Жұра дәуірінен табылған Оңтүстік Африка динозавры – Heterodontosaurus. Ерекше тіс құрылымы, дене мөлшері және қазба жұмыстары туралы ақпарат. Динозаврлар.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Оңтүстік Африканың ерте юра дәуіріндегі жойылып кеткен динозаврлар туысы.
Extinct genus of dinosaur from the early Jurassic of South Africa
Heterodontosaurus – 200–190 миллион жыл бұрын ерте юра дәуірінде өмір сүрген гетеродонтозавридтер туысы. Оның жалғыз белгілі түрі – Heterodontosaurus tucki, 1962 жылы Оңтүстік Африкада табылған бас сүйегіне негізделген. Туыс атауы «әр түрлі тісті кесіртке» дегенді білдіреді, бұл оның ерекше, гетеродонт тістеріне сілтеме жасайды; түр атауы ашқандарға көмектескен Г.С. Такқа құрмет көрсету үшін берілген. Кейіннен көптеген үлгілер табылды, соның ішінде 1966 жылы дерлік толық сақталған қаңқа да болды. Бұл динозавр шағын болғанымен, Heterodontosaurus өз отбасының ең ірі өкілдерінің бірі болды, ұзындығы шамамен 1-1,5 метрге жететін, ал салмағы шамамен 4-6 килограммды құрады. Бас сүйегі созылған, тар және бүйірден қарағанда үшбұрышты болды. Жоғарғы жақтарының алдыңғы бөлігі мүйізді өсірмемен жабылған. Оның үш түрлі тісі болды: жоғарғы жақта кішкентай, кескіш тәрізді тістер, одан кейін ұзын, қанадай тістер. Тістер мен жақ тістерін аралап тұратын кеңістік болды. Денесі қысқа, ал құйрығы ұзын болды. Бес саусақты алдыңғы аяқтары ұзын және салыстырмалы түрде берік, ал артқы аяқтары ұзын, жұқа және төрт саусақты болды. Heterodontosaurus – Heterodontosauridae отбасының атаулы және ең жақсы танымал өкілі. Бұл отбасы орнитохик динозаврлар тобындағы базалық (немесе «примитивтік») топ деп саналады, ал топ ішіндегі олардың ең жақын туыстық байланысы әлі де талқыланып жатыр. Ірі тістеріне қарамастан, Heterodontosaurus шөп жейтін немесе кемінде барлық жейтін жануар болған деп есептеледі. Бұрын төрт аяқпен жүре алатындығы туралы ой болғанымен, қазір екі аяқпен жүргендігі айтылады. Тіс алмасу туыстарынан айырмашылығы, үнемі емес, эпизодты түрде жүрді. Осы геологиялық құрылымдардан кемінде төрт басқа гетеродонтозавридтер туысы белгілі.
Heterodontosaurus is a genus of heterodontosaurid dinosaur that lived during the Early Jurassic, 200–190 million years ago. Its only known member species, Heterodontosaurus tucki, was named in 1962 based on a skull discovered in South Africa. The genus name means "different toothed lizard", in reference to its unusual, heterodont dentition; the specific name honours G. C. Tuck, who supported the discoverers. Further specimens have since been found, including an almost complete skeleton in 1966. Though it was a small dinosaur, Heterodontosaurus was one of the largest members of its family, reaching between and possibly in length, and weighing between The skull was elongated, narrow, and triangular when viewed from the side. The front of the jaws were covered in a horny beak. It had three types of teeth; in the upper jaw, small, incisor like teeth were followed by long, canine like tusks. A gap divided the tusks from the chisel like cheek teeth. The body was short with a long tail. The five fingered forelimbs were long and relatively robust, whereas the hind limbs were long, slender, and had four toes. Heterodontosaurus is the eponymous and best known member of the family Heterodontosauridae. This family is considered a basal (or "primitive") group within the order of ornithischian dinosaurs, while their closest affinities within the group are debated. In spite of the large tusks, Heterodontosaurus is thought to have been herbivorous, or at least omnivorous. Though it was formerly thought to have been capable of quadrupedal locomotion, it is now thought to have been bipedal. Tooth replacement was sporadic and not continuous, unlike its relatives. At least four other heterodontosaurid genera are known from the same geological formations as Heterodontosaurus.
