Эхинодон: вымерший род динозавров

Введение

Вымерший род динозавров.

| ископаемый диапазон = Ранний меловой период,
| изображение = Echinodon becklesii.jpg
| подпись к изображению = Зубная кость паратипичного экземпляра NHMUK 48215b
| род = Echinodon
| авторство родительского таксона = Оуэн, 1861. Фальконер внес поправку в 1861 году, уточнив, что он предложил название "Sauraechmodon", а не "Sauraechinodon". Хотя Оуэн первоначально описал его как ящерицу, он пересмотрел свою классификацию в 1874 году, объединив Echinodon с Scelidosaurus и Iguanodon в кладу, которую он назвал Prionodontia, которая входила в более крупную кладу Dinosauria. В 1888 году британский палеонтолог Ричард Лидеккер последовал предыдущей классификации Echinodon как динозавра, основываясь на анатомии его зубов, описывая их как похожие на зубы Scelidosaurus, хотя и не относя их к более конкретной кладе, чем неопределенные динозавры. Серия образцов, обозначенных Оуэном как типовые, была приобретена Британским музеем естественной истории (BMNH, ныне NHMUK) в 1876 году и составляет часть коллекции Беклза, имея номера образцов NHMUK 48209–48215. Лидеккер также уточнил, что Echinodon был найден в среднепурбекских отложениях, а британский палеонтолог Питер Гальтон в 1978 году сузил местонахождение отложений Echinodon до пресноводного "грязного слоя".

В 2021 году два предчелюстных зуба, отнесенные к Echinodon, были обнаружены в костеносном горизонте Анжеак-Шаранта во Франции, который соответствует отложениям Пурбека.

