearby geological formations from Liaoning, China. These filaments have usually been interpreted as "protofeathers," homologous with the branched feathers found in birds and some non avian theropods, although other hypotheses have been proposed. A skeleton of Dilong was described in 2004 that included the first example of "protofeathers" in a tyrannosauroid. Similarly to down feathers of modern birds, the "protofeathers" found in Dilong were branched but not pennaceous, and may have been used for insulation. Based on the principle of phylogenetic bracketing, it was predicted that tyrannosaurids might also possess such feathering. However, a study in 2017 published by a team of researchers in Biology Letters described tyrannosaurid skin impressions collected in Alberta, Montana, and Mongolia, which came from five genera (Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus and Tarbosaurus). Although the skin impressions are small, they are widely dispersed across the post cranium, being collectively located on the abdomen, thoracic region, ilium, pelvis, tail, and neck. They show a tight pattern of fine, non overlapping pebbly scales (which co author Scott Persons compared to those seen on the flanks of a crocodile) and preserve no hints of feathering. The basic texture is composed of tiny "basement scales" approximately 1 to 2 mm in diameter, with some impressions showing 7 mm "feature scales" interspersed between them. Additional scales can be seen in tyrannosaurid footprints. Studies find that the facial integument of tyrannosaurids had scales on the dentary and maxilla, cornified epidermis and armor like skin on the subordinate regions. Bell et al. performed an ancestral character reconstruction based on what is known about integument distribution in tyrannosauroids. Despite an 89% probability that tyrannosauroids started out with feathers, they determined that scaly tyrannosaurids have a 97% probability of being true. The data "provides compelling evidence of an entirely squamous covering in Tyrannosaurus," the team wrote, although they conceded that plumage may have still been present on the dorsal region where skin impressions haven't been found yet. Bell et al. hypothesizes that the scale impressions of tyrannosaurids are possibly reticula which are secondarily derived from feathers though evidence is needed to support this. It has yet to be determined why such an integumentary change might have occurred. A precedent for feather loss can be seen in other dinosaur groups such as ornithischians, in which filamentous structures were lost, and scales reappeared. Although gigantism has been suggested as a mechanism, Phil R. Bell, who co authored the study, noted that the feathered Yutyrannus overlapped in size with Gorgosaurus and Albertosaurus. "The problem here is that we have big tyrannosaurs, some with feathers, some without that live in pretty similar climates. So what's the reason for this difference? We really don't know."

Көрініс

Тираннозаврдың көз ұялары алға қарай бағытталған етіп орналасқан, бұл олардың бинокулярлық көру қабілетін қазіргі соқырлардан сәл жақсырақ етеді. Жалпы жыртқыш тероподтардың бинокулярлық көруі бас сүйегінің алдында шоғырланған болса, тираннозаврлардағы осы аймақ едәуір кеңейген. Джек Хорнер тираннозаврлар туысының бинокулярлық көру қабілетін тұрақты түрде жақсарту тарихын атап өтті. Тираннозаврлар таза қоқыс жегіштер болғанда, табиғи іріктеу осы ұзақ мерзімді тенденцияны қалай қолдаған болар екенін түсіну қиын, себебі стереоскопиялық көрудің қамтамасыз ететін тереңдікті қабылдау оларға қажет болмас еді. Қазіргі жануарлардың арасында бинокулярлық көру көбінесе жыртқыштарда кездеседі (басты ерекшелік – бұтақтан бұтаққа секіруге қажетті приматтар). Тираннозаврдан өзгеше, Тарбозаврдың бас сүйегі басқа тираннозавридтерге тәндей тар болып келді, онда көздер көбінесе жаққа қараған. Бұл деректер Тарбозаврдың көру қабілетінен гөрі иіс сезу және есту сезімдеріне көбірек сүйенгенін көрсетеді. Горгозавр үлгілерінде көз ұясы басқа тираннозавридтерге қарағанда сопақ немесе кілт тесігі тәрізді емес, дөңгелек пішіндес болған.

