Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род динозавров ранней юры Южной Африки.
Extinct genus of dinosaur from the early Jurassic of South Africa
Heterodontosaurus — род динозавров-гетеродонтозавридов, живших в ранней юре, 200–190 миллионов лет назад. Единственный известный вид, Heterodontosaurus tucki, был описан в 1962 году на основе черепа, обнаруженного в Южной Африке. Название рода означает «разнозубый ящер», в связи с его необычным гетеродонтным строением зубов; видовое название посвящено Г. К. Таку, поддержавшему первооткрывателей. Впоследствии были найдены другие экземпляры, включая почти полный скелет в 1966 году. Несмотря на небольшие размеры, Heterodontosaurus был одним из крупнейших представителей своего семейства, достигая в длину от до, возможно, и весом между . Череп был удлиненным, узким и треугольным в боковом виде. Передняя часть челюстей покрыта роговым клювом. Зубы были трех типов: в верхней челюсти маленькие, похожие на резцы, за которыми следовали длинные, клыковидные бивни. Разрыв отделял бивни от щечных зубов, имевших форму долот. Тело было коротким, с длинным хвостом. Пятипалые передние конечности были длинными и относительно крепкими, а задние конечности — длинными, стройными и с четырьмя пальцами. Heterodontosaurus является родоначальником и наиболее известным представителем семейства Heterodontosauridae. Это семейство считается базальной (или «примитивной») группой в отряде орнитисхийных динозавров, в то время как их ближайшие родственные связи внутри группы остаются предметом дискуссий. Несмотря на наличие крупных бивней, считается, что Heterodontosaurus был травоядным или, по крайней мере, всеядным. Ранее предполагалось, что он мог передвигаться на четырех конечностях, но сейчас считается, что он был двуногим. Смена зубов была спорадической, а не непрерывной, в отличие от его родственников. Из тех же геологических формаций, что и Heterodontosaurus, известно по крайней мере четыре других рода гетеродонтозавридов.
Heterodontosaurus is a genus of heterodontosaurid dinosaur that lived during the Early Jurassic, 200–190 million years ago. Its only known member species, Heterodontosaurus tucki, was named in 1962 based on a skull discovered in South Africa. The genus name means "different toothed lizard", in reference to its unusual, heterodont dentition; the specific name honours G. C. Tuck, who supported the discoverers. Further specimens have since been found, including an almost complete skeleton in 1966. Though it was a small dinosaur, Heterodontosaurus was one of the largest members of its family, reaching between and possibly in length, and weighing between The skull was elongated, narrow, and triangular when viewed from the side. The front of the jaws were covered in a horny beak. It had three types of teeth; in the upper jaw, small, incisor like teeth were followed by long, canine like tusks. A gap divided the tusks from the chisel like cheek teeth. The body was short with a long tail. The five fingered forelimbs were long and relatively robust, whereas the hind limbs were long, slender, and had four toes. Heterodontosaurus is the eponymous and best known member of the family Heterodontosauridae. This family is considered a basal (or "primitive") group within the order of ornithischian dinosaurs, while their closest affinities within the group are debated. In spite of the large tusks, Heterodontosaurus is thought to have been herbivorous, or at least omnivorous. Though it was formerly thought to have been capable of quadrupedal locomotion, it is now thought to have been bipedal. Tooth replacement was sporadic and not continuous, unlike its relatives. At least four other heterodontosaurid genera are known from the same geological formations as Heterodontosaurus.
История открытия
Голотипный образец *Heterodontosaurus tucki* (SAM PK K337) был обнаружен во время британско-южноафриканской экспедиции в Южную Африку и Басутоленд (бывшее название Лесото) в 1961–1962 годах. Сегодня он хранится в Музее Южной Африки в Изико. Образец был раскопан на горе на высоте около [укажите высоту] метров над уровнем моря в местности под названием Tyinindini, в районе Транскей (иногда называемом Herschel) в провинции Кейп Южной Африки. Образец состоит из раздробленного, но почти полного черепа; связанные с ним посткраниальные останки, упомянутые в первоначальном описании, не были обнаружены в 2011 году. Животное было научно описано и названо в 1962 году палеонтологами Альфредом Уолтером Кромптоном и Аланом Дж. Чаригом. Название рода отсылает к зубам различной формы, а видовое название посвящено Джорджу К. Таку, директору Austin Motor Company, поддержавшему экспедицию. Образец не был полностью подготовлен к моменту публикации, поэтому были описаны только передние части черепа и нижней челюсти, и авторы признали, что их описание было предварительным, служащим в основном для определения животного. Это считалось важным открытием, поскольку в то время было известно немного ранних орнитохических динозавров. Подготовка образца, то есть освобождение костей от каменной матрицы, была очень трудоемкой, поскольку они были покрыты тонким, очень твердым, железистым слоем, содержащим гематит. Его можно было удалить только алмазной пилой, которая повредила образец. В 1970 году палеонтолог Ричард А. Тулборн предположил, что *Heterodontosaurus* является младшим синонимом рода *Lycorhinus*, который был назван в 1924 году с видом *L. angustidens*, также по образцу, обнаруженному в Южной Африке. Он переклассифицировал типовой вид как представителя более древнего рода, под новой комбинацией *Lycorhinus tucki*, который он считал отличным из-за незначительных различий в зубах и стратиграфии. *Heterodontosaurus* был одним из крупнейших известных представителей семейства Heterodontosauridae. Семейство включает одних из самых маленьких известных орнитохических динозавров – североамериканский *Fruitadens*, например, достигал длины всего [укажите длину]. Реставрация, опубликованная Серено, также включала гипотетическую демонстрационную структуру, расположенную на рыле, над носовой ямкой (углублением).
