Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Құстардың инфракласы
Infraclass of birds
Palaeognathae (,/p//æ//l//i/'/ɒ//g//n//ə//θ//i/; ежегі грек тілінен παλαιός (palaiós) 'ескі') – археосаурия кладының құстар класына жататын палеогнаттар немесе палеогнаттар деп аталатын құстардың инфракласы. Бұл құстардың қазіргі кездегі екі инфракласының бірі, екіншісі – Neognathae, екеуі де Neornithes құрайды. Palaeognathae құрамында ұшпайтын туыстардың бес қазіргі тармағы (сондай-ақ екі жойылған клад), олар ұшқыштар деп аталады, және бір ұшатын туыс, неотропикалық тинамалар бар. Жақындағы зерттеулер палеогнаттардың монофилеттік екенін көрсетті, бірақ ұшпайтын және ұшатын формалар арасындағы дәстүрлі таксономиялық бөлініс дұрыс емес; тинамалар ұшқыштардың радиациясының ішінде, яғни ұшу қабілетінің жоқтығы параллель эволюция арқылы бірнеше рет тәуелсіз түрде пайда болды. Палеогнаттар құстары кейбір бастапқы морфологиялық белгілерді сақтайды, бірақ олар тірі қазбалар емес, себебі олардың геномдары тірі құстардың Neognathae тармағына ұқсас деңгейде табиғи іріктеудің әсерінен ДНК деңгейінде дамуын жалғастырды, бірақ олардың басқа құстармен нақты қарым-қатынасы туралы пікір таластар бар. Олардың эволюциясы туралы да бірнеше ғылыми даулар бар (төменде қараңыз).
Palaeognathae (,/p//æ//l//i/'/ɒ//g//n//ə//θ//i/; from Ancient Greek παλαιός (palaiós) 'old') is an infraclass of birds, called paleognaths or palaeognaths, within the class Aves of the clade Archosauria. It is one of the two extant infraclasses of birds, the other being Neognathae, both of which form Neornithes. Palaeognathae contains five extant branches of flightless lineages (plus two extinct clades), termed ratites, and one flying lineage, the Neotropic tinamous. Recent research has indicated that paleognaths are monophyletic but the traditional taxonomic split between flightless and flighted forms is incorrect; tinamous are within the ratite radiation, meaning flightlessness arose independently multiple times via parallel evolution. Paleognathous birds retain some basal morphological characters but are by no means living fossils as their genomes continued to evolve at the DNA level under selective pressure at rates comparable to the Neognathae branch of living birds, though there is some controversy about the precise relationship between them and the other birds. There are also several other scientific controversies about their evolution (see below).
Шығуы мен эволюциясы
Кенозойға дейін палеогнаттарға тән нақты қазбалар табылған жоқ (дегенмен, альбиан кезеңінің Аппалачи аймағында литорнититтер деп саналатын құстардың қалдықтары кездеседі), бірақ палеогнаттар туралы көптеген хабарламалар бар және олардың креда кезеңінде пайда болған болуы мүмкін деген болжамдар ұзақ жылдар бойы айтылып келеді. Морфологиялық жағынан ең алғашқы қазбалардың (литорнис, псевдокриптур, паракатарт және палеотис сияқты) солтүстік жарты шарда орналасқандығын ескере отырып, бұл топтың Лавразияда пайда болған болуы мүмкін. Қазіргі Гондванадағы таралуы оңтүстік құрлықтарды ұшу арқылы мекендеуінен туындаған, кейіннен ұшу қабілетін жоғалтып, көп жағдайда денесінің өте ірі болуына (гигантизмге) ұшыраған болуы мүмкін. Молекулалық және палеонтологиялық деректерді зерттеу нәтижесінде қазіргі құстардың топтары, соның ішінде палеогнаттардың ерте креда кезеңінде бір-бірінен ажыра бастағаны анықталды. Бентон (2005) бұл және басқа молекулалық зерттеулердің нәтижелерін палеогнаттардың 110-120 миллион жыл бұрын, ерте креда кезеңінде пайда болған болуы керек деген тұжырымға келдірді. Дегенмен, ол 70 миллион жылға дейінгі қазбалардың табылмайтынын, яғни 45 миллион жылдық үзіліс бар екенін атап өтеді. Ол палеогнаттардың қазбалары табылар ма, әлде молекулалық эволюцияның бағаланған жылдамдығы тым төмен бе, және құстардың эволюциясы креда-палеоген шекарасынан кейін адаптивтік сәулелену кезінде үдеген бе деген сұрақ қояды. Басқа