Беттің сезімталдығы

Даспелтозаврдың сүйек текстурасын қазіргі крокодилдермен салыстыру негізінде, 2017 жылы Томас Д. Карр және авторлар тобы жасаған егжей-тегжейлі зерттеуде тираннозаврлардың мұрындарында үлкен, жалпақ қабыршақтар болғаны анықталды. Бұл қабыршақтардың ортасында кішкентай кератинмен қапталған бөлікшелер орналасқан. Крокодилдерде мұндай бөлікшелер механикалық, жылулық және химиялық күйзелістерді сезетін сезімдік нейрондардың шоғырларын жабады. Олар тираннозаврлардың бет қабыршақтарының астында да сезімдік нейрондардың шоғырлары болған болуы мүмкін деп болжайды және олар оларды нысаналарды анықтау, ұялардың температурасын өлшеу және жұмыртқалар мен балаларды ақырып жинау үшін қолданған болуы мүмкін. Тираннозавр рекс өзінің эндотермиялық ("жылы қанды") екені айтылды, бұл өте белсенді өмір салтын көрсетеді. Содан бері бірнеше палеонтолог Тираннозаврдың дене температурасын реттеу қабілетін анықтауға тырысты. Жастардың T. rex-інің өсу қарқынының гистологиялық дәлелдері, сүтқоректілер мен құстарға ұқсас, жоғары метаболизм гипотезасын қолдауы мүмкін. Өсу қисықтары көрсеткендей, сүтқоректілер мен құстардағы сияқты, T. rex-тің өсуі көбінесе ересек емес жануарлармен шектелген, көптеген басқа омыртқалы жануарларда байқалатын белгісіз өсуге қарағанда. Кейін олар осыған ұқсас нәтижелерді басқа континентте, ондаған миллион жыл бұрын өмір сүрген гигантозаврлардың үлгілерінде де тапты. Тіпті Тираннозавр рекс гомеотермияға қатысты дәлелдер көрсетсе де, бұл оның эндотермиялық болғанын міндетті түрде білдірмейді. Мұндай терморегуляция кейбір тірі теңіз тасбақаларындағыдай гигантотермиямен де түсіндірілуі мүмкін.