Описание

Известный материал эхинодона ограничен костями черепа, но многочисленные образцы включают по крайней мере некоторые из черепа, черепа, черепа, черепа, а также большую часть верхней и нижней челюстей. Основываясь на пропорциях родственного рода Heterodontosaurus, череп эхинодона был бы длинным, что сопоставимо с Tianyulong, но меньше, чем у взрослых Fruitadens, что делает эхинодона самым маленьким, предположительно, взрослым гетеродонтозавром и одним из самых маленьких нептичьих динозавров, оба из которых считаются широко распространенными среди орнитосхий. Изолированные костные пластины, найденные в отложениях Пурбека, были отнесены к эхинодону на основе классификации стегозавров Джастином Делайром в 1959 году, хотя с тех пор они были переклассифицированы как принадлежащие черепахам-солемидидам. Классификации многих базальных орнитосхий были пересмотрены Ричардом Тулборном в 1971 году, где он поместил эхинодона в Hypsilophodontidae: происходящие от триасовых форм, лишенных клыков (называемых "фаброзаврами"), близкие к юрским родам Laosaurus и Nanosaurus, и более примитивные, чем роды Hypsilophodon, Parksosaurus и Thescelosaurus мелового периода. В следующем году Гальтон опубликовал опровержение, не согласившись с использованием Тулборном Hypsilophodontidae. Поскольку зубы в предчелюстной кости, один из диагностических признаков семейства Тулборна, являлись примитивной чертой, Гальтон утверждал, что их не следует использовать для классификации орнитоподов. Вместо этого Fabrosaurus и Echinodon были объединены в новое семейство Fabrosauridae на основе бокового расположения зубов и исключены из Hypsilophodontidae. Гальтон продолжил эту классификацию, описав род Lesothosaurus в 1978 году, и вместе с его описанием рассмотрел анатомию нескольких базальных родов орнитосхий, включая Echinodon, Nanosaurus и Fabrosaurus. Все, кроме эхинодона, были окончательно отнесены к Fabrosauridae, хотя положение эхинодона оставалось спорным, поскольку он также проявлял сходство с кладой Heterodontosauridae, известной своими увеличенными клыками. Однако Гальтон считал идентификацию как фаброзаврида более вероятной, поскольку зубы таксона лишены плоских фасетов износа. Heterodontosaurus, Abrictosaurus и неописанная форма из формации Kayenta также были помещены в это семейство. Норман и Барретт переописали эхинодона в 2002 году и поддержали классификацию как гетеродонтозаврида, но вместо этого отнесли его к кладе на основе отсутствия отверстий на костях, несущих зубы, и наличия дентикулов, ограниченных верхней третью коронки. Хотя классификация эхинодона как гетеродонтозаврида была подтверждена в дальнейших анализах, включая некоторые из первых филогенетических анализов орнитосхий, сама классификация этого семейства со временем изменилась. Семейство, исключая эхинодона, как в исследовании Тулборна 1971 года, или включая род, как в работах Гальтона и Серено, первоначально считалось группой базальных орнитоподов, более продвинутых, чем анкилозавры и стегозавры. После дополнительного анализа южноамериканского палеонтолога Диего Пола и его коллег в 2011 году эхинодон был определен как базальный орнитосхий, но не входящий в семейство Heterodontosauridae. Пол и др. полагали, что исключение из Heterodontosauridae произошло не из-за того, что он не принадлежал к этому семейству, а из-за неполноты его останков. Кладограмма ниже следует анализу Серено в 2012 году, включая обоснованно названные гетеродонтозавриды, описанные на тот момент. Клада, включающая позднеюрских и раннемеловых эхинодонов, Fruitadens и Tianyulong, была слабо подтверждена на основе небольшого количества зубных признаков. Согласно результатам анализа, проведенного Серено в 2012 году, эхинодон и другие лавразийские гетеродонтозавриды были исключены из клады гонванских гетеродонтозавридов. Эхинодон, Fruitadens, Tianyulong и неописанный гетеродонтозаврид Kayenta имеют низкокоронные зубы, в отличие от форм Гондваны, а также лобулярную структуру и заметный передний желобок, ведущий к отверстию на боковой поверхности зубного отростка. Все, кроме гетеродонтозаврида Kayenta, также значительно моложе остальных гетеродонтозавридов, и присутствие трех объединенных в кладу, исключающую другие таксоны, подразумевало неизвестную линию гетеродонтозавридов, которая просуществовала 50 миллионов лет в течение юрского периода. Отсутствие данных о этой "родословной-призраке" может быть связано с исключительно малым размером группы.