авторлар Палеогнаттардың монофилиясына түрлі себептермен күмән келтіріп, олардың кездейсоқ ұшу қабілетін жоғалтуына байланысты туыс емес құстардың жиынтығы болуы мүмкін деп болжайды. Туыс емес құстар конвергенттік эволюция арқылы әлемнің әртүрлі аймақтарында құс тәрізді анатомияны бірнеше рет дамытқан болуы мүмкін. Макдауэлл (1948) палеогнаттардың ауыз анатомиясындағы ұқсастықтардың шын мәнінде неотения, яғни эмбрионалдық белгілердің сақталуы болуы мүмкін деп мәлімдеді. Ол бас сүйегінің басқа да ерекшеліктері, мысалы, жасөспірім құстарда кездесетін тігістердің ересек жаста да сақталуы бар екенін атап өтті. Осылайша, бұл ерекше ауыз қуысы көптеген құс эмбриондарының даму кезінде өтетін тоңған кезең болуы мүмкін. Демек, ерте даму кезеңдерін сақтап қалу әртүрлі құстардың ұшу қабілетін жоғалтуына және бір-біріне ұқсас болуына себеп болған механизм болуы мүмкін. Хоуп (2002) мезозой кезеңінен табылған барлық белгілі құс қазбаларын зерттеп, неоорниттердің эволюциялық сәулеленуінің шығу тегін анықтауға тырысты. Бұл сәулелену палеогнаттардың бұрын бөлініп шыққанын көрсетеді. Ол палеогнаттарға жатқызылған ерте креда кезеңінің бес таксонын атап өтті. Ол олардың ешқайсысын нақты осындай деп анықтауға болмайтынын біледі. Алайда ол неогнаттардың және, демек, палеогнаттардың креда кезеңінің ерте кампан кезеңінен бұрын бөлініп шыққанына дәлелдер тапты. Вегавис – Антарктиданың соңғы креда кезеңінің маастрихт кезеңінен табылған құстың қазбасы. Вегавис нағыз қаздарға жақын туыс. Филогенетикалық талдаулардың барлығы қаздардың палеогнаттардан кейін бөлініп шыққанын болжағандықтан, бұл палеогнаттардың осы уақытқа дейін пайда болғанын көрсетеді. Жойылған ұшқыш палеогнаттың ерекше сақталған үлгісін Леонард және авторлар тобы 2005 жылы жариялады. Бұл Данияның ерте эоцен кезеңінен қалған, тік және толықтай дерлік қазба, және ол кез-келген кезде табылған ең жақсы сақталған литоринтиформалы бас сүйегі деп есептеледі. Авторлар литорнис тырналыларға емес, тырналыларға жақын бауырлас таксон екендігіне және литоринтиформалар + тинамустар ең алғашқы палеогнаттар екендігіне тоқталды. Осылайша олар барлық құс құстарының бір атадан тараған монофилеттік топ екендігіне, яғни ұшу қабілетін жоғалтқан бір атадан тарағанына қорытынды жасады. Олар сонымен қатар ерте мезгілдегі Патагониядан шыққан Лименавис сияқты палеогнаттардың креда кезеңінде пайда болғанының және монофилеттік екенінің ықтимал дәлелі ретінде қарастырды. 2007 жылы тірі құстардың геномдық талдауы жүргізілді, ол Леонард және авторлар тобының нәтижелеріне қайшы келді. Бұл зерттеу тинамустардың палеогнаттардың ішінде примитивті емес, ең озық түрлердің бірі екенін анықтады. Бұл палеогнаттарда ұшусыздықтың бірнеше оқиғасын қажет етеді және Гондвана викарианстық гипотезасын ішінара жоққа шығарады. Зерттеу барысында 169 түрдің 19 локусынан алынған ДНК реттілігі зерттелді. Ол палеогнаттардың бір табиғи топ (монофилеттік) екендігін және олардың басқа құстардан айырмашылығы кез-келген қазіргі құстар тобының ең алғашқы айырмашылығы екенін көрсетті. Сондай-ақ тинамустарды тырналылардың ішінде, тырналылар мен страустардан озық, эмулар мен кивилерге жақын бауырлас топ ретінде орналастырды, бұл тырналыларды парафилеттік етеді. Байланысты зерттеу палеогнаттардың филогенезіне қатысты мәселені жеке қарастырды. Ол молекулалық талдауды пайдаланды және жиырма байланыссыз ядролық генді зерттеді. Бұл зерттеу тырналылардың әртүрлі топтарын құраған ұшусыздықтың кем дегенде үш оқиғасы болғанын, тырналылардың топтары арасындағы ұқсастықтардың бір бөлігі конвергенттік эволюцияға байланысты екенін және Палеогнаттар монофилеттік, бірақ тырналылар емес екенін көрсетті. 2010 жылдан бастап ДНК талдауы тинамустардың Жаңа Зеландияның жойылған моаларына жақын бауырлас екенін көрсетті. 2020 жылы барлық құстардың топтарын зерттеу палеогнаттар мен неогнаттардың креда кезеңінің соңында немесе одан бұрын, 70 миллион жыл бұрын бөлініп шыққанын көрсетті. Алайда, барлық қазіргі палеогнаттардың топтары тек соңғы палеоценде және одан кейін пайда болды, страустар соңғы палеоценде, нандығылар ерте эоценде, кивилер (және болжамды піл құстары) одан аз уақыттан кейін ерте эоценде, ал соңынан казуариформдар мен тинамустар (және болжамды моалар) эоценнің ортасында бір-бірінен бөлінді.