Даспелтозавр мен горгозаврдың бірге өмір сүруі

Динозаврлар паркі формациясында Горгозавр сирек кездесетін тираннозавр Даспелтозавр түрімен бірге өмір сүрді. Бұл тираннозаврлардың екі туысының бір мезгілде өмір сүргенінің сирек кездесетін мысалдарының бірі. Қазіргі заманғы жыртқыштар тобындағы шамасы бірдей жыртқыштар анатомиялық, мінез-құлықтық немесе географиялық айырмашылықтар арқылы әртүрлі экологиялық нишаларға бөлінеді, бұл бәсекелестікті шектейді. Динозаврлар паркі тираннозавридтері арасындағы нишалық ерекшеліктер толыққанды түсіндірілмеген. 1970 жылы Дейл Рассел Горгозаврдың көбірек таралғанын және жылдам қозғалатын гадрозаврларды белсенді түрде аңшылағанын болжады, ал сирек кездесетін және қиын кератопсиялар мен анкилозаврлар (мүйізді және қалың қабықталған динозаврлар) неғұрлым мықты денелі Даспелтозаврға қалдырылды. Басқа динозаврлар тобынан айырмашылығы, екі туыстың бірі жоғары немесе төменгі биіктікте екіншісінен гөрі көбірек таралған жоқ. Горгозаврдың топтық мінез-құлқына қатысты дәлелдер жоқ болғанымен, Брайан Роуч пен Дэниел Бринкман Даспелтозаврдың әлеуметтік өзара әрекеттесуі қазіргі заманғы комодо басымен көбірек ұқсас болуы мүмкін екенін ұсынды, онда ынтымақтастықсыз жекелеген даралар өлекселерді қоршайды, жиі шабуылдайды және тіпті бір-бірін жейді. Барнум Браун мен оның командасы тапқан Құрғақ аралдағы сүйектерде 22 Альбертозаврдың қалдықтары бар, бұл кез келген кредалық тераподтың бір жерден табылған ең көп саны және Юта штатындағы Кливленд Ллойд динозавр карьеріндегі аллозавр жинағынан кейінгі ең ірі терапод динозаврдың екіншісі. Топқа өте егде жастағы бір ересек, 17 мен 23 жас аралығындағы сегіз ересек, 12 мен 16 жас аралығындағы жылдам өсу кезеңіндегі жеті жасөспірім және әлі өсу кезеңіне жете қоймаған 2 мен 11 жас аралығындағы алты жасөспірім кіреді. Басқа ғалымдар күмәнмен қарап, жануарлар құрғақшылық, су тасқыны немесе басқа себептермен бірге жиналған болуы мүмкін екенін байқады. Бұл мәселе жалпы алғанда даулы болып қала берсе де, кем дегенде кейбір тираннозавридтер әлеуметтік болған деген теорияны қолдайтын дәлелдер бар. Британдық Колумбияның Вапити формациясында жергілікті Арон Фредлунд атты адам үш жеке тираннозавридтің (ихногенус Bellatoripes fredlundi деп аталады) табан іздерінен тұратын ізді тапты және оны PLOS One журналында Ричард МакКреа және авторлар тобы сипаттады. Ізді зерттеу барысында бір іздің екіншісінен ұзақ уақыттан кейін қалдырылғанына дәлел табылмады, бұл үш жеке тираннозаврдың топ ретінде бірге саяхаттағандығы туралы гипотезаны одан әрі растайды. Алдағы зерттеулер жануарлардың жылдамдығы орташа екенін және жамбас биіктігі шамамен 7-9 фут екенін көрсетті. Тираннозавридтердің үш туысы (тиісінше, Горгозавр, Даспелтозавр және Альбертозавр) қалыптасудан белгілі болғандықтан, ізді қай туыс жасағаны белгісіз. 2021 жылы сипатталған Оңтүстік Юта штатындағы Каипаровиц формациясындағы Радугалар мен Бірмүйіздер карьерінен алынған сүйектердегі қосымша дәлелдер басқа тираннозавридтер де әлеуметтік жануарлар болғандығын көрсетеді. 4-22 жас аралығындағы төрт немесе бес жануардан тұратын қазбалар жаппай өлім-жітім оқиғасын болжайды, мүмкін су тасқынынан немесе цианобактериялық токсикоздан, өрттен немесе құрғақшылықтан туындаған болуы мүмкін. Сақталған жануарлардың барлығы қысқа мерзім ішінде жойылған сияқты, бұл тираннозавридтердің топтық мінез-құлқы туралы дәлелді күшейтеді, Teratophoneus, Albertosaurus, Tyrannosaurus және Daspletosaurus сияқты туыстардың сүйектердегі жиынтығы тираннозавридтердің әлеуметтік мінез-құлқы кеңінен таралған болуы мүмкін екенін көрсетеді.