The known material of Echinodon is limited to bones of the skull, but the multiple specimens include at least some of the , , , , , and along with most of both the upper and lower jaws. Based on proportions of the related genus Heterodontosaurus, the skull of Echinodon would have been long, which is comparable to Tianyulong at but less than adults of Fruitadens at long, making Echinodon the smallest presumably adult heterodontosaur and one of the smallest non avian dinosaurs. both of which are considered widespread within ornithischians. Isolated dermal armour found in the Purbeck Beds was referred to Echinodon on the basis of a stegosaurian classification by Justin Delair in 1959, although these have since been reassigned to solemydid turtles. Classifications of many basal ornithischians were reviewed by Richard Thulborn in 1971, where he placed Echinodon within Hypsilophodontidae: derived from Triassic forms lacking canines (termed "fabrosaurs"), close to the Jurassic genera Laosaurus and Nanosaurus, and more primitive than the Cretaceous genera Hypsilophodon, Parksosaurus and Thescelosaurus. Galton published a rebuttal the following year, disagreeing with Thulborn's use of Hypsilophodontidae. As teeth in the premaxilla, one of Thulborn's diagnostic traits for the family, were a primitive feature, Galton argued they should not be used to classify ornithopods. Instead, Fabrosaurus and Echinodon were united in the new family Fabrosauridae based on laterally positioned teeth, and removed from Hypsilophodontidae. Galton followed up on this classification with the naming of the genus Lesothosaurus in 1978, and along with its description reviewed the anatomy of multiple basal ornithischian genera, including Echinodon, Nanosaurus and Fabrosaurus. All but Echinodon were definitively referred by him to Fabrosauridae, although the placement of Echinodon was questionable as it also bore similarities to the clade Heterodontosauridae, known to possess enlarged canine teeth as well. However, Galton considered a fabrosaurid identity more likely as the teeth of the taxon lack flat wear facets. Heterodontosaurus, Abrictosaurus and an undescribed form from the Kayenta Formation were also placed within the family. Norman and Barrett redescribed Echinodon in 2002 and supported the heterodontosaurid classification but instead referred it to the clade based on the lacking foramina on tooth bearing bones and possessing denticles restricted to the top third of the crown. Although a placement as a heterodontosaurid for Echinodon has been supported in further analyses including some of the first phylogenetic analyses of ornithischians, the placement of the family itself has changed over time. The family, either excluding Echinodon as in Thulborn's 1971 study, or including the genus as in Galton's and Sereno's work, was originally considered to be a group of basal ornithopods more derived than ankylosaurs and stegosaurs. Following additional analysis by South American palaeontologist Diego Pol and colleagues in 2011, Echinodon was resolved as a basal ornithischian, yet not within the family Heterodontosauridae. Pol et al. considered that the placement outside Heterodontosauridae was not because it was not within the family but instead because of the incomplete nature of its remains. The cladogram below follows the analysis by Sereno in 2012, including the validly named heterodontosaurids described at the time. The clade including the Late Jurassic and Early Cretaceous Echinodon, Fruitadens and Tianyulong was poorly supported based on few dental features. According to the resolution of the 2012 analysis conducted by Sereno, Echinodon and the other Laurasian heterodontosaurids were excluded from the clade of Gondwanan heterodontosaurids. Echinodon, Fruitadens, Tianyulong and the undescribed Kayenta heterodontosaurid all bear low crowned teeth unlike the Gondwanan forms, as well as a lobular and a prominent anterior groove leading to a foramen on the lateral surface of the dentary. All but the Kayenta heterodontosaurid are also significantly younger than the remaining heterodontosaurids, and the presence of the three united in a clade excluding other taxa implied an unknown lineage of heterodontosaurids that lasts 50 million years through the Jurassic. Missing data for this ghost lineage may be due to the exceptionally small size of the group.

Палеобиология

Анатомия Эхинодона и других гетеродонтозавридов изучена плохо; большинство палеобиологических аспектов основаны на почти полном роде Heterodontosaurus. Фасеты износа на коронках Heterodontosaurus указывают на окклюзию по всей верхней части зуба, в отличие от предполагаемого движения челюсти у других форм, таких как Эхинодон, где фасеты износа расположены только по бокам коронок. Несмотря на уникальное движение челюсти Heterodontosaurus по сравнению с более примитивными гетеродонтозавридами, функция увеличенных клыков, вероятно, была одинаковой во всем кладе. Беззубые области премаксиллы и предчелюстной кости, вероятно, служили основой для кератинового клюва, как и у других орнитосхиев. Хотя группа Пурбек первоначально была известна как неформационные отложения Пурбека, теперь ее можно разделить на верхнюю формацию Дурлстон и нижнюю формацию Лулворт. "Верхние отложения Пурбека" и большая часть "Средних отложений Пурбека" входят в состав формации Дурлстон, самым древним отложением которой являются пепельные слои члена Стейр-Хоул. Однако, несмотря на неопределенность в отношении возраста отложений из-за отсутствия корреляции по фауне или датировке, общепринято считать, что группа Пурбек полностью относится к раннему меловому периоду, а формация Лулворт – к раннему берриасу. Группа Пурбек залегает на позднеюрской группе Портленд в заливе Дурлстон и имеет переходную, но локально скрытую границу с вышележащей группой Уилден в точке Певерил-Пойнт. Пурбек является одним из самых разнообразных раннемеловых отложений лепидозавров в мире. Роды Becklesius, Dorsetisaurus, Durotrigia, Paramacellodus, Pseudosaurillus, Parasaurillus, Purbicella, Saurillus, Parviraptor и три неименованные морфологии зубов представляют собой известные чешуйчатые, а также найдены окаменелости, относящиеся к ринхоцефалам Homoeosaurus и Opisthias. Разнообразный млекопитающий комплекс включает в себя мелких эвтериев Durlstodon и Durlstotherium; неэвтериевых симметродонтов Spalacotherium, Tinodon и Thereuodon; неэвтериевых дриолестоидов Achyrodon, Amblotherium, Dorsetodon, Chunnelodon и Phascolestes; неэвтериевых многобугорчатков Albionbaatar, Bolodon, Gerhardodon, Plagiaulax и Sunnyodon; неэвтериевых эвтриконодонтов Trioracodon и Triconodon, неэвтериевого морганукодонтанта Purbeckodon; и неэвтериевого докодонта Peraiocynodon. Крокодилы из отложений Лулворта включают Goniopholis gracilidens, Theriosuchus pusillus, Pholidosaurus purbeckensis, сомнительные останки, ранее известные как Goniopholis tenuidens, и нематоцерных мух Eoptychoptera, Brodilka и Eucorethrina.