Ашу тарихы
Heterodontosaurus tucki (SAM PK K337) холотиптік үлгісі 1961–1962 жылдары Ұлыбритания–Оңтүстік Африка экспедициясы кезінде Оңтүстік Африка мен Басутоландқа (Лесотоның бұрынғы атауы) барып зерттеу барысында табылды. Бүгінде ол Оңтүстік Африканың Изико мұражайында сақталады. Үлгі Транскей ауданында (кейде Гершель деп аталады) Оңтүстік Африканың Кейп провинциясында, Тининдини деп аталатын жерде, шамамен биіктігі бар таудан қазылған. Үлгі сынық болғанымен, дерлік толық бас сүйегінен тұрады; бастапқы сипаттамада айтылған бас сүйегінен кейінгі қалдықтар 2011 жылы табылған жоқ. Бұл жануарды 1962 жылы палеонтологтар Альфред Уолтер Кромптон мен Алан Дж. Шариг ғылыми тұрғыдан сипаттап, атады. Туыс атауы әртүрлі пішіндес тістеріне сілтеме жасайды, ал түр атауы экспедицияны қолдаған Остин Мотор компаниясының директоры Джордж Ц. Такты құрметтеу үшін берілген. Үлгі жарияланған кезде толық дайындалмағандықтан, тек бас сүйегінің алдыңғы бөлігі мен төменгі жақ сүйегі сипатталды, ал авторлар олардың сипаттамасы алдын ала екенін және жануарды атауға негізгі қызмет еткенін мойындады. Бұл сол кездегі ерте орнитосхиан динозаврларының аздығына байланысты маңызды жаңалық деп есептелді. Үлгіні дайындау, яғни сүйектерді тау жынысы матрицасынан босату, олардың гематиттен тұратын жұқа, өте қатты, темірлі қабатымен жабылғандықтан, көп уақыт алды. Бұл қабатты алмаз арамен ғана алып тастауға болды, бұл үлгіге зақым келтірді. 1970 жылы палеонтолог Ричард А. Тулборн Heterodontosaurus-тың Lycorhinus туысының кіші синонимі екенін ұсынды, бұл туыс 1924 жылы L. angustidens түрімен аталып, Оңтүстік Африкада табылған үлгіге негізделген. Ол типтік түрді ескі туысқа жатқызып, оны Lycorhinus tucki деп атады, өйткені тістері мен стратиграфиялық орнындағы шамалы айырмашылықтарды ерекше деп санады. Гетеродонтозаврлар – Heterodontosauridae тұқымдасының ең ірі өкілдерінің бірі болып табылады. Бұл тұқымдастың ішіндегі ең кішкентай орнитосхиан динозаврлары да бар – мысалы, Солтүстік Американың Fruitadens-інің ұзындығы шамамен 5 метрге жетеді. Серено жариялаған қалпына келтіруде мұрын қуысының (тереңдігі) үстінде, мұрынның үстінде орналасқан гипотетикалық демонстрациялық құрылым да бейнеленген.
The holotype specimen of Heterodontosaurus tucki (SAM PK K337) was discovered during the British–South African expedition to South Africa and Basutoland (former name of Lesotho) in 1961–1962. Today, it is housed in the Iziko South African Museum. It was excavated on a mountain at an altitude of about , at a locality called Tyinindini, in the district of Transkei (sometimes referred to as Herschel) in the Cape Province of South Africa. The specimen consists of a crushed but nearly complete skull; associated postcranial remains mentioned in the original description could not be located in 2011. The animal was scientifically described and named in 1962 by palaeontologists Alfred Walter Crompton and Alan J. Charig. The genus name refers to the different shaped teeth, and the specific name honors George C. Tuck, a director of Austin Motor Company, who supported the expedition. The specimen was not fully prepared by the time of publication, so only the front parts of the skull and lower jaw were described, and the authors conceded that their description was preliminary, serving mainly to name the animal. It was considered an important discovery, as few early ornithischian dinosaurs were known at the time. The preparation of the specimen, i. e. the freeing of the bones from the rock matrix, was very time consuming, since they were covered in a thin, very hard, ferruginous layer containing haematite. This could only be removed by a diamond saw, which damaged the specimen. In 1970, palaeontologist Richard A. Thulborn suggested that Heterodontosaurus was a junior synonym of the genus Lycorhinus, which was named in 1924 with the species L. angustidens, also from a specimen discovered in South Africa. He reclassified the type species as a member of the older genus, as the new combination Lycorhinus tucki, which he considered distinct due to slight differences in its teeth and its stratigraphy. Heterodontosaurus was amongst the largest known members of the family Heterodontosauridae. The family contains some of the smallest known ornithischian dinosaurs – the North American Fruitadens, for example, reached a length of only The restoration published by Sereno also featured a hypothetical display structure located on the snout, above the nasal fossa (depression).
