Гүлді өсімдіктердің Sabiaceae тұқымдасы

Кіріспе

Гүлді өсімдіктер тұқымдасы

Sabiaceae – APG IV жүйесі бойынша Proteales қатарына жататын гүлді өсімдіктер тұқымдасы. Оған үш туыс кіреді: Meliosma, Ophiocaryon және Sabia, барлығы 66 белгілі түрі Оңтүстік Азия мен Американың тропикалық және жылы белдеулерінде өседі. Бұл тұқымдас Meliosmaceae Endl., 1841, nom. rej. деп те аталады.

Сипаттама

Ағаштар, көтерілетін бұталар немесе ағаш тәрізді жүзімдер, мәңгі жасыл, сирек жапырақты, жапырақты немесе жасөспірім, сирек тікенді. Жұқа жабын қабаты қарапайым көп жасушалы немесе екі жасушалы түктерден тұрады. Жапырақтары кезектесіп орналасқан, спиральді немесе екі қатарлы, пенинервті, брохидодромалық, қарапайым немесе жұп қанатты, шөптесін немесе былғарылы, кейде өте үлкен, жиектері тісті, кейде әртүрлі пішіндес, көбінесе сабағының түбі ағаш тәрізді, ал жапырақшаның түбі пульвинулятивті, стипулалары жоқ, жапырақтары бүгіліп жабылады, көбінесе қызыл бездермен сызады. Жанама тесікшелер аномоциттік немесе парациттік, көбінесе төменгі жағында орналасқан. Сабауларында үлкен радиусы бар, күрделі бір жақты түйіндері бар, секреторлық қуыстары жоқ, бүршіктер бар немесе жоқ. Гермафродиттік өсімдіктер, сирек екі үйлі. Гүлшоғырлары аз гүлді немесе көп гүлді паникль түрінде, гүлдері сабаның ұшында немесе жапырақ қойнауында орналасқан, көбінесе жалғыз гүлге дейін тоғарылады, сирек цимдерде немесе масақ гүлшоғырларында кездеседі, гүлсабақтары көбінесе өте қысқа (гүлдері сабаққа жақын), нөлден көптеген кішкентай гүлқалқаншалары бар. Гүлдері кішкентай, толық піскен, актиноморфты немесе көлбеу зигоморфты, көбінесе бес мүшелі, тостаған жапырақтары, гүл жапырақтары және аталықтары қарама-қарсы қатарларға орналасқан. Гипогинус дискісі бар, жұқа, сақина тәрізді, нектариферлі, бөлімдері (кейде қатайған дискоидты бездері бар) аталықтармен кезектесіп орналасқан, кейде екі тісті болады. Тостаған жапырақтары (4)5, бір қатарда орналасқан, еркін немесе түбінен біріккен, тең немесе ішкі екі тостаған жапырағы әлдеқайда кішкентай, жапырақшалардың үстіне жабысқан. Гүл жапырақтары (4)5, бір қатарда орналасқан, еркін, тең немесе ішкі екі гүл жапырағы көбінесе әлдеқайда кішкентай (кейде екі бөлікті), жапырақшалардың үстіне жабысқан, қарама-қарсы тостаған жапырақтарымен орналасқан, аз немесе көп етті. Аталықтары (4)5(6) данадан тұрады, 5 тостаған немесе тіпті 2 (ішкі гүл жапырақтарына қарама-қарсы) және 3 тостағансыз гүлдер, гүл жапырақтарына қарама-қарсы, бір-бірінен еркін, бірақ гүл жапырақтарының түбінде біріккен, жіп тәрізді жіпшелер, тостағаннан төмен кеңейген немесе жағаға айналған, бір ұялы тостағандар, екі бөлікті, ішке қарай және төмен иілген, көршілес тостағансыз гүлдің сыртқы қуысына енген, бір-біріне жақын, стиль өтетін орталық тесік қалдырады, немесе сыртқа қарай, қосылысы күшті кеңейген, көлденең жарықтар немесе қақпақтар арқылы ашылады. Жоғарғы гинециум, 2(3) карпельді, апикалық еркін стильдерімен (стилодиялық) немесе бір қысқа цилиндрлік немесе конустық стильмен біріккен, қақпақ тәрізді мойындары, нүктелі және ылғалды, немесе папилласыз және құрғақ емес, карпельге (1)2 жұмыртқа, гемианатроптық-кампилотроптық, апотроптық, унитегмикалық және қалың қабықты, көлденең немесе салқындамалы, осьтік плацентация. Жемісі бір ұялы немесе екі ұялы, асимметриялық, құрғақ немесе сүйек жемісті, ашылмайтын, бір тұқымды, кейде шизокарп түрінде, стильдері сақталады, эндокарпы тас немесе қабықты, мүсінделген немесе ойықты. Тұқымы бір, эндоспермі аз немесе жоқ, кондильді, эмбрионы қисық, ұзын гипокотильді, 2 жалпақ котиледонды, жиырылған немесе оралған (Ophyocaryon paradoxum). Апырағы триколпатты, пролатты, салыстырмалы түрде кішкентай, жартылай тегіс қабықты, аз-көп ретикулятты. Хромосомалық саны: 2n = 24 Sabia japonica және = 32 Meliosma sp.

