Кіріспе
Монтаноцератопс (Montanoceratops) – қазіргі Монтана және Альберта аймақтарында шамамен 70 миллион жыл бұрын, бор кезеңінің соңғы бөлігінде өмір сүрген, жойылған шағын кератопсты динозаврлар туысы. Монтаноцератопс – жерде тіршілік еткен, төрт аяқты, шөппен қоректенетін, орташа денелі жануар, ұзындығы шамамен және дене массасы дейін жете алатын.
Montanoceratops /m//ɒ//n/,/t//æ//n//oʊ/'/s//ɛr//ə//t//ɒ//p//s/ is an extinct genus of small ceratopsian dinosaur that lived approximately 70 million years ago during the latter part of the Cretaceous Period in what is now Montana and Alberta. Montanoceratops was a small sized, moderately built, ground dwelling, quadrupedal herbivore, that could grow up to an estimated in length and in body mass.
Ашық жерлер мен түрлер
Монтаноцератопстың алғашқы қазба қалдықтары Монтана штатының Баффало көлінің батысындағы Сент-Мэри өзенінің құрамында орналасқан Блэкфит үнді резервациясында табылды. Оны 1916 жылы Барнум Браун мен Питер К. Кайсен Америка Табиғат тарихы мұражайы үшін шамамен 70 миллион жыл бұрын, бор кезеңінің Маастрихт сатысында жиналған құрлықтағы шөгінділерден тапты. 1935 жылы реконструкция жасағаннан кейін Браун және оның ассистенті Эрих Марен Шлайкжер 1942 жылы оны Лептоцератопстың жаңа түрі ретінде атады: Leptoceratops cerorhynchus; бұл Монтаноцератопстың типтік түрі болып табылады. Монтаноцератопс атауы «Монтананың мүйізді беті» дегенді білдіреді және ол голотиптік үлгі табылған Монтана штатынан, сондай-ақ «мүйіз» деген мағынаны білдіретін «керас» (κερας) және «бет» деген мағынаны білдіретін «опс» (ωψ) грек сөздерінен алынған. Қазіргі таңда белгілі типтік және жалғыз жарамды түр – Монтаноцератопс сероринхус. Барнум Браун тапқан AMNH 5464 нөміріндегі түпнұсқа материалға толық емес бас сүйек және төңкеріш (бас сүйектің көп бөлігі жоқ), он бір мойын омыртқасының толық тізбегі, он екі арқалық және сегіз сакраль омыртқа, он үш толық құйрық омыртқасы және тағы екеуінің омыртқа денелері, бірнеше қабырға, оң жамбас сүйегі мен оң жамбас сүйегінің дисталь бөлігін қоспағанда толық белдік белдеуі, екі жамбас сүйегі (346 мм), сол жақ тібік сүйегі (355 мм), сол жақ тобық сүйегі және сол жақ астрагал, үшінші саусақтың екінші фалангасы, сондай-ақ сол аяқтың бірінші, үшінші және төртінші саусақтарының тұмсық фалангалары кірді. Бұл үлгі АҚШ-тың Нью-Йорк қаласындағы Америка Табиғат тарихы мұражайының коллекциясында сақталады. 1986 жылы Дэвид Вейшампель Монтана штатының Глейшер округіндегі Сент-Мэри өзені формациясының Литтл Роки Кули жерінде Монтаноцератопсқа жататын қосымша материал тапты. Құрлықтағы шөгінділерден табылған материал да Маастрихт кезеңіне жатқызылды. Бұл материал туралы сипаттама 1998 жылы Бренда Чиннери мен Вейшампельдің мақаласында жарияланды. 2001 жылы Питер Маковикки AMNH 5244 нөміріндегі үлгіні зерттеді және сипаттады, ол толық емес, бірақ жақсы сақталған ми қабығы екенін анықтады және оны Монтаноцератопсқа жатқызды. Бұл үлгі 1910 жылы Барнум Браун Канаданың Альберта штатындағы Аттың шолуы каньоны формациясындағы Толман Ферриге жақын Қызыл Бұғы өзенінің шығыс жағалауындағы құрлықтағы шөгінділерден тапқан. Бұл үлгі де Америка Табиғат тарихы мұражайының коллекциясында сақталады. Альбертаның Кроузнест өтегісінен алынған қосымша үлгі, RTMP 88.11.1, бастапқыда Монтаноцератопсқа жатқызылды, бірақ типтік үлгіге тән ерекшеліктері болмағандықтан, оның орнына аралық лептоцератопсид, мүмкін, Преноцератопс деп саналды.