No unambiguously paleognathous fossil birds are known until the Cenozoic (though birds occasionally interpreted as lithornithids occur in Albian appalachian sites), but there have been many reports of putative paleognaths, and it has long been inferred that they may have evolved in the Cretaceous. Given the northern hemisphere location of the morphologically most basal fossil forms (such as Lithornis, Pseudocrypturus, Paracathartes and Palaeotis), a Laurasian origin for the group can be inferred. The present almost entirely Gondwanan distribution would then have resulted from multiple colonisations of the southern landmasses by flying forms that subsequently evolved flightlessness, and in many cases, gigantism. One study of molecular and paleontological data found that modern bird orders, including the paleognathous ones, began diverging from one another in the Early Cretaceous. Benton (2005) summarized this and other molecular studies as implying that paleognaths should have arisen 110 to 120 million years ago in the Early Cretaceous. He points out, however, that there is no fossil record until 70 million years ago, leaving a 45 million year gap. He asks whether the paleognath fossils will be found one day, or whether the estimated rates of molecular evolution are too slow, and that bird evolution actually accelerated during an adaptive radiation after the Cretaceous–Paleogene boundary (K–Pg boundary). Other authors questioned the monophyly of the Palaeognathae on various grounds, suggesting that they could be a hodgepodge of unrelated birds that have come to be grouped together because they are coincidentally flightless. Unrelated birds might have developed ratite like anatomies multiple times around the world through convergent evolution. McDowell (1948) asserted that the similarities in the palate anatomy of paleognaths might actually be neoteny, or retained embryonic features. He noted that there were other features of the skull, such as the retention of sutures into adulthood, that were like those of juvenile birds. Thus, perhaps the characteristic palate was actually a frozen stage that many carinate bird embryos passed through during development. The retention of early developmental stages, then, may have been a mechanism by which various birds became flightless and came to look similar to one another. Hope (2002) reviewed all known bird fossils from the Mesozoic looking for evidence of the origin of the evolutionary radiation of the Neornithes. That radiation would also signal that the paleognaths had already diverged. She notes five Early Cretaceous taxa that have been assigned to the Palaeognathae. She finds that none of them can be clearly assigned as such. However, she does find evidence that the Neognathae and, therefore, also the Palaeognathae had diverged no later than the Early Campanian age of the Cretaceous period. Vegavis is a fossil bird from the Maastrichtian stage of Late Cretaceous Antarctica. Vegavis is most closely related to true ducks. Because virtually all phylogenetic analyses predict that ducks diverged after paleognaths, this is evidence that paleognaths had already arisen well before that time. An exceptionally preserved specimen of the extinct flying paleognathe Lithornis was published by Leonard et al. in 2005. It is an articulated and nearly complete fossil from the early Eocene of Denmark, and thought to have the best preserved lithornithiform skull ever found. The authors concluded that Lithornis was a close sister taxon to tinamous, rather than ostriches, and that the