The holotype specimen of Heterodontosaurus tucki (SAM PK K337) was discovered during the British–South African expedition to South Africa and Basutoland (former name of Lesotho) in 1961–1962. Today, it is housed in the Iziko South African Museum. It was excavated on a mountain at an altitude of about , at a locality called Tyinindini, in the district of Transkei (sometimes referred to as Herschel) in the Cape Province of South Africa. The specimen consists of a crushed but nearly complete skull; associated postcranial remains mentioned in the original description could not be located in 2011. The animal was scientifically described and named in 1962 by palaeontologists Alfred Walter Crompton and Alan J. Charig. The genus name refers to the different shaped teeth, and the specific name honors George C. Tuck, a director of Austin Motor Company, who supported the expedition. The specimen was not fully prepared by the time of publication, so only the front parts of the skull and lower jaw were described, and the authors conceded that their description was preliminary, serving mainly to name the animal. It was considered an important discovery, as few early ornithischian dinosaurs were known at the time. The preparation of the specimen, i. e. the freeing of the bones from the rock matrix, was very time consuming, since they were covered in a thin, very hard, ferruginous layer containing haematite. This could only be removed by a diamond saw, which damaged the specimen. In 1970, palaeontologist Richard A. Thulborn suggested that Heterodontosaurus was a junior synonym of the genus Lycorhinus, which was named in 1924 with the species L. angustidens, also from a specimen discovered in South Africa. He reclassified the type species as a member of the older genus, as the new combination Lycorhinus tucki, which he considered distinct due to slight differences in its teeth and its stratigraphy. Heterodontosaurus was amongst the largest known members of the family Heterodontosauridae. The family contains some of the smallest known ornithischian dinosaurs – the North American Fruitadens, for example, reached a length of only The restoration published by Sereno also featured a hypothetical display structure located on the snout, above the nasal fossa (depression).
Череп и зубные зубы
Череп гетеродонтозавра был небольшим, но прочно сложенным. Длина двух наиболее полных черепов составила (голотип SAM PK K337) и (образец SAM PK K1332). В боковой проекции череп был удлиненным, узким и треугольным, с наивысшей точкой в сагиттальном гребне, от которого череп наклонялся вниз к кончику морды. Задняя часть черепа заканчивалась крючковидным отростком, смещенным относительно квадратной кости. Глазница была большой и круглой, а большой костный шпор – надглазничное – выступал назад во верхнюю часть глазницы. Под глазницей скуловая кость давала начало боково выступающему отростку, напоминающему рог. Скуловая кость также формировала "лезвие", которое вместе с выступом на птеригоидной кости создавало щель, направляющую движение нижней челюсти. Снизу анторбитальная ямка ограничивалась выраженным костным гребнем, к которому крепилась мясистая щека животного. Пропорционально большая нижняя височная впадина имела яйцевидную форму, была наклонена назад и располагалась позади глазницы. Эллиптическая верхняя височная впадина была видна только при взгляде сверху на череп. Сагиттальный гребень разделял левую и правую верхние височные впадины, обеспечивая боковые поверхности для прикрепления жевательных мышц у живого животного.
The skull of Heterodontosaurus was small but robustly built. The two most complete skulls measured (holotype specimen SAM PK K337) and (specimen SAM PK K1332) in length. The skull was elongated, narrow, and triangular when viewed from the side, with the highest point being the sagittal crest, from where the skull sloped down towards the snout tip. The back of the skull ended in a hook like shape, which was offset to the quadrate bone. The orbit (eye opening) was large and circular, and a large spur like bone, the palpebral, protruded backwards into the upper part of the opening. Below the eye socket, the jugal bone gave rise to a sideways projecting boss, or horn like structure. The jugal bone also formed a "blade" that created a slot together with a flange on the pterygoid bone, for guiding the motion of the lower jaw. Ventrally, the antorbital fossa was bounded by a prominent bony ridge, to which the animal's fleshy cheek would have been attached. The proportionally large lower temporal fenestra was egg shaped and tilted back, and located behind the eye opening. The elliptical upper temporal fenestra was visible only looking at the top of the skull. The left and right upper temporal fenestrae were separated by the sagittal crest, which would have provided lateral attachment surfaces for the jaw musculature in the living animal.