Бас сүйек пен тістер
Гетеродонтозаврдың бас сүйегі кішкентай, бірақ мықты құрылымдасқан болған. Ең толық екі бас сүйегінің ұзындығы (голотиптік үлгі SAM PK K337) және (үлгі SAM PK K1332) өлшенді. Бас сүйегі созылыңқы, тар және жағынан қарағанда үшбұрышты болған, ең жоғары нүктесі сагиттальді қыртысынан басталып, бас сүйегі мұрын ұшына қарай төменге қарай еңкейген. Бас сүйектің артқы бөлігі ілгек тәрізді пішінде аяқталып, төртбұрышты сүйекке тікелей жалғасқан. Көз ұңғысы (орбита) үлкен және дөңгелек болған, ал үлкен тікен тәрізді сүйек – пальпебраль, ашылудың жоғарғы бөлігіне қарай созылып шыққан. Көз ұңғысының астындағы жүгірткі сүйегі сыртқа қарай шығыңқы қосбұрыш немесе мүйіз тәрізді құрылымды құрады. Жүгірткі сүйегі сондай-ақ төменгі жақ сүйегінің қозғалысын бағыттау үшін птеригоид сүйегіндегі флангамен бірге ойық жасаған "жанама" құрылымды қалыптастырған. Көрсетілген қуыстың ішкі жағындағы анторбитальді қуыс, жануардың ет тәрізді екі жағына бекітілген сүйекті тізбекпен шектелген. Пропорционалды түрде үлкен төменгі уақытша терезе жұмыртқа тәрізді пішіндес және артқа қарай еңкейген, көз ұңғысының артында орналасқан. Эллипстік жоғарғы уақытша терезе тек бас сүйегінің үстінен қарағанда ғана көрінетін. Сол және оң жақтардағы жоғарғы уақытша терезелер сагиттальді қыртыспен бөлінген, ол тірі жануардағы жақ бұлшық еттеріне бүйірлік бекініс беттерін қамтамасыз еткен.
The skull of Heterodontosaurus was small but robustly built. The two most complete skulls measured (holotype specimen SAM PK K337) and (specimen SAM PK K1332) in length. The skull was elongated, narrow, and triangular when viewed from the side, with the highest point being the sagittal crest, from where the skull sloped down towards the snout tip. The back of the skull ended in a hook like shape, which was offset to the quadrate bone. The orbit (eye opening) was large and circular, and a large spur like bone, the palpebral, protruded backwards into the upper part of the opening. Below the eye socket, the jugal bone gave rise to a sideways projecting boss, or horn like structure. The jugal bone also formed a "blade" that created a slot together with a flange on the pterygoid bone, for guiding the motion of the lower jaw. Ventrally, the antorbital fossa was bounded by a prominent bony ridge, to which the animal's fleshy cheek would have been attached. The proportionally large lower temporal fenestra was egg shaped and tilted back, and located behind the eye opening. The elliptical upper temporal fenestra was visible only looking at the top of the skull. The left and right upper temporal fenestrae were separated by the sagittal crest, which would have provided lateral attachment surfaces for the jaw musculature in the living animal.
Бас сүйектің соңы
Мойын тоғыз мойын омыртқасынан тұрды, олар қаңқаның бүйірден қарағандағы омыртқа денелерінің пішіні көрсеткендей, S пішіндес қисық құрады. Алдыңғы мойын омыртқаларының омыртқа денелері параллелограмм тәрізді, ортаңғылары тікбұрышты, ал артқылары трапеция пішіндес. Олар пропорционалды түрде ұзын, артқы аяқтарының ұзындығының 70% құрайды. Алқаның радиусы (алқыш сүйегі) көкірек сүйегінің ұзындығының 70% тең болды. Тулборн осы жануарларды гипсилофодонтидтер деп санады, жеке отбасы емес. Heterodontosauridae отбасы құрылғаннан бері көптеген туыстар жатқызылды, бірақ Heterodontosaurus ең толық зерттелген туыс болып қалады және палеонтологиялық әдебиетте топтың негізгі анықтамалық нүктесі ретінде қызмет етеді. Гетеродонтозавридтер кеш Триас кезеңінен бастап ерте Бор кезеңіне дейін өмір сүрді, кем дегенде 100 миллион жылға созылды. Олар Африка, Еуразия және Америкада табылған, бірақ көпшілігі Оңтүстік Африкада кездеседі. Гетеродонтозавридтер ерте Юра кезеңінде екі негізгі тармаққа бөлінген сияқты: біреуі төмен қабатты тістермен, екіншісі жоғары қабатты тістермен (Heterodontosaurus-ты қоса алғанда). Бұл топтардың мүшелері биогеографиялық тұрғыдан бөлінген, төмен қабатты тістері бар топ бұрын Лавразияның (солтүстік құрлық) бөлігі болған аймақтарда, ал жоғары қабатты тістері бар топ Гондвананың (оңтүстік құрлық) бөлігі болған аймақтарда табылды. 