Введение
Cearadactylus — род крупных анхангуэридных птеродактилоидных птерозавров из формации Ромуальдо в Бразилии, Южной Америке. Ископаемые остатки Cearadactylus датируются альбской ступенью раннего мелового периода, примерно 112 миллионов лет назад. Единственный известный вид — C. atrox, описанный и названный в 1985 году Джузеппе Леонарди и Гидо Боргоманеро. Название отсылает к бразильскому штату Сеара и сочетает его с греческим δάκτυλος (daktylos), "палец", в связи с пальцем крыла птерозавров. Латинское слово atrox означает "ужасный", что указывает на грозное одонтологическое строение этого вида.
Cearadactylus is a genus of large anhanguerid pterodactyloid pterosaur from the Romualdo Formation of Brazil, South America. Fossil remains of Cearadactylus dated back to the Albian stage of the Early Cretaceous period, about 112 million years ago. The only known species is C. atrox, described and named in 1985 by Giuseppe Leonardi and Guido Borgomanero. The name refers to the Brazilian state Ceará, and combines this with Greek daktylos, "finger", a reference to the wing finger of pterosaurs. The Latin atrox means "frightful", a reference to the fearsome dentition of the species.
Открытие
Голотип *Cearadactylus* – MN 7019 V (ранее CB PV F O93), обнаруженный в формации Ромуальдо группы Сантана на плато Арарипе в северо-восточной Бразилии. Он состоит из единого черепа длиной в [укажите длину, отсутствующую в оригинале]. Череп был вывезен в Италию в 1983 году и приобретен Боргоманеро для его коллекции. Череп сильно поврежден, особенно в верхней части, и, возможно, был частично восстановлен торговцем ископаемыми. Позднейшая подготовка, проведенная бразильским Национальным музеем, показала, что в первоначальной подготовке было допущено множество серьезных ошибок. Была допущена путаница между передними отделами рыла и нижней челюсти, что привело к реконструкции, в которой передняя часть головы была перевернута. Зубы были значительно восстановлены и увеличены, в результате чего передняя часть челюстей демонстрировала очень крупные и крепкие зубы, выступающие наружу и образующие подобие "розетки". Такая изогнутая верхняя челюсть и переплетающиеся зубы указывали на рыбоядный рацион, позволявший животному удерживать скользкую рыбу. Гребней, по-видимому, не было. Новая подготовка прояснила, что гребень присутствовал на рыле, а "розетка" была значительно меньше. Было обнаружено множество деталей, полезных для определения филогенетического положения *Cearadactylus*. В 1993 году Фабио Марко Далла Веккья описал второй вид – *Cearadactylus ligabuei*. Видовое название посвящено Джанкарло Лигабуэ, директору Centro Studi Ricerche Ligabue в Венеции. Он основан на голотипе CCSRL 12692/12713 – снова сильно поврежденном черепе без гребня, длиной [укажите длину, отсутствующую в оригинале]. Череп состоит из двух частей – передней и задней – склеенных торговцами ископаемыми; неясно, принадлежат ли они одному и тому же индивидууму или даже одному и тому же виду. Сам Далла Веккья не был уверен, что новый вид действительно относится к *Cearadactylus*, но череп был недостаточно уникален для основания нового рода, и в то же время слишком отличался от известных видов, чтобы быть отнесенным к ним, поэтому он выделил новый вид для рода, которому ископаемый был наиболее похож. Последующие авторы последовательно оспаривали идентификацию, ссылаясь на таксон как "*Cearadactylus* ligabuei". Далла Веккья оценил размах крыльев "*C. ligabuei*" в [укажите значение, отсутствующее в оригинале]; Келлнер, отметив, что череп не больше голотипа *C. atrox*, оценил его максимум в [укажите значение, отсутствующее в оригинале]. Далла Веккья отнес *C. ligabuei* к семейству Cearadactylidae. Келлнер предположил, что он, вероятно, принадлежит к семейству Anhangueridae; Уинвин в 2002 году даже выделил его как *Anhanguera ligabuei*.
Описание
Размах крыльев Цеарадактиля, по оценкам описателей, составлял около , а вес, предположительно, .
Классификация
Леонарди воздержался от отнесения рода к какому-либо семейству. Велленхофер выделил особое семейство Cearadactylidae, но эта концепция больше не используется. В 2000 году Александр Келнер пришел к выводу, что он родственно связан с, но лишен гребня, не входящего в состав, Anhangueridae в рамках более крупной группы Pteranodontoidea sensu Kellner. Однако в 2002 году Дэвид Унвин заявил, что это сильно отличающийся представитель семейства Ctenochasmatidae. В 2010 году Келнер внес новые данные в три существующие базы данных признаков птерозавров, чтобы с помощью кладистического анализа вычислить положение Сеарадактилуса в филогенетическом дереве. Хотя три полученных дерева различались, все они имели общим то, что Сеарадактилус был близок к Anhangueridae. В 2012 году Pereda Suberbiola и др. обнаружили Сеарадактилуса в группе Ctenochasmatoidea, входящей в политомию, которая также включает Gnathosaurus и Ardeadactylus (идентифицированный как Pterodactylus longicolum в анализе). Последующие недавние анализы, однако, показали, что Сеарадактилус является членом группы Anhangueria, и в зависимости от различных анализов Сеарадактилус помещается либо в более производное, либо в базальное положение. Например, филогенетический анализ Пентленда и др. в 2019 году показал, что Сеарадактилус занимает производное положение в пределах Anhangueria, непосредственно за Ornithocheirae, которая, по их определению, является кладой, включающей семейства Ornithocheiridae и Anhangueridae. Их кладограмма представлена слева. Кладограмма справа показывает топологию, созданную Борьей Холгадо и Родриго Пегасом в 2020 году. Топология 1: Пентланд и др. (2019). Топология 2: Холгадо и Пегас (2020).