In the Dinosaur Park Formation, Gorgosaurus lived alongside a rarer species of the tyrannosaurine Daspletosaurus. This is one of the few examples of two tyrannosaur genera coexisting. Similarly sized predators in modern predator guilds are separated into different ecological niches by anatomical, behavioral or geographical differences that limit competition. Niche differentiation between the Dinosaur Park tyrannosaurids is not well understood. In 1970, Dale Russell hypothesized that the more common Gorgosaurus actively hunted fleet footed hadrosaurs, while the rarer and more troublesome ceratopsians and ankylosaurians (horned and heavily armoured dinosaurs) were left to the more heavily built Daspletosaurus. Unlike some other groups of dinosaurs, neither genus was more common at higher or lower elevations than the other. While there is no evidence of gregarious behavior in Gorgosaurus, Brian Roach and Daniel Brinkman have suggested that Daspletosaurus social interaction would have more closely resembled the modern Komodo dragon, where non cooperative individuals mob carcasses, frequently attacking and even cannibalizing each other in the process. The Dry Island bonebed discovered by Barnum Brown and his crew contains the remains of 22 Albertosaurus, the most individuals found in one locality of any Cretaceous theropod, and the second most of any large theropod dinosaur behind the Allosaurus assemblage at the Cleveland Lloyd Dinosaur Quarry in Utah. The group seems to be composed of one very old adult; eight adults between 17 and 23 years old; seven sub adults undergoing their rapid growth phases at between 12 and 16 years old; and six juveniles between the ages of 2 and 11 years, who had not yet reached the growth phase. Other scientists are skeptical, observing that the animals may have been driven together by drought, flood or for other reasons. While it generally remains controversial, evidence does exist that supports the theory that at least some tyrannosaurids were social. In British Columbia's Wapiti Formation, a trackway composed of the footprints of three individual tyrannosaurids (named as the ichnogenus Bellatoripes fredlundi) was discovered by a local outfitter named Aaron Fredlund and described in the journal PLOS One by Richard McCrea et al. An examination of the trackway found no evidence of one trackway being left long after another had been made, further supporting the hypothesis that three individual tyrannosaurs were traveling together as a group. Further research revealed the animals were traveling at a speed of between and likely had a hip height of around 7 to 9 feet. As three different genera of tyrannosaurids (Gorgosaurus, Daspletosaurus, and Albertosaurus, respectively) are known from the formation, it is unknown which genus was the maker of the trackway. Additional evidence in the form of a bone bed from the Rainbows and Unicorns Quarry in Southern Utah's Kaiparowits Formation described in 2021 attributed to Teratophoneus suggests other tyrannosaurids were also social animals. The fossils, consisting of four or possibly five different animals ranging from 4–22 years of age, suggest a mass mortality event, possibly caused by flooding, or less likely by cyanobacterial toxicosis, fire, or drought. The fact that all of the animals preserved seemed to have perished within a short timespan further strengthens the argument for gregarious behavior in tyrannosaurids, with the bone beds of such genera as Teratophoneus, Albertosaurus, Tyrannosaurus and Daspletosaurus showcasing suggested social behavior may have been widespread amongst tyrannosauridae in general.

