Семейство Сабиацевые: морфологическое описание и систематика.

Введение

Семейство цветущих растений

Sabiaceae – это семейство цветущих растений, отнесённое к порядку Proteales в системе классификации APG IV. Оно включает три рода: Meliosma, Ophiocaryon и Sabia, насчитывающие 66 известных видов, произрастающих в тропических и субтропических регионах Южной Азии и Америки. Семейство также известно как Meliosmaceae Endl., 1841, nom. rej.

Описание

Деревья, вьющиеся или древовидные кустарники, вечнозеленые, редко листопадные, голые или опушенные, редко колючие. Опушение из простых многоклеточных волосков или с двуклеточными головками. Листья очередные, спирально до двурядные, перистонервные, брохидодромические, простые или непарноперистые, травянистые или кожистые, иногда очень крупные, с простыми зубчатыми краями, иногда гетероморфные, часто основание черешка деревянистое, а основание листочка пульвинирующее, без прилистников, верхушка листа свернутая, часто усеяна красными железами. Устьица аномоцитарные или парацитарные, обычно нижние. Стебли с большими радиусами, сложные однолакунарные узлы, без секреторных полостей, с почками или без них. Растения гермафродиты, редко полигамно-двудомные. Соцветия – малоцветковые до многоцветковых метелок, конечные или пазушные, часто редуцированные до одиночного пазушного цветка, редко в кистях или соцветиях-щитках, цветоножки часто очень короткие (почти сидячие цветки), несущие от нуля до многочисленных мелких прицветников. Цветки мелкие, совершенные, актиноморфные или слабо зигоморфные, обычно пятичленные, чашелистики, лепестки и тычинки расположены в противоположных кругах. Гипогинный диск присутствует, тонкий, кольцевидный, нектароносный, с лопастями (иногда с утолщенными дисковидными железами), чередующимися с тычинками, иногда с двураздельными зубцами. Чашелистики (4)5, в круге, свободные или сросшиеся у основания, равные или с двумя внутренними чашелистиками значительно меньше, черепицеобразные. Лепестки (4)5, в круге, свободные, равные или два внутренних лепестка часто значительно меньше (иногда двураздельны), черепицеобразные, противоположные чашелистикам, более или менее мясистые. Андроцей из (4)5(6) элементов, 5 тычинок или даже 2 (противоположные внутренним лепесткам) и 3 стаминодия, противоположные лепесткам, свободные друг от друга, но сросшиеся у основания лепестков, нити нитевидные, расширенные под пыльником или образующие воротник, одногнездные пыльники, двутечные, интрорзные и согнутые вниз, заключенные во внешние полости, принадлежащие соседнему стаминодию, более или менее прилегающие друг к другу, оставляя центральное отверстие, через которое проходит столбик, или даже экстрарзные, соединительная сильно расширенная, раскрытие через продольные щели или створки. Гинецей верхний, из 2(3) плодолистиков, полукарпический с апикально свободными столбиками (стилодийные) или синкарпический с одним коротким цилиндрическим или коническим столбиком, головчатые рыльца, точечные и влажные, или не папиллезные и сухие, семязачатки (1)2 в каждом плодолистике, гемианатропные до кампилотропные, апотропные, односемянные и красинуцеллятные, горизонтальные или повислые, осевое расположение плаценты. Плод одногнездный или двугнездный, асимметричный, сухой или костянка, неоткрывающийся, односемянный, иногда в виде шизокарпа, с сохраняющимися столбиками, эндокарпий каменный или корковый, скульптурный или ямчатый. Семена одно, с небольшим или отсутствующим эндоспермом, с выростом, зародыш с изогнутым, удлиненным гипокотилем, с 2 плоскими семядолями, сложенными или скрученными (у Ophyocaryon paradoxum). Пыльца трикольпатная, пролатная, относительно мелкая, полутектовое экзин, более или менее сетчатое. Число хромосом: 2n = 24 у Sabia japonica и = 32 у Meliosma sp.