Жіктеу
1942 жылы Браун AMNH 5464 типтік материалын Leptoceratops туысына жатқызды және оның "protoceratopsidae" таксонының мүшесі екенін тұжырымдады. 1951 жылы Чарльз Мортрам Стернберг Leptoceratops-қа тиесілі қосымша материалды зерттеді, бұл AMNH 5464 ерекше туыс екенін көрсетті, сондықтан ол оны жаңа Montanoceratops туысына қайта жатқызды. 1996 жылы Чиннери мен Вайшампель базалық неоцератопсиандардың филогенетикалық талдауын жүргізіп, "protoceratopsidae" полифилетикалық топ (яғни жарамды таксон емес) екенін анықтады және Montanoceratops-ты ең дамыған базалық неоцератопсиан деп белгіледі. 2001 жылы Макковикки Montanoceratops-тың Leptoceratopsidae таксонына жататынын тұжырымдады және бұл топты Leptoceratops gracilis және Triceratops horridus-тан Leptoceratops-қа жақын барлық түрлерден құралатынын анықтады. Төмендегі кладограмма He және авторлардың (2015) Ischioceratops сипаттамасында жүргізген филогенетикалық талдауларының нәтижелерін көрсетеді.
Палеобиология
Тағы бір ерекшелік – құйрық сүйектеріндегі биік тікендердің болуы. Бұл тікендер тірі кезінде көрінбегенмен, құйрықтың қимасының едәуір терең болуын қамтамасыз ететін. Құйрық өте икемді болғандықтан, оны өз түріндегі сигнал беру үшін пайдаланған, ал терең пішіні оны жақсырақ көрінуге мүмкіндік берген болуы мүмкін. Монтаноцератопс, барлық кератопстар сияқты, шөппен қоректенетін жануар болды. Ол өткір кератопсиялық мүсігімен жапырақтарды немесе инелерді жұлып алып жеген.
Палеопатология
AMNH 5464 үлгісіндегі бірнеше құйрық омыртқаларының жүйке омыртқаларында өмір бойында алынған ауыр жарақаттың салдарынан пайда болған анкилоз байқалады. Бұл жарақаттың іздері сол жақ отырақалы сүйектің сыртқы бетінде де көрінеді, онда емделген сынықтың үстіне өскен ірі, дөңгелек емес пішінді сүйек тіні бар.
Тіршілік ету ортасы
Сент-Мэри өзені формациясы нақты радиометриялық жас анықтамасына ие болған жоқ, бірақ қолда бар стратиграфиялық сәйкестіктер бұл формацияның 74 және 66 миллион жыл бұрын континенттік Bearpaw теңіз жолының соңғы регрессиясы кезінде қалыптасқанын көрсетті. Ол Монтана штатының Глейшер округінің оңтүстігінен бастап Альберта провинциясының Литл-Боу өзенінің солтүстігіне дейін созылады. Сент-Мэри өзені формациясы Альбертаның оңтүстік-батысындағы Батыс Канада шөгінді алабының бір бөлігі болып табылады, ол батыстағы Роки тауларынан шығыстағы Канада қалқанына дейін жатады. Ол Horseshoe Canyon формациясымен теңдес. Динозаврлар мекендеген аймақ батыста таулармен шектелген, және ежелгі арналар, кішкентай тұщы сулы көлдер, өзендер мен су тасқыны жазықтарын қамтыды. Horseshoe Canyon формациясының жасы 74-67 миллион жыл аралығында радиометриялық түрде анықталған. Ол Батыс Ішкі теңіздің біртіндеп шегіну кезінде, соңғы Креда кезеңінің Кампан және Маастрихт сатыларында шөгінді жинақтады. Horseshoe Canyon формациясы – Эдмонтон тобының құрамына кіретін құрлықтық бірлік, оған Battle формациясы және Эдмонтон қаласындағы Whitemud мүшесі де кіреді. Динозаврлар мекендеген аңғарға ежелгі иректелген саға арналары, тік арналар, торф батпақтары, өзен дельталары, су тасқыны жазықтары, жағалаулар және ылғалды жерлер кірді. Теңіз деңгейінің өзгеруіне байланысты Horseshoe Canyon формациясында теңіздің жағалауындағы және жағалауға жақын теңіздік орталар, лагуналар және тасқындық алаңдар сияқты жағалау орталарының көптеген әртүрлі түрлері ұсынылған. Аймақ ылғалды және жылы, орташа және субтропикалық климатқа ие болған. Кампан-Маастрихт шекарасына жақында осы аймақтағы орташа жылдық температура мен жауын-шашын күрт төмендеді. Бұл формациядағы динозаврлар Эдмонтон құрлық омыртқалылар дәуірінің бір бөлігін құрайды және жоғарыдағы және төмендегі формациялардағы динозаврлардан ерекшеленеді.