Тамақтандыру

Тираннозаврдың тіс іздері – ет жейтін динозаврлардың ең көп сақталған тамақтану іздері. Тираннозавридтердің тістері пышақ сияқты кесуге емес, етті денеден жұлып алу үшін ұстағыш ретінде қолданылған. Тіс тозу үлгілері тираннозаврлардың тамақтану кезінде күрделі бас сілкінісі жасағанын көрсетеді. Тираннозаврдың жыртқыш немесе таза қоқыс жегіш болғаны туралы пікірталас оның қозғалысы туралы пікірталас сияқты көне. Лэмб (1917) Тираннозаврдың жақын туысы Горгозаврдың жақсы сақталған қаңқасын сипаттап, оның және тираннозаврдың таза қоқыс жегіш болғанына тоқталды, себебі Горгозаврдың тістерінде тозу ізі шамалы болған. Бұл аргумент қазіргі таңда маңызды емес, өйткені тероподтар тістерін өте жылдам жаңартады. Тираннозаврдың тұңғыш рет табылғанынан бері көптеген ғалымдар оның жыртқыш екеніне келіседі, бірақ қазіргі ірі жыртқыштар сияқты, мүмкіндігі болса, ол басқа жыртқыштың жемін жеп немесе ұрлап алуға дайын болған. Белгілі хадрозаврлар маманы Джек Хорнер қазіргі уақытта тираннозаврдың тек қоқыс жегіш болғаны және белсенді аң аулауға қатыспағаны туралы идеяның негізгі жақтаушысы. Хорнер таза қоқыс жегіш гипотезасын қолдау үшін бірнеше дәлел келтірді. Үлкен иіс сезу мүшелері мен иіс сезу жүйкелерінің болуы, иіс сезу арқылы алыстан өлекселерді табуға қабілеттілікті көрсетеді. Тістер сүйекті ұшыра алады, сондықтан өлексе қалдықтарынан мүмкіндігінше көп нәрсе (сүйек миы) алуға болады, әдетте ең аз қоректік бөліктері. Оның кейбір мүмкін жемдері жылдам қозғалса, ал дәлелдер тираннозаврдың жүгіру емес, жүру арқылы қозғалысын көрсетеді. Кейбір зерттеушілер тираннозавр қоқыс жегіш болса, Америкалық Жоғарғы Бор дәуіріндегі ең ірі жыртқыш басқа динозавр болуы керек деп санайды. Ең көп жемделгендері – ірі маргиноцефалиялықтар мен орнитоподтар. Басқа тираннозавридтер тираннозаврмен көптеген ерекшеліктерді бөліседі, сондықтан жоғарғы жыртқыш ретінде тек кішкентай дромаеозаврлар ғана қалады. Осыған байланысты, қоқыс жегіш гипотезасын жақтаушылар тираннозаврлардың өлшемі мен күші оларға кішкентай жыртқыштардан жем-шөпті ұрлауға мүмкіндік бергенін болжайды. 2023 жылы Динозаврлар паркі формациясынан бір жастағы екі Citipes жасөспірімдері бар асқазан мазмұны бар жас Gorgosaurus табылды. Бұл жас жануар өлген кезде 5-7 жаста болған, ұзындығы шамамен және салмағы шамамен 2 кг. Бұл тираннозавридтер өз мөлшеріндегі жемді жеген деген болжамға қайшы келеді, бұл жас тираннозавридтер белгілі бір өлшемге жеткеннен кейін де әлдеқайда кішкентай жем жегенін көрсетеді. Бұл үлгінің табылуы тираннозавридтердің көп буындық топта аң аулағанын көрсетпейді, өйткені олжасының мөлшері өте кішкентай, сондықтан оны өз тегіндегілермен бөлісуге болмайды. Бұл сонымен қатар тираннозавридтердің «онтогенетикалық диеталық өзгерісі» теориясын нығайтатын диеталық тікелей дәлел болып табылады, бұл бұрын әртүрлі жас топтары арасындағы экологиялық модельдеу мен анатомиялық ерекшеліктерден алынған. Тираннозаврдың асқазан қуысында жас Citipes-тің артқы аяқтары мен құйрық омыртқаларының қалдықтары ғана болды, бұл жас Gorgosaurus бұлшықетті артқы аяқтарды артықшылықпен жеген болуы мүмкін екенін көрсетеді.