Посткраниальный скелет
Шея состояла из девяти шейных позвонков, которые, вероятно, образовывали S-образную кривую, о чем свидетельствует форма тел позвонков в боковой проекции скелета. Тела передних шейных позвонков имеют форму параллелограмма, средние – прямоугольные, а задние – трапециевидные. Они были пропорционально длинными, составляя 70% длины задних конечностей. Радиус предплечья составлял 70% длины плечевой кости. Однако Тулборн считал этих животных гипсилофодонтидами, а не отдельным семейством. С момента выделения семейства к Heterodontosauridae было отнесено множество родов, но Heterodontosaurus остается наиболее полно изученным родом и служит основным ориентиром для этой группы в палеонтологической литературе. Гетеродонтозавриды существовали с позднего триаса до раннего мелового периода, то есть в течение как минимум 100 миллионов лет. Они известны из Африки, Евразии и Америки, но большинство находок сделано в южной Африке. К ранней юре гетеродонтозавриды, по-видимому, разделились на две основные линии: одну с зубами с низкой коронкой и другую с зубами с высокой коронкой (включая Heterodontosaurus). Члены этих групп разделены биогеографически: группа с низкой коронкой обнаружена в областях, которые когда-то были частью Лавразии (северного материка), а группа с высокой коронкой – в областях, которые были частью Гондваны (южного материка). В 2012 году Серено выделил представителей последней группы в отдельное подсемейство Heterodontosaurinae. Heterodontosaurus, по-видимому, является наиболее производным гетеродонтозаврином, что обусловлено деталями строения его зубов, такими как очень тонкая эмаль, расположенная асимметрично. Уникальные особенности зубов и челюстей гетеродонтозаврин, по-видимому, являются адаптациями для эффективной переработки растительной пищи, а их сложность сопоставима со сложностью зубов более поздних орнитосхий. В 2020 году палеонтолог Поль Эмиль Диодонне и его коллеги предположили, что представители Heterodontosauridae были базальными маргиноцефалиями, не образующими свою собственную естественную группу, а постепенно переходящими в пахицефалозаврий, и, следовательно, являлись базальными членами этой группы. Эта гипотеза сократит «призрачную» родословную пахицефалозавров и отодвинет происхождение орнитоподов к ранней юре. Подсемейство Heterodontosaurinae рассматривалось как валидный клад в составе пахицефалозаврий, включающий Heterodontosaurus, Abrictosaurus и Lycorhinus.
The neck consisted of nine cervical vertebrae, which would have formed an S shaped curve, as indicated by the shape of the vertebral bodies in the side view of the skeleton. The vertebral bodies of the anterior cervical vertebrae are shaped like a parallelogram, those of the middle are rectangular and those of the posterior show a trapezoid shape. and proportionally long, measuring 70% of the length of the hind limbs. The radius of the forearm measured 70% of the length of the humerus (forearm bone). Thulborn instead considered these animals as hypsilophodontids, and not a distinct family. Many genera have been referred to Heterodontosauridae since the family was erected, yet Heterodontosaurus remains the most completely known genus, and has functioned as the primary reference point for the group in the palaeontological literature. Heterodontosaurids persisted from the Late Triassic until the Early Cretaceous period, and existed for at least a 100 million years. They are known from Africa, Eurasia, and the Americas, but the majority have been found in southern Africa. Heterodontosaurids appear to have split into two main lineages by the Early Jurassic; one with low crowned teeth, and one with high crowned teeth (including Heterodontosaurus). The members of these groups are divided biogeographically, with the low crowned group having been discovered in areas that were once part of Laurasia (northern landmass), and the high crowned group from areas that were part of Gondwana (southern landmass). In 2012, Sereno labelled members of the latter grouping a distinct subfamily, Heterodontosaurinae. Heterodontosaurus appears to be the most derived heterodontosaurine, due to details in its teeth, such as very thin enamel, arranged in an asymmetrical pattern. The unique tooth and jaw features of heterodontosaurines appear to be specialisations for effectively processing plant material, and their level of sophistication is comparable to that of later ornithischians. In 2020, palaeontologist Paul Emile Dieudonné and colleagues suggested that members of Heterodontosauridae were basal marginocephalians not forming their own natural group, instead progressively leading to Pachycephalosauria, and were therefore basal members of that group. This hypothesis would reduce the ghost lineage of pachycephalosaurs and pull back the origins of ornithopods back to the Early Jurassic. The subfamily Heterodontosaurinae was considered a valid clade within Pachycephalosauria, containing Heterodontosaurus, Abrictosaurus, and Lycorhinus.