Trees, climbing shrubs or woody vines, evergreen, rarely deciduous, glabrous or pubescent, rarely spiny. Indumentum of simple multicellular hairs or with bicellular capitula. Leaves alternate, spiral to distichous, penninerved, brochidodromous, simple or imparipinnate, herbaceous or coriaceous, sometimes very large, with simple dentate edges, sometimes heteromorphic, often the base of the stalk is woody and the base of the foliole is pulvinulate, lacking stipules, vernation conduplicate, often dotted with red glands. Stomata anomocytic or paracytic, usually hypostomatic. Stems with large radii, complex unilacunar nodes, without secretory cavities, perulate buds or not. Hermaphrodite plants, rarely polygamodioecious. Inflorescences in pauci to multi floral panicle, terminal or axillary, often reduced to solitary axillary flower, rarely on cymes or in racemes, peduncles often very short (sub sessile flowers), bearing zero to numerous small bracts. Small perfect flowers, actinomorphic or obliquely zygomorphic, usually pentamerous, sepals, petals and stamens arranged in opposed whorls. Hypogynous disc present, thin, annular, nectariferous, with lobes (sometimes with hardened discoid glands) alternating with the stamens, sometimes with bifid shaped teeth. Sepals (4 )5, in a whorl, free or basally fused, equal or with the 2 internal sepals much smaller, imbricate. Petals (4 )5, in a whorl, free, equal or the 2 internal petals often much smaller (sometimes bifid), imbricate, oppositisepalous, more or less fleshy. Androecium of (4 )5( 6) elements, 5 stamens or even 2 (opposed to the internal petals) and 3 staminodes, oppositipetalous, free from each other but fused at the base of the petals, filiform filaments, expanded below the anther or forming a collar, unilocular anthers, dithecal, introrse and bent down, enclosed in external cavities belonging to the adjacent staminode, more or less adherent between themselves, leaving a central pore through which the style passes, or even extrorse, connective strongly expanded, dehiscence through transversal slits or valves. Superior gynoecium, of 2( 3) carpels, hemicarpic with apically free styles (stylodious) or sincarpic with one short cylindrical or conic style, capitate stigmas, punctate and moist, or not papillose and dry, ovules (1 )2 per carpel, hemianatropous to campylotropous, apotropous, unitegmic and crasinucelated, horizontal or pendulous, axial placentation. Fruit unilocular or dilocular, asymmetric, dry or drupaceous, indehiscent, monospermatic, sometimes in schizocarp, with persistent styles, endocarp stoney or crustaceous, sculpted or foveolate. Seeds one, with endosperm scarce or absent, with condyle, embryo with curved, elongate hypocotyl, with 2 flat cotyledons, plicate or coiled (in Ophyocaryon paradoxum). Pollen tricolpate, prolate, relatively small, semitectate exine, more or less reticulate. Chromosomal number: 2n = 24 in Sabia japonica and = 32 in Meliosma sp.

Экология

Антез крайне короткий. Пыльники раскрываются внутри бутона, но заключены в стаминодии. По мере созревания бутон взрывообразно открывается при малейшем прикосновении, высвобождая пыльцу в воздух. Растения этого рода произрастают во влажных районах вдоль рек, в тропических лесах или в теплом климате.

Фитохимия

Цианолипиды отсутствуют. Присутствуют пентациклические тритерпеноиды, флавонолы, проантоцианидины и танины. Растения не содержат цианогенных гликозидов.

Применение

Некоторые виды мелиозм ограничено используются в садоводстве и ландшафтном дизайне.

Окаменелости

Окаменелости рода Insitiocarpus обнаружены в отложениях ценоманского периода, а другие существующие роды Sabia и Meliosma – в европейских отложениях туронского и маастрихтского периодов соответственно.

Систематическая позиция

Sabiaceae – это группа цветущих растений, входящая в кладу эудикотов, где они занимают базальное положение. В этом отношении они схожи с Proteaceae, с которыми разделяют, например, нектароносный гипогинный диск, хотя отличаются числом цветочных частей, а радиальная пентамерная симметрия является полностью оригинальной. На основании молекулярных и морфологических данных, APW (Angiosperm Phylogeny Website) рассматривает их как часть порядка Proteales, одного из четырех семейств, включающего Proteaceae, Nelumbonaceae и Platanaceae (см. веб-сайт AP). В системе Кронквиста семейство помещалось в порядок Ranunculales, однако более современные классификации относят его к единственному семейству в порядке Sabiales, или (как в системах APG II и APG III) оставляют без отнесения к порядку, относя к базальным линиям эудикотов. Тем не менее, Angiosperm Phylogeny Website считает целесообразным включение Sabiaceae в порядок Proteales. Это было сделано в системе APG IV. Семейство состоит из трех родов, объединяющих около 160 видов древесных растений. Род Sabia часто представлен лианами, тогда как виды родов Meliosma и Ophiocaryon – деревьями и кустарниками; последние два иногда выделяют в отдельное семейство Meliosmaceae.