Tyrannosaur tooth marks are the most commonly preserved feeding traces of carnivorous dinosaurs. Tyrannosaurid teeth were used as holdfasts for pulling meat off a body, rather than knife like cutting functions. Tooth wear patterns hint that complex head shaking behaviors may have been involved in tyrannosaur feeding. The debate about whether Tyrannosaurus was a predator or a pure scavenger is as old as the debate about its locomotion. Lambe (1917) described a good skeleton of Tyrannosauruss close relative Gorgosaurus and concluded that it and therefore also Tyrannosaurus was a pure scavenger, because the Gorgosauruss teeth showed hardly any wear. This argument is no longer taken seriously, because theropods replaced their teeth quite rapidly. Ever since the first discovery of Tyrannosaurus most scientists have agreed that it was a predator, although like modern large predators it would have been happy to scavenge or steal another predator's kill if it had the opportunity. Noted hadrosaur expert Jack Horner is currently the major advocate of the idea that Tyrannosaurus was exclusively a scavenger and did not engage in active hunting at all. Horner has presented several arguments to support the pure scavenger hypothesis. The presence of large olfactory bulbs and olfactory nerves suggests a highly developed sense of smell for sniffing out carcasses over great distances. The teeth could crush bone, and therefore could extract as much food (bone marrow) as possible from carcass remnants, usually the least nutritious parts. At least some of its potential prey could move quickly, while evidence suggests that Tyrannosaurus walked instead of ran. Some researchers argue that if Tyrannosaurus were a scavenger, another dinosaur had to be the top predator in the Amerasian Upper Cretaceous. The top prey were the larger marginocephalians and ornithopods. The other tyrannosaurids share so many characteristics with Tyrannosaurus that only small dromaeosaurs remain as feasible top predators. In this light, scavenger hypothesis adherents have suggested that the size and power of tyrannosaurs allowed them to steal kills from smaller predators. In 2023, a juvenile Gorgosaurus with its in situ stomach contents containing two Citipes juveniles about a year old intact has been reported from the Dinosaur Park Formation. This juvenile would have been 5 7 years old at the time of death, measuring about long and weighing around It is much larger than the two Citipes juveniles that weigh about , contrary to the assumption that tyrannosaurids fed on prey of their size once they reached , indicating that juvenile tyrannosaurids still consumed much smaller prey after exceeding a certain size threshold. The discovery of this specimen indicated that tyrannosaurids probably did not hunt in multigenerational packs, since its prey size is too small to share with the conspecifics. It is also a direct dietary evidence that reinforces the theory of 'ontogenetic dietary shift' for tyrannosaurids, as previously inferred by ecological modeling and anatomical features among different age groups. Only the remains of the hindlimbs and caudal vertebrae of juvenile Citipes were present in the tyrannosaurid's stomach cavity, suggesting that a juvenile Gorgosaurus may have had preferential consumption of the muscular hindlimbs.

Адамды жейтіндік

Сонымен қатар, дәлелдер тираннозавридтердің кем дегенде кейде өздерінің тегін жегенін күшті түрде көрсетеді. Тираннозаврдың өзінде бір дананың аяқ сүйектерінде, иық сүйектерінде және метатарсальдағы тіс іздеріне негізделген, кем дегенде өліктерді жеу арқылы адам жеушілікке бейім болғандығына қатысты мықты дәлелдер бар. Фрутленд және Киртленд формациялары (екеуі де Кампан дәуіріне жатады) және Маастрихт дәуіріне жататын Охо Аламо формациясынан табылған қазба қалдықтары, Сан-Хуан бассейніндегі тираннозавридтердің әртүрлі туыстарында адам жеушілік болғандығын көрсетеді. Даналардан алынған мәліметтер тираннозавридтердің өз тегінің мүшелерін жеген мүмкіндікпен тамақтанған тәртібін көрсетеді.