lithornithiforms + tinamous were the most basal paleognaths. They concluded that all ratites, therefore, were monophyletic, descending from one common ancestor that became flightless. They also interpret the paleognath like Limenavis, from Early Cretaceous Patagonia, as possible evidence of a Cretaceous and monophyletic origin for paleognaths. An ambitious genomic analysis of the living birds was performed in 2007, and it contradicted Leonard et al. (2005). It found that tinamous are not primitive within the paleognaths, but among the most advanced. This requires multiple events of flightlessness within the paleognaths and partially refutes the Gondwana vicariance hypothesis (see below). The study looked at DNA sequences from 19 loci in 169 species. It recovered evidence that the paleognaths are one natural group (monophyletic), and that their divergence from other birds is the oldest divergence of any extant bird groups. It also placed the tinamous within the ratites, more derived than ostriches, or rheas and as a sister group to emus and kiwis, and this makes ratites paraphyletic. A related study addressed the issue of paleognath phylogeny exclusively. It used molecular analysis and looked at twenty unlinked nuclear genes. This study concluded that there were at least three events of flightlessness that produced the different ratite orders, that the similarities between the ratite orders are partly due to convergent evolution, and that the Palaeognathae are monophyletic, but the ratites are not. Beginning in 2010, DNA analysis studies have shown that tinamous are the sister group to extinct moa of New Zealand. A 2020 molecular study of all bird orders found paleognaths and neognaths to have diverged in the Late Cretaceous or earlier, before 70 million years ago. However, all modern paleognath orders only originated in the latest Paleocene and afterwards, with ostriches diverging in the latest Paleocene, rheas in the early Eocene, kiwis (and presumably elephant birds) very shortly after in the early Eocene, and finally Casuariiformes and tinamous (and presumably moas) diverging from one another in the mid Eocene.
Классификациялардың тарихы
Биология тарихында қазір Палеогнаттарға жататын құстардың көптеген бәсекелес таксономиялары болды. Бұл тақырыпты Дюбуа (1891), Шарп (1891), Шуфельдт (1904), Сибли және Ахликвист (1972, 1981) және Кракрафт (1981) зерттеді. Мерремге (1813) палеогнаттарды біріктіргендігі жиі еске алынады, және ол «Ratitae» таксонын енгізді (жоғарыда қараңыз). Алайда, Линней (1758) казуарларды, эмуларды, страустарды және реаларды бірге Struthio туысына жатқызды. Лессон (1831) кивилерді Ratitae-ге қосты. Паркер (1864) тинамулар мен құс-тұқымдастардың таңдауының ұқсастығын хабарлады, бірақ Хаксли (1867) осы тұжырымды көбірек дамытты. Хаксли тинамуларды Мерремнің Carinatae тобына кіргізді, олардың кеуде сүйегінің кілті болғандықтан, және оларды Galliformes-пен ең жақын байланысты деп есептеді. Пайкрафт (1900) Палеогнаттар терминін енгізгенде маңызды қадам жасады. Ол тинамулар мен құс-тұқымдастарды бөліп көрсеткен Ratitae Carinatae жіктелуін қабылдамады. Оның ойынша, кеуде сүйегі жоқ, яғни «құс-тұқымдас» құстар, ұшу қабілетін жоғалтқан түрлерде тәуелсіз түрде пайда болуы мүмкін. Сондай-ақ ол құс-тұқымдастардың ұшу қабілетін екінші рет жоғалтқанын анықтады. Оның жіктемелері таңдауының қаңқасы мен басқа да органикалық жүйелердің ерекшеліктеріне негізделген. Ол қазіргі кездегі тірі және қазба палеогнаттардың жеті отрядын белгіледі (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges және Crypturi – соңғысы тинамулар үшін оның термині, Tinamou туысы Crypturellus атынан). Палеогнаттар әдетте жоғары отряд деп есептеледі, бірақ кейбір авторлар оларды субкласс (Stresemann 1927–1934) немесе тіпті отряд (Cracraft 1981 және IUCN, барлық палеогнаттарды кеңейтілген Struthioniformes-ке біріктіретін) деңгейіндегі таксон ретінде қарастырды.