2012 жылы Серено соңғы топтың мүшелерін Heterodontosaurinae деген жеке қосымша топ ретінде белгіледі. Гетеродонтозавр тістерінің құрамындағы өте жұқа эмаль сияқты ерекшеліктеріне байланысты, ең дамыған гетеродонтозавр болып көрінеді, олар асимметриялық үлгіде орналасқан. Гетеродонтозавриннің ерекше тіс және жақ ерекшеліктері өсімдік материалдарын тиімді өңдеуге арналған бейімделулер болып көрінеді, ал олардың күрделілігі кейінгі орнитозикиандармен салыстыруға болады. 2020 жылы палеонтолог Пол Эмиль Диодонне және әріптестері Heterodontosauridae мүшелерінің өздерінің табиғи тобын құрамайтын базальды маргиноцефалиандар екенін, оның орнына Pachycephalosauria-ға қарай прогрессивті дамығандығын және осы топтың базальды мүшелері екенін ұсынды. Бұл гипотеза пакицефалозаврлардың көне тегін қысқартып, орнитоподтардың шығу тегін ерте Юра кезеңіне дейін кері жылжытады. Heterodontosaurinae қосымша тобы Pachycephalosauria ішінде жарамды клад ретінде қарастырылды, оған Heterodontosaurus, Abrictosaurus және Lycorhinus кіреді.
The neck consisted of nine cervical vertebrae, which would have formed an S shaped curve, as indicated by the shape of the vertebral bodies in the side view of the skeleton. The vertebral bodies of the anterior cervical vertebrae are shaped like a parallelogram, those of the middle are rectangular and those of the posterior show a trapezoid shape. and proportionally long, measuring 70% of the length of the hind limbs. The radius of the forearm measured 70% of the length of the humerus (forearm bone). Thulborn instead considered these animals as hypsilophodontids, and not a distinct family. Many genera have been referred to Heterodontosauridae since the family was erected, yet Heterodontosaurus remains the most completely known genus, and has functioned as the primary reference point for the group in the palaeontological literature. Heterodontosaurids persisted from the Late Triassic until the Early Cretaceous period, and existed for at least a 100 million years. They are known from Africa, Eurasia, and the Americas, but the majority have been found in southern Africa. Heterodontosaurids appear to have split into two main lineages by the Early Jurassic; one with low crowned teeth, and one with high crowned teeth (including Heterodontosaurus). The members of these groups are divided biogeographically, with the low crowned group having been discovered in areas that were once part of Laurasia (northern landmass), and the high crowned group from areas that were part of Gondwana (southern landmass). In 2012, Sereno labelled members of the latter grouping a distinct subfamily, Heterodontosaurinae. Heterodontosaurus appears to be the most derived heterodontosaurine, due to details in its teeth, such as very thin enamel, arranged in an asymmetrical pattern. The unique tooth and jaw features of heterodontosaurines appear to be specialisations for effectively processing plant material, and their level of sophistication is comparable to that of later ornithischians. In 2020, palaeontologist Paul Emile Dieudonné and colleagues suggested that members of Heterodontosauridae were basal marginocephalians not forming their own natural group, instead progressively leading to Pachycephalosauria, and were therefore basal members of that group. This hypothesis would reduce the ghost lineage of pachycephalosaurs and pull back the origins of ornithopods back to the Early Jurassic. The subfamily Heterodontosaurinae was considered a valid clade within Pachycephalosauria, containing Heterodontosaurus, Abrictosaurus, and Lycorhinus.
Тамақ және тірек функциясы
Гетеродонтозаврды көбінесе шөппен қоректенетін динозавр деп есептейді. 1974 жылы Тулборн динозаврдың тістері тамақтануда маңызды рөл атқармағанын, керісінше, олар өз түрімен шайқасу үшін, көрнекі әсер үшін, қорқыту мақсатында немесе белсенді қорғану үшін қолданылған болуы мүмкін деп болжады. Қазіргі мунджактар мен шевротайннің үлкейтілген тістерінде де осы сияқты функциялар кездеседі, бірақ қабанның қисық тістері (қазу үшін пайдаланылады) мүлдем басқаша. 2011 жылы Норман және оның әріптестері салыстырмалы түрде ұзын және үлкен, иілісқан тырнақтары бар қолдар мен саусақтарға назар салды. Бұл ерекшеліктер, сондай-ақ жылдам жүгіруге мүмкіндік беретін ұзын артқы аяқтары, аңның кішкентай жемтіктерді аулауға қабілетті болуына септігін тигізген. Барлық жейтін жануар ретінде Гетеродонтозавр құрғақ маусымда өсімдіктердің жетіспеуі кезінде табиғи іріктеуде маңызды артықшылыққа ие болған.