Тарату

Тиранозаврдың ең ерте белгілі қалдықтары 129,4 және 125 миллион жыл бұрын Жапонияның Ишикава аймағында, 36.166668 ендік, 136.633331 бойлық координаттарында табылды. 1881 жылы Марш тапқан, ал 1906 жылы Х.Ф. Осборн анықтаған бұл қалдықтардың жасын 2002 жылы Х. Мацуока және авторлар тобы анықтады. Тираннозавроидтардың ертерек түрлері үш солтүстік құрлықта кездессе де, тираннозавридтердің қазбалары тек Солтүстік Америка мен Азияда ғана белгілі. Кейде Оңтүстік жарты шардан табылған фрагментті қалдықтар «Оңтүстік жарты шар тираннозавридтері» деп хабарланған, бірақ олардың абелизавридтердің қазбалары екені анықталды. Тираннозавридтердің қалдықтары Солтүстік Американың шығысынан ешқашан табылған жоқ, ал Дриптозавр және Аппалачиозавр сияқты алғашқы тираннозавроидтар Креда кезеңінің соңына дейін онда сақталған. Бұл тираннозавридтердің Креда кезеңінің ортасында Батыс ішкі теңіз арқылы екіге бөлінгеннен кейін Солтүстік Американың батысында пайда болған немесе тараған болуы мүмкін екенін көрсетеді. Кладистік талдаулар Алиорамус пен Тарбозаврдың туыс екенін көрсетті, олар отбасының бірегей азиялық тармағын құрайды. Екі кіші тұқымдастың ішінде тираннозавриннің таралу аймағы кеңірек болған. Альбертозаврин Азияда табылмайды, ол Тарбозавр және Жученгтиранн сияқты тираннозавриннің, сондай-ақ Алиорамининнің Кианжузавр мен Алиорамусының мекендеген жері болды. Тираннозаврин және Альбертозаврин кіші тұқымдастары Солтүстік Американың Кампан және ерте Маастрихт кезеңдерінде кездесті, ал Даспелтозавр сияқты тираннозаврин бүкіл Батыс ішкі аймаққа тараған, ал Альбертозавр және Горгозавр сияқты альбертозаврин қазіргі уақытта материктің солтүстік-батыс бөлігінен ғана белгілі. Маастрихт кезеңінің соңына қарай альбертозавриннің жойылып кеткені көрінеді, ал Тираннозавр Саскачеваннан Техасқа дейін кеңінен тарады. Бұл үлгі Солтүстік Американың басқа динозаврлар таксондарының арасында да байқалады. Кампан және ерте Маастрихт кезеңдерінде ламбеозаврлар хадрозаврлары мен центрозаврлар кератопсиялары солтүстік-батыста кең таралған, ал хадрозаврин және хасмозаврин оңтүстікте көбірек кездесетін. Креда кезеңінің соңына қарай центрозаврин белгісіз, ал ламбеозаврин сирек кездеседі, ал хадрозаврин мен хазмозаврин бүкіл Батыс ішкі аймақта кең таралған.

The earliest known tyranosaur remains occurred between 129.4 and 125 million years ago in Ishikawa, Japan near Lat 36.166668 lng 136.633331. Found by Marsh in 1881 and identified by H. F. Osborne in 1906, the age of the remains was determined by H. Matsuoka et al. in 2002. While earlier tyrannosauroids are found on all three northern continents, tyrannosaurid fossils are known only from North America and Asia. Sometimes fragmentary remains uncovered in the Southern Hemisphere have been reported as "Southern Hemisphere tyrannosaurids," although these seem to have been misidentified abelisaurid fossils. Tyrannosaurid remains have never been recovered from eastern North America, while more basal tyrannosauroids, like Dryptosaurus and Appalachiosaurus, persisted there until the end of the Cretaceous, indicating that tyrannosaurids must have evolved in or dispersed into western North America after the continent was divided in half by the Western Interior Seaway in the middle of the Cretaceous. Alioramus and Tarbosaurus are found to be related in one cladistic analysis, forming a unique Asian branch of the family. Of the two subfamilies, tyrannosaurines appear to have been more widespread. Albertosaurines are unknown in Asia, which was home to the tyrannosaurines, such as Tarbosaurus and Zhuchengtyrannus, and Qianzhousaurus and Alioramus of the Alioramini. Both the Tyrannosaurinae and Albertosaurinae subfamilies were present in the Campanian and early Maastrichtian stages of North America, with tyrannosaurines like Daspletosaurus ranging throughout the Western Interior, while the albertosaurines Albertosaurus and Gorgosaurus are currently known only from the northwestern part of the continent. By the late Maastrichtian, albertosaurines appear to have gone extinct, while the tyrannosaurine Tyrannosaurus roamed from Saskatchewan to Texas. This pattern is mirrored in other North American dinosaur taxa. During the Campanian and early Maastrichtian, lambeosaurine hadrosaurs and centrosaurine ceratopsians are common in the northwest, while hadrosaurines and chasmosaurines were more common to the south. By the end of the Cretaceous, centrosaurines are unknown and lambeosaurines are rare, while hadrosaurines and chasmosaurines were common throughout the Western Interior.