In the history of biology there have been many competing taxonomies of the birds now included in the Palaeognathae. The topic has been studied by Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley and Ahlquist (1972, 1981) and Cracraft (1981). Merrem (1813) is often credited with classifying the paleognaths together, and he coined the taxon "Ratitae" (see above). However, Linnaeus (1758) placed cassowaries, emus, ostriches, and rheas together in Struthio. Lesson (1831) added the kiwis to the Ratitae. Parker (1864) reported the similarities of the palates of the tinamous and ratites, but Huxley (1867) is more widely credited with this insight. Huxley still placed the tinamous with the Carinatae of Merrem because of their keeled sterna, and thought that they were most closely related to the Galliformes. Pycraft (1900) presented a major advance when he coined the term Palaeognathae. He rejected the Ratitae Carinatae classification that separated tinamous and ratites. He reasoned that a keelless, or "ratite", sternum could easily evolve in unrelated birds that independently became flightless. He also recognized that the ratites were secondarily flightless. His subdivisions were based on the characters of the palatal skeleton and other organ systems. He established seven roughly modern orders of living and fossil paleognaths (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges, and Crypturi – the latter his term for tinamous, after the Tinamou genus Crypturellus). The Palaeognathae are usually considered a superorder, but authors have treated them as a taxon as high as subclass (Stresemann 1927–1934) or as low as an order (Cracraft 1981 and the IUCN, which includes all paleognaths in an expanded Struthioniformes).
Сипаттама
Палеогнаттардың ерекшелігі – сүйекті жақ сүйектерінің күрделі құрылымы. Кракрафт (1974) оны бес белгімен сипаттады. Жұмсақ жақ сүйегі үлкен және алдыңғы жағынан премаксиллалармен және максиллопалатиндермен бунақтайды. Артынан жұмсақ жақ сүйегі птеригоидтың төменгі бетімен, ал лақтылар осы птеригомерлік буынның төменгі бетімен бірігеді. Птеригоид, ауыз қуысының негізгі сүйегімен (basisphenoid) тікелей байланыстың алдын келеді. Лақтылар мен жақ сүйегі бір-бірімен қатты бунақ құрап бірігеді. Негізгі сүйектің (basicranium) базиптеригоид процесіне арналған птеригоидтағы бунақ, птеригоид пен квадрат сүйек арасындағы бунаққа жақын орналасқан. Птеригоид-квадрат бунағы күрделі және квадраттың орбиталық процесін қамтиды. Палеогнаттардың жамбас сүйектерінің құрылысы ұқсас. Жамбаста үлкен, ашық ilio-ischiatic тесігі бар. Құрсақ сүйегі мен көкбауыр сүйегі, көбінесе, жамбас сүйегінен ұзын болып келеді, және құйрықтың астынан шығып тұрады. Жамбас сүйегінің постцетабулярлық бөлігі преацетабулярлық бөлігінен ұзын. Палеогнаттардың мүсік мүйізінің (bill) мүйізді қаптамасында бір-біріне ұқсас жолақтар бар. Бұл қаптама рамфотека деп аталады. Палеогнаттардың мүйізді қаптамасында бір орталық жолағы және екі жағында ұзын, үшбұрышты жолақтары болады. Палеогнаттарда аталық жұмыртқаларды күтеді. Аталық өз