Диета и функция бивни
Гетеродонтозавр обычно считается травоядным динозавром. В 1974 году Тулборн предположил, что бивни этого динозавра не играли важной роли в питании, а скорее использовались в схватках с сородичами, для демонстрации, в качестве визуальной угрозы или для активной защиты. Схожие функции наблюдаются у увеличенных клыков современных мунджаков и шевротанов, однако изогнутые клыки кабанов (используемые для рытья) отличаются. В 2011 году Норман и его коллеги обратили внимание на относительно длинные руки и кисти, оснащенные большими, загнутыми когтями. Эти особенности, в сочетании с длинными задними конечностями, позволявшими быстро бегать, могли бы сделать животное способным захватывать мелкую добычу. Будучи всеядным, Гетеродонтозавр имел бы значительное эволюционное преимущество в сухой сезон, когда растительность была скудной.
Heterodontosaurus is commonly regarded as a herbivorous dinosaur. In 1974, Thulborn proposed that the tusks of the dinosaur played no important role in feeding; rather, that they would have been used in combat with conspecifics, for display, as a visual threat, or for active defence. Similar functions are seen in the enlarged tusks of modern muntjacs and chevrotains, but the curved tusks of warthogs (used for digging) are dissimilar. In 2011, Norman and colleagues drew attention to the arms and hands, which are relatively long and equipped with large, recurved claws. These features, in combination with the long hindlimbs that allowed for fast running, would have made the animal capable of seizing small prey. As an omnivore, Heterodontosaurus would have had a significant selection advantage during the dry season when vegetation was scarce.
Замена зубов и аестивация
Много споров окружает вопрос о том, демонстрировал ли гетеродонтозавр постоянную смену зубов, и в какой степени, что типично для других динозавров и рептилий. В 1974 и 1978 годах Тулборн обнаружил, что известные к тому времени черепа не содержат признаков непрерывной смены зубов: щечные зубы на известных черепах изношены равномерно, что указывает на их одновременное формирование. Отсутствуют только что прорезавшиеся зубы. Дополнительные доказательства были получены на основе граней износа зубов, образовавшихся в результате контакта зубов верхней и нижней челюстей. Эти грани износа сливались друг с другом, образуя непрерывную поверхность по всей зубной дуге. Эта поверхность указывает на то, что пережевывание пищи осуществлялось движениями челюстей вперед-назад, а не простыми вертикальными движениями, как у родственных динозавров, например, Fabrosaurus. Движения вперед-назад возможны только при равномерном износе зубов, что дополнительно подтверждает отсутствие постоянной смены зубов. Одновременно Тулборн подчеркнул, что регулярная смена зубов была необходима этим животным, поскольку предполагаемая диета, состоящая из жесткой растительной пищи, привела бы к быстрому истиранию зубов. Эти наблюдения привели Тулборна к выводу, что гетеродонтозавр должен был регулярно заменять весь набор зубов одновременно. Такая полная замена могла быть возможна только в периоды летней спячки, когда животное не питалось. Летняя спячка также согласуется с предполагаемой средой обитания этих животных, которая, вероятно, была похожа на пустыню, включая жаркие сухие сезоны с недостатком пищи.
Much controversy has surrounded the question of whether or not, and to what degree, Heterodontosaurus showed the continuous tooth replacement that is typical for other dinosaurs and reptiles. In 1974 and 1978, Thulborn found that the skulls known at that time lacked any indications of continuous tooth replacement: The cheek teeth of the known skulls are worn uniformly, indicating that they formed simultaneously. Newly erupted teeth are absent. Further evidence was derived from the wear facets of the teeth, which were formed by tooth to tooth contact of the lower with the upper dentition. The wear facets were merged into one another, forming a continuous surface along the complete tooth row. This surface indicates that food procession was achieved by back and forth movements of the jaws, not by simple vertical movements which was the case in related dinosaurs such as Fabrosaurus. Back and forth movements are only possible if the teeth are worn uniformly, again strengthening the case for the lack of a continuous tooth replacement. Simultaneously, Thulborn stressed that a regular tooth replacement was essential for these animals, as the supposed diet consisting of tough plant material would have led to quick abrasion of the teeth. These observations led Thulborn to conclude that Heterodontosaurus must have replaced its entire set of teeth at once on a regular basis. Such a complete replacement could only have been possible within phases of aestivation, when the animal did not feed. Aestivation also complies with the supposed habitat of the animals, which would have been desert like, including hot dry seasons when food was scarce.