Кіріспе

Ерте креда дәуіріндегі анхангуэрид птерозаврлар туысы

Cearadactylus – Оңтүстік Американың Бразилиядағы Ромуальдо формациясынан табылған ірі анхангуэрид птеродактилоидты птерозаврлар туысы. Cearadactylus-тың қазба қалдықтары шамамен 112 миллион жыл бұрын, ерте креда дәуірінің Альбиан кезеңіне жатсады. Қазірге дейін тек C. atrox түрі ғана белгілі, ол 1985 жылы Джузеппе Леонарди мен Гидо Боргоманеро тарапынан сипатталған және аталған. Атауы бразилиялық Сеара штатына сілтеме жасайды және грек тіліндегі daktylos, "саусақ" сөзімен біріктірілген, бұл птерозаврлардың қанат саусағына байланысты. Латын тіліндегі atrox сөзі "қорқынышты" деген мағынаны білдіреді, бұл түрдің қауіпті тіс құрылысына сілтеме.

Ашылу

Cearadactylus-тің голотипі MN 7019 V (бұрын CB PV F O93) болып табылады, ол Бразилияның солтүстік-шығысындағы Арарипе платосындағы Сантана тобының Ромуальдо формациясында табылды. Ол 1983 жылы Италияға сатылып, Боргоманеро коллекциясына сатып алынды. Бас сүйегі, әсіресе жоғарғы бөлігі, қатты зақымдалған, және бәлкім, қазба сатушы оны қалпына келтірген. Бразилия Ұлттық мұражайының кейінгі дайындамасы көрсеткендей, алғашқы дайындамада көптеген қателіктер жіберілген. Мұрын және төменгі жақтардың алдыңғы бөліктері шатастырылып, бас сүйегінің алдыңғы бөлігі кері бұрылған реконструкцияға әкелді. Тістер кеңінен қалпына келтіріліп, үлкейтілді, нәтижесінде жақтардың алдыңғы бөлігінде ірі және берік тістер сыртқа қарай шығып, «розетка» тәрізді құрылымды құрады. Мұндай қисық жоғарғы жақ және тістердің біріккендігі балық жейтін жануар екенін көрсетеді, осылайша ол жылғыш балықтарды ұстай алатын. Көрінетін қырқалар жоқ еді. Жаңа дайындама мұрынның үстінде қырқаның болғанын және «розетканың» әлдеқайда кішкентай болғанын анықтады. Көптеген егжей-тегжейлі мәліметтер Cearadactylus-тің филогенетикалық орнын анықтауға көмектесті. 1993 жылы Фабио Марко Далла Веккия екінші түрді атады – Cearadactylus ligabuei. Түр атауы Венециядағы Centro Studi Ricerche Ligabue директоры Джанкарло Лигабуэге арналған. Ол CCSRL 12692/12713 голотипіне негізделген, бұл да қатты зақымдалған, ұзын, қырқасы жоқ бас сүйегі. Бас сүйегінің екі бөлігі – алдыңғы және артқы бөліктері қазба сатушылармен біріктірілген; олардың бір индивидуумға немесе бір түрге тиесілі екені белгісіз. Далла Веккияның өзі жаңа түрдің Cearadactylus-қа жататынына толық сенімді емес еді, бірақ бас сүйегі жеке түр құруға жеткілікті ерекше емес еді, бірақ бұрыннан белгілі түрлерден де өзгеше болды, сондықтан ол оларға жақын түрді жаратты. Кейінгі авторлар осы таксонды «Cearadactylus» ligabuei деп атауды жалғастырды. Далла Веккия «C. ligabuei» қанаттарының ұзындығын бағалады; ал Келлнер бас сүйегі C. atrox голотипінен үлкен емес екенін атап, ең көп дегенде, оны шамалады. Далла Веккия C. ligabuei-ді Cearadactylidae тұқымдасына жатқызды. Келлнер оның Anhangueridae тұқымдасының мүшесі болуы мүмкін деген қорытындыға келді; ал 2002 жылы Унвин оны Anhanguera ligabuei деп атады.

Сипаттама

Кейбір зерттеушілер Cearadactylus-тің қанаттарының ұзындығы шамамен 2 метрге жуық болғанын, ал салмағы шамамен 7 килограммға жуық болғанын бағалаған.

Жіктеу

Леонарди түрді бір отбасыға жатқызудан бас тартты. Велнхофер Cearadactylidae деп аталатын арнайы отбасы құрды, бірақ бұл тұжырым қазір қолданылмайды. 2000 жылы Александр Келнер оның Ангуеридеямен байланысты екенін, бірақ Ангуеридеяның құрамына кірмейтін, үлкен Pteranodontoidea тобының ішіндегі Ангуеридея екенін анықтады. 2002 жылы Дэвид Унвин оның Ctenochasmatidae отбасының өте ерекшеленген мүшесі екенін мәлімдеді. 2010 жылы Келнер жаңа мәліметтерді птерозаврлардың ерекшеліктерінің үш базасына енгізіп, кладистік талдау арқылы Cearadactylus-тің филогенетикалық ағаштағы орнын есептеді. Нәтижедегі үш ағаш өзгеше болғанымен, олардың барлығында Cearadactylus Ангуеридеяға жақын екендігі ортақ болды. 2012 жылы Pereda Suberbiola және авторлар Cearadactylus-ті Ctenochasmatoidea тобының ішінде тапты, ол Gnathosaurus және Ardeadactylus (талдауда Pterodactylus longicolum ретінде сәйкестендірілген) кіретін политомияның бөлігі болды. Алайда, кейінгі талдаулар Cearadactylus-ті Anhangueria тобының мүшесі ретінде анықтады, ал талдауларға байланысты Cearadactylus одан да туынды немесе базальдық позицияда орналасады. Мысалы, 2019 жылы Пентланд және авторлар жасаған филогенетикалық талдау Cearadactylus-ті Анхангуерияның ішіндегі туынды позицияда, Ornithocheirae-ден тыс тапты, олардың анықтамасы бойынша, ол Ornithocheiridae және Anhangueridae отбасыларын қамтитын клад. Олардың кладограммасы сол жақта көрсетілген. Оң жақтағы кладограмма 2020 жылы Борья Холгадо мен Родриго Пегас жасаған топологияны көрсетеді. Топология 1: Пентланд және авторлар (2019). Топология 2: Холгадо және Пегас (2020).