Палеофауна
Монтаноцератопс Сент-Мэри өзенінің палеоортаны Anchiceratops және Pachyrhinosaurus canadensis сияқты кератопсиялық динозаврлармен, бронестек нодозавр Edmontonia longiceps, қаздықты хадрозавр Edmontosaurus regalis, Hagryphus, Saurornitholestes және Troodon тероподтарымен, сондай-ақ, оның экожүйесіндегі ең жоғарғы хищник болған Альбертозавр тираннозавридімен бөлісті. Монтаноцератопс тұрған Сент-Мэри өзенінің формациясында актиноптеригиялық балықтар – Amia fragosa, Lepisosteus, Belonostomus longirostris, Paralbula casei және Platacodon nanus, мозазавр Plioplatecarpus және диапсидтік рептилия Champsosaurus сияқты омыртқалы жануарлар кездесті. Бұл аймақта Turgidodon russelli, Cimolestes, Didelphodon, Leptalestes, Cimolodon nitidus және Paracimexomys propriscus сияқты көптеген сүтқоректілер өмір сүрді. Экожүйенің омыртқасыз жануарларына моллюскалар, Crassostrea wyomingensis устрицасы, Anomia шағын моллюскісі және Melania бұрқасы кірді. Өсімдіктердің ішінде Trapago angulata судағы агиоспермі, Hydropteris pinnata амфибиялық гетероспоралық папоротнигі, тамырсабақтар және таксодиакті қылқан жапырақтылар табылды. Horseshoe Canyon формациясының палеофаунасында Монтаноцератопспен бір уақытта өмір сүрген көптеген омыртқалы жануарлар болды. Олардың ішінде Anodontosaurus lambei, Edmontonia longiceps, Euoplocephalus tutus сияқты анкилозавридтер, Atrociraptor marshalli, Epichirostenotes curriei, Richardoestesia gilmorei, Richardoestesia isosceles сияқты манірапторлар, Paronychodon lacustris троодонтиді және Troodon-ның белгісіз түрі, Albertonykus borealis альваресзаврид тероподы, Dromiceiomimus brevitertius, Ornithomimus edmontonicus орнитомимидтері, Struthiomimus-тың белгісіз түрі, Stegoceras және Sphaerotholus edmontonensis пахицефалозавридтері, Parksosaurus warreni орнитоподы, Edmontosaurus regalis, Hypacrosaurus altispinus және Saurolophus osborni хадрозавридтері, Anchiceratops ornatus, Arrhinoceratops brachyops, Eotriceratops xerinsularis, Pachyrhinosaurus canadensis және Pachyrhinosaurus lakustai кератопсиялықтары, Dryptosaurus примитивті тираннозавроиді және Horseshoe Canyon палеоортанының ең жоғарғы хищнигі болған Альбертозавр тираннозавриді болды. Бұл динозаврлардың арасында хадрозаврлар саны бойынша басымдылық танытып, аймақтағы барлық динозаврлардың жартысын құрады. Монтаноцератопс тұрған Horseshoe Canyon формациясында бауырымен жорғалаушылар мен қосмекенділер де кездесті. Акулалар, шаяндар, есекбалықтар, қазбалықтар, сарбаздар және аспидорринх сияқты сарбаздар балық фаунасын құрады. Horseshoe Canyon формациясында аңқалар мен крокодилдер сияқты бауырымен жорғалаушылар сирек кездеседі, бұл сол кездегі салыстырмалы түрде салқын климаттың нәтижесі деп есептелді. Алайда, Quinney және авторлардың (2013) зерттеуі бұған дейін климатқа байланысты деп есептелген тасбақалардың әртүрлілігінің төмендеуі, шындығында топырақтың дренаждық жағдайларының өзгеруімен, құрғақшылықпен, ландшафттың тұрақсыздығымен және көші-қон кедергілерімен сәйкес келгенін көрсетті. Тұщы су плезиозавры Leurospondylus болды, ал тұщы су ортасында тасбақалар, Champsosaurus және Leidyosuchus және Stangerochampsa сияқты крокодилдер өмір сүрді. Көпқұрттылар мен ертедегі сумкалы Didelphodon coyi-дың да болғандығына дәлелдер бар. Бұл аймақтағы омыртқалылардың іздерінен тероподтар, кератопсиялықтар және орнитоподтардың іздері табылды, бұл осы жануарлардың да өмір сүргенін көрсетеді. Экожүйенің омыртқасыз жануарларына теңіз және құрлықта тіршілік ететін омыртқасыз жануарлар кірді.