Кіріспе

Мұрын қуысынан жұтқыншаққа дейінгі екі тесіктің әрқайсысы – чоаналар (хоана), артқы мұрын тесіктері немесе ішкі мұрын тесіктері. Бұл тесіктер адамдар мен басқа сүтқоректілерде (сондай-ақ крокодилдер мен көптеген скинктерде) мұрын қуысы мен жұтқыншақтың арасындағы мұрын жолының артқы бөлігінде орналасқан. Олар судан құрлыққа көшуге мүмкіндік берген тетраподоморфтардың маңызды синапоморфияларының бірі саналады. Екіншілік таңдайға ие жануарларда ауыз жабық тұрғанда тыныс алуға мүмкіндік береді. Екіншілік таңдайы жоқ тетраподтарда олардың функциясы негізінен иіс сезумен байланысты. Чоаналар қырылған сүйекпен екіге бөлінеді.

Этимология

Бұл термин грек тіліндегі χοάνη, "choanē" сөзінен латыншаға аударылған, "құбыр" деген мағына береді.

Түрлі жануарлардағы хоана

Ертедегі сүйекті балықтардың (~420 млн жыл бұрын) екі жұп мұрын тесігі болды, біреуі кіретін су үшін (алдыңғы немесе кіріс мұрын тесігі деп аталады), екіншісі шығатын су үшін (арғы немесе шығыс мұрын тесігі), олардың арасында иіс сезу мүшесі (иіс сезу үшін) орналасқан. Алғашқы тетраподоморфтарда (~415 млн жыл бұрын) шығыс мұрын тесігі ауыздың шетіне жылжып, максиллярлық және премаксиллярлық сүйектердің арасында, тікелей бүйірлік ростральдың астында орналасқан (алғашқы тетраподтарда жоғалған сүйек). Базальды (примитивті) тетраподоморфтардан (немесе "хоанаттардан") басқа барлық жануарларда шығыс мұрын тесігі ауыздың шетінен ауыздың ішкі бөлігіне жылжыған. Екінші деңгейлі таңдайы жоқ тетраподтарда (базальды тетраподтар және қосмекенділер) хоаналар ауыздың жоғарғы жағының алдыңғы бөлігінде, жоғарғы жақ сүйегінің ішінде орналасқан. Бұл ішкі мұрын жолдары омыртқалы жануарлар суда тіршілік еткен кезде пайда болған. Толық екінші деңгейлі таңдайы бар жануарларда (сүтқоректілер, крокодилдер, көптеген скинктер) бірінші және екінші деңгейлі таңдайлар арасындағы кеңістікте мұрын жолдары орналасқан, ал хоаналар екінші деңгейлі таңдайдың артқы шетінен жоғары орналасқан. Ішінара екінші деңгейлі таңдайы бар жануарларда (көптеген құстар мен бауырымен жорғалаушылар) орталық хоанальды жарық ауыз қуысы мен жұтқыншақты (ауызын) мұрын қуысымен байланыстыра отырып, ауыз қуысының артқы жартысының екі жартысын бөліп тұрады.

Балық

Балықтардың көпшілігінде шоана жоқ, оның орнына екі жұп сыртқы мұрын тесігі бар: әрқайсысында екі түтік бар, олардың алдыңғы тесіктері жоғарғы жаққа жақын, ал артқы тесіктері көздерге жақын орналасқан. 395 миллион жыл бұрынғы Кеничтис Кампбелли деп аталатын қанатты балықтың қазбасы, басқа балықтардағы шоана мен сыртқы мұрын тесіктерінің арасындағы жағдайды көрсетеді. Сыртқы мұрын тесіктерінің артқы тесігі ауызға қарай жылжу үдербіне ұшыраған. Өкпелі балықтардағы ішкі мұрын тесіктері параллель эволюцияның мысалы ретінде қарастырылады. Диаболлипс өкпелі балықтың қазбасы артқы және ішкі мұрын тесіктері арасындағы аралық сатыны көрсетеді және өкпелі балықтардағы ішкі мұрын тесігінің тәуелсіз пайда болуын растайды. Аңқабалықтарда ауыз қуысының ішінде ашылатын бір ғана ішкі мұрын тесігі бар, ал химералардың сыртқы мұрын тесіктерінен ауыздарына және желбезектері арқылы суды бағыттайтын ашық каналдары бар.