Введение

Cearadactylus — род крупных анхангуэридных птеродактилоидных птерозавров из формации Ромуальдо в Бразилии, Южной Америке. Ископаемые остатки Cearadactylus датируются альбской ступенью раннего мелового периода, примерно 112 миллионов лет назад. Единственный известный вид — C. atrox, описанный и названный в 1985 году Джузеппе Леонарди и Гидо Боргоманеро. Название отсылает к бразильскому штату Сеара и сочетает его с греческим δάκτυλος (daktylos), "палец", в связи с пальцем крыла птерозавров. Латинское слово atrox означает "ужасный", что указывает на грозное одонтологическое строение этого вида.

Открытие

Голотип *Cearadactylus* – MN 7019 V (ранее CB PV F O93), обнаруженный в формации Ромуальдо группы Сантана на плато Арарипе в северо-восточной Бразилии. Он состоит из единого черепа длиной в [укажите длину, отсутствующую в оригинале]. Череп был вывезен в Италию в 1983 году и приобретен Боргоманеро для его коллекции. Череп сильно поврежден, особенно в верхней части, и, возможно, был частично восстановлен торговцем ископаемыми. Позднейшая подготовка, проведенная бразильским Национальным музеем, показала, что в первоначальной подготовке было допущено множество серьезных ошибок. Была допущена путаница между передними отделами рыла и нижней челюсти, что привело к реконструкции, в которой передняя часть головы была перевернута. Зубы были значительно восстановлены и увеличены, в результате чего передняя часть челюстей демонстрировала очень крупные и крепкие зубы, выступающие наружу и образующие подобие "розетки". Такая изогнутая верхняя челюсть и переплетающиеся зубы указывали на рыбоядный рацион, позволявший животному удерживать скользкую рыбу. Гребней, по-видимому, не было. Новая подготовка прояснила, что гребень присутствовал на рыле, а "розетка" была значительно меньше. Было обнаружено множество деталей, полезных для определения филогенетического положения *Cearadactylus*. В 1993 году Фабио Марко Далла Веккья описал второй вид – *Cearadactylus ligabuei*. Видовое название посвящено Джанкарло Лигабуэ, директору Centro Studi Ricerche Ligabue в Венеции. Он основан на голотипе CCSRL 12692/12713 – снова сильно поврежденном черепе без гребня, длиной [укажите длину, отсутствующую в оригинале]. Череп состоит из двух частей – передней и задней – склеенных торговцами ископаемыми; неясно, принадлежат ли они одному и тому же индивидууму или даже одному и тому же виду. Сам Далла Веккья не был уверен, что новый вид действительно относится к *Cearadactylus*, но череп был недостаточно уникален для основания нового рода, и в то же время слишком отличался от известных видов, чтобы быть отнесенным к ним, поэтому он выделил новый вид для рода, которому ископаемый был наиболее похож. Последующие авторы последовательно оспаривали идентификацию, ссылаясь на таксон как "*Cearadactylus* ligabuei". Далла Веккья оценил размах крыльев "*C. ligabuei*" в [укажите значение, отсутствующее в оригинале]; Келлнер, отметив, что череп не больше голотипа *C. atrox*, оценил его максимум в [укажите значение, отсутствующее в оригинале]. Далла Веккья отнес *C. ligabuei* к семейству Cearadactylidae. Келлнер предположил, что он, вероятно, принадлежит к семейству Anhangueridae; Уинвин в 2002 году даже выделил его как *Anhanguera ligabuei*.

Описание

Размах крыльев Цеарадактиля, по оценкам описателей, составлял около , а вес, предположительно, .

Классификация

Леонарди воздержался от отнесения рода к какому-либо семейству. Велленхофер выделил особое семейство Cearadactylidae, но эта концепция больше не используется. В 2000 году Александр Келнер пришел к выводу, что он родственно связан с, но лишен гребня, не входящего в состав, Anhangueridae в рамках более крупной группы Pteranodontoidea sensu Kellner. Однако в 2002 году Дэвид Унвин заявил, что это сильно отличающийся представитель семейства Ctenochasmatidae. В 2010 году Келнер внес новые данные в три существующие базы данных признаков птерозавров, чтобы с помощью кладистического анализа вычислить положение Сеарадактилуса в филогенетическом дереве. Хотя три полученных дерева различались, все они имели общим то, что Сеарадактилус был близок к Anhangueridae. В 2012 году Pereda Suberbiola и др. обнаружили Сеарадактилуса в группе Ctenochasmatoidea, входящей в политомию, которая также включает Gnathosaurus и Ardeadactylus (идентифицированный как Pterodactylus longicolum в анализе). Последующие недавние анализы, однако, показали, что Сеарадактилус является членом группы Anhangueria, и в зависимости от различных анализов Сеарадактилус помещается либо в более производное, либо в базальное положение. Например, филогенетический анализ Пентленда и др. в 2019 году показал, что Сеарадактилус занимает производное положение в пределах Anhangueria, непосредственно за Ornithocheirae, которая, по их определению, является кладой, включающей семейства Ornithocheiridae и Anhangueridae. Их кладограмма представлена слева. Кладограмма справа показывает топологию, созданную Борьей Холгадо и Родриго Пегасом в 2020 году. Топология 1: Пентланд и др. (2019). Топология 2: Холгадо и Пегас (2020).