The anatomy of Echinodon and other heterodontosaurids is poorly known; most palaeobiological aspects are based on the almost complete genus Heterodontosaurus. Wear facets on the crowns of Heterodontosaurus indicate occlusion across the top of the tooth, unlike the implied jaw motion in other forms like Echinodon where the wear facets are only on the sides of the crowns. Despite the unique jaw motion of Heterodontosaurus compared to more primitive heterodontosaurids, the function of the enlarged canines was likely the same across the clade. The edentulous regions of the premaxilla and predentary likely were the basis for keratinous beaks as in other ornithischians. While the Purbeck Group was originally known as the informal Purbeck Beds, it can now be divided into the upper Durlston Formation and the lower Lulworth Formation. The "Upper Purbeck Beds" and a majority of the "Middle Purbeck Beds" are contained within the Durlston Formation, the oldest deposit of which is the Cinder Beds of the Stair Hole Member. However, despite the uncertainties about the age of the beds because of a lack of correlation through fauna or dating, it is generally accepted that the Purbeck Group is entirely earliest Cretaceous in age, with the Lulworth Formation being early Berriasian. The Purbeck Group is visibly underlain by the Late Jurassic Portland Group in Durlston Bay and has a transitional but locally obscured boundary with the overlying Wealden Group at Peveril Point. The Purbeck is one of the most diverse Early Cretaceous deposits globally for lepidosaurians. The genera Becklesius, Dorsetisaurus, Durotrigia, Paramacellodus, Pseudosaurillus, Parasaurillus, Purbicella, Saurillus, Parviraptor and three unnamed tooth morphologies represent the known squamates, and fossils referred to the rhynchocephalians Homoeosaurus and Opisthias have also been found. The diverse mammal assemblage includes the small eutherians Durlstodon and Durlstotherium; the non eutherian symmetrodonts Spalacotherium, Tinodon and Thereuodon; the non eutherian dryolestoids Achyrodon, Amblotherium, Dorsetodon, Chunnelodon and Phascolestes; the non eutherian multituberculates Albionbaatar, Bolodon, Gerhardodon, Plagiaulax and Sunnyodon; the non eutherian eutriconodonts Trioracodon and Triconodon, the non mammalian morganucodontan Purbeckodon; and the non mammalian docodont Peraiocynodon. Crocodilians from within the Lulworth deposits include Goniopholis gracilidens, Theriosuchus pusillus, Pholidosaurus purbeckensis, dubious remains previously known as Goniopholis tenuidens, and the nematoceran flies Eoptychoptera, Brodilka and Eucorethrina.