Trees, climbing shrubs or woody vines, evergreen, rarely deciduous, glabrous or pubescent, rarely spiny. Indumentum of simple multicellular hairs or with bicellular capitula. Leaves alternate, spiral to distichous, penninerved, brochidodromous, simple or imparipinnate, herbaceous or coriaceous, sometimes very large, with simple dentate edges, sometimes heteromorphic, often the base of the stalk is woody and the base of the foliole is pulvinulate, lacking stipules, vernation conduplicate, often dotted with red glands. Stomata anomocytic or paracytic, usually hypostomatic. Stems with large radii, complex unilacunar nodes, without secretory cavities, perulate buds or not. Hermaphrodite plants, rarely polygamodioecious. Inflorescences in pauci to multi floral panicle, terminal or axillary, often reduced to solitary axillary flower, rarely on cymes or in racemes, peduncles often very short (sub sessile flowers), bearing zero to numerous small bracts. Small perfect flowers, actinomorphic or obliquely zygomorphic, usually pentamerous, sepals, petals and stamens arranged in opposed whorls. Hypogynous disc present, thin, annular, nectariferous, with lobes (sometimes with hardened discoid glands) alternating with the stamens, sometimes with bifid shaped teeth. Sepals (4 )5, in a whorl, free or basally fused, equal or with the 2 internal sepals much smaller, imbricate. Petals (4 )5, in a whorl, free, equal or the 2 internal petals often much smaller (sometimes bifid), imbricate, oppositisepalous, more or less fleshy. Androecium of (4 )5( 6) elements, 5 stamens or even 2 (opposed to the internal petals) and 3 staminodes, oppositipetalous, free from each other but fused at the base of the petals, filiform filaments, expanded below the anther or forming a collar, unilocular anthers, dithecal, introrse and bent down, enclosed in external cavities belonging to the adjacent staminode, more or less adherent between themselves, leaving a central pore through which the style passes, or even extrorse, connective strongly expanded, dehiscence through transversal slits or valves. Superior gynoecium, of 2( 3) carpels, hemicarpic with apically free styles (stylodious) or sincarpic with one short cylindrical or conic style, capitate stigmas, punctate and moist, or not papillose and dry, ovules (1 )2 per carpel, hemianatropous to campylotropous, apotropous, unitegmic and crasinucelated, horizontal or pendulous, axial placentation. Fruit unilocular or dilocular, asymmetric, dry or drupaceous, indehiscent, monospermatic, sometimes in schizocarp, with persistent styles, endocarp stoney or crustaceous, sculpted or foveolate. Seeds one, with endosperm scarce or absent, with condyle, embryo with curved, elongate hypocotyl, with 2 flat cotyledons, plicate or coiled (in Ophyocaryon paradoxum). Pollen tricolpate, prolate, relatively small, semitectate exine, more or less reticulate. Chromosomal number: 2n = 24 in Sabia japonica and = 32 in Meliosma sp.

Экология

Антез өте қысқа. Антерлер гүл шоғының ішінде ашылады, бірақ аталық гүл жапырақшаларымен (стеминодтармен) қоршалған күйде. Пісіп жетілгенде, гүл шоғы ең кішкентай тиісуден жарылып ашылады, тозаңды ауаға шашады. Бұл туысқа жататын өсімдіктер өзендер бойындағы ылғалды аймақтарда, тропикалық ормандарда немесе жылы температурада өседі.

Фитохимия

Цианолипидтер жоқ. Пентациклдік тритерпеноидтар, флавонолдар, проантоцианидиндер және таниндер кездеседі. Өсімдіктер цианогендік емес.

Қолданылуы

Мелиосманың кейбір түрлері бағбандалықта және егіншілікте шектеулі қолданысқа ие.

Қалдықтар

Инситиокарпус тұқымдасының қазба қалдықтары кеноман кезеңінің шөгінділерінде табылды, ал қалған қазіргі кезде сақталған Сабиа және Мелиосма тұқымдастары тиура және маастрихт кезеңдеріне жататын еуропалық шөгінділерде кездеседі.

Жүйелі позиция

Sabiaceae – гүлді өсімдіктер тобы, еудикоттар кладына кіретін және олардың базалық деңгейінің бір бөлігін құрайтын. Осы тұрғыдан алғанда, олар Proteaceae-ге ұқсас, мысалы, нектари бар гипогиноздық дискпен ортақ, бірақ гүл мүшелерінің санымен және радиалды пентамерлік симметриясының толыққанды ерекшелігімен ажыратылады. Молекулалық және морфологиялық деректерге сүйене отырып, APW (Гүлді өсімдіктер филогенезиясы веб-сайты) олардың Proteales қатарының бір бөлігін құрайтынын көрсетеді, бұл қатарға Proteaceae, Nelumbonaceae және Platanaceae отбасылары кіреді (AP веб-сайтына сілтеме). Кронквист жүйесінде бұл отбасы Ranunculales қатарына жатқызылған, бірақ жаңаша жіктемелерде оны Sabiales қатарындағы жалғыз отбасы ретінде қарастырады немесе (APG II және APG III жүйелерінде) қатарға жатқызылмай, еудикоттардың базалық туыстарының арасында қалдырады. Гүлді өсімдіктер филогенезиясы веб-сайты Sabiaceae отбасын Proteales еудикоттарының қатарына қосудың мағынасы бар екенін ұсынады. Бұл APG IV жүйесінде іске асырылды. Отбасы үш туыстан тұрады, олардың барлығы 160-қа жуық ағаш тәрізді өсімдік түрлерін құрайды. Sabia туысы көбінесе лианалар, ал Meliosma және Ophiocaryon туыстары – ағаштар мен бұталар; соңғы екеуі кейде жеке Meliosmaceae отбасына жатады.