Heterodontosaurus is commonly regarded as a herbivorous dinosaur. In 1974, Thulborn proposed that the tusks of the dinosaur played no important role in feeding; rather, that they would have been used in combat with conspecifics, for display, as a visual threat, or for active defence. Similar functions are seen in the enlarged tusks of modern muntjacs and chevrotains, but the curved tusks of warthogs (used for digging) are dissimilar. In 2011, Norman and colleagues drew attention to the arms and hands, which are relatively long and equipped with large, recurved claws. These features, in combination with the long hindlimbs that allowed for fast running, would have made the animal capable of seizing small prey. As an omnivore, Heterodontosaurus would have had a significant selection advantage during the dry season when vegetation was scarce.
Тіс алмастыру және астивация
Көптеген пікір таластар Гетеродонтозаврдың тістерін басқа динозаврлар мен жорғалаушыларға тәндейтіндей, тұрақты түрде алмастырғандығы және оның қандай дәрежеде болғандығы туралы сұраққа байланысты туды. 1974 және 1978 жылдары Тулборн сол кездегі белгілі бас сүйектерінде тістердің үнемі алмасуына ешқандай белгі байқалмағанын анықтады: белгілі бас сүйектерінің жақ тістері біркелкі тозылыпты, бұл олардың бір уақытта қалыптасқанын көрсетеді. Жаңа шыққан тістер жоқ. Бұдан әрі дәлел тістердің тозу беттерінен алынды, олар төменгі және жоғарғы тістердің бір-бірімен жанасуынан пайда болған. Тозу беттері бірігіп, тіс қатарының бойымен үздіксіз бетті құрайды. Бұл бет тағамды өңдеудің жақтардың алға-артқа қозғалысы арқылы жүзеге асырылғанын көрсетеді, ал Fabrosaurus сияқты туысқан динозаврларда болғандай, қарапайым тік қозғалыстармен емес. Алға және артқа қозғалыс тістер біркелкі тозылған жағдайда ғана мүмкін, бұл тістердің үнемі алмасуының болмауын одан әрі нығайтады. Сонымен қатар, Тулборн мұндай жануарлар үшін тістерді үнемі алмастырудың қажет екенін атап өтті, себебі олардың тамақтануындағы қатаң өсімдік материалдары тістердің тез тозуына әкелетін еді. Осы байқаулар Тулборнның Гетеродонтозавр тістерінің барлық жиынтығын бірден, үнемі алмастыруы керек деген қорытындыға әкелді. Мұндай толық алмастыру тек жануар тамақтануын тоқтатып, астығу (астивация) кезеңінде ғана мүмкін болды. Астығу жануарлардың болжамды мекендеу ортасына да сәйкес келеді, ол шөл сияқты, ыстық және құрғақ маусымдармен, азық-түлік тапшы болатын кезде.
Much controversy has surrounded the question of whether or not, and to what degree, Heterodontosaurus showed the continuous tooth replacement that is typical for other dinosaurs and reptiles. In 1974 and 1978, Thulborn found that the skulls known at that time lacked any indications of continuous tooth replacement: The cheek teeth of the known skulls are worn uniformly, indicating that they formed simultaneously. Newly erupted teeth are absent. Further evidence was derived from the wear facets of the teeth, which were formed by tooth to tooth contact of the lower with the upper dentition. The wear facets were merged into one another, forming a continuous surface along the complete tooth row. This surface indicates that food procession was achieved by back and forth movements of the jaws, not by simple vertical movements which was the case in related dinosaurs such as Fabrosaurus. Back and forth movements are only possible if the teeth are worn uniformly, again strengthening the case for the lack of a continuous tooth replacement. Simultaneously, Thulborn stressed that a regular tooth replacement was essential for these animals, as the supposed diet consisting of tough plant material would have led to quick abrasion of the teeth. These observations led Thulborn to conclude that Heterodontosaurus must have replaced its entire set of teeth at once on a regular basis. Such a complete replacement could only have been possible within phases of aestivation, when the animal did not feed. Aestivation also complies with the supposed habitat of the animals, which would have been desert like, including hot dry seasons when food was scarce.