ұясына бір немесе бірнеше аналықтан жұмыртқалар қоса алады. Сонымен қатар, ұяға онымен жұмыртқа салған аналықтардың жұмыртқаларын да қоюы мүмкін, бұл ұя паразитизмінің бір түрі. Тек қана страустар мен үлкен дақты кивилерде аналық та жұмыртқаларды күтуге көмектеседі. Қабырға сүйегі мен жүрекше сүйегі арасындағы бұрыш өткір болады, бұл барлық ұшатын құстарға тән. Жамбаста ашық ilio-ischiatic тесігі бар, ол жамбас және көкбауыр сүйектері арасындағы артқы жиекті кесіп өтеді, бұл барлық палеогнаттарға тән. Тинамуларда нағыз пигостиль жоқ, олардың құйрық омыртқалары бірікпеген күйде қалады, бұл құс тұяқты жануарлардағыдай. Тинамудың қауырсындары құстардың қауырсындарына ұқсас, себебі оларда қауырсын сабағы (rachis) және екі қауырсын жапырақшасы (vanes) болады. Алайда, тинаму қауырсындарының құрылымы ерекше, себебі олардың тікенектері ұштарында біріккен. Осылайша, параллель тікенектер тек олардың арасындағы саңылаулармен ғана бөлінеді. Тинамуларда уропигиалдық бездері бар. Қанатсыз құстардың анатомиясы құрлықта тіршілік етуге бейімделгендігін көрсетеді. "Ратит" термині латын тілінен алынған, "ratis" – сал деген мағынаны білдіреді, себебі олардың кеуде сүйегі (sternum) сал сияқты жалпақ болады. Бұл ерекше кеуде сүйегі ұшатын құстардың кеуде сүйегінен өзгеше, онда қанат соғу үшін қажетті күшті қамтамасыз ету үшін көкірек бұлшық еттері пропорционалды түрде үлкен болады және бұлшық еттерді бекіту үшін кеуде сүйегінде айқын кіл (carina sterni) пайда болады. Қабырға сүйектері бірігіп, түйіршік (furcula) құрамайды. Керісінше, егер олар бар болса, әрқайсысы шина тәрізді болып, жүрекше сүйегінің медиалдық жиегі бойында, коракоклавикулярлық байланыс арқылы бекітіледі. Қабырға сүйегі мен жүрекше сүйегі арасындағы бұрыш тұйық, ал екі сүйек бірігіп, қабырға-жүрекше сүйегін (scapulocoracoid) құрайды.
Paleognaths are named for a characteristic, complex architecture of the bones in the bony palate. Cracraft (1974) defined it with five characters. The vomer is large and articulates with the premaxillae and maxillopalatines anteriorly. Posteriorly the vomer fuses to the ventral surface of the pterygoid, and the palatines fuse to the ventral surface of this pterygovomer articulation. The pterygoid prevents the palatine from articulating medially with the basisphenoid. The palatine and pterygoid fuse into a rigid joint. The articulation on the pterygoid for the basipterygoid process of the basicranium is located near the articulation between the pterygoid and quadrate. The pterygoid–quadrate articulation is complex and includes the orbital process of the quadrate. Paleognaths share similar pelvis anatomy. There is a large, open ilio–ischiatic fenestra in the pelvis. The pubis and ischium are likely to be longer than the ilium, protruding out beneath the tail. The postacetabular portion of the pelvis is longer than the preacetabular portion. Paleognaths share a pattern of grooves in the horny covering of the bill. This covering is called the rhamphotheca. The paleognath pattern has one central strip of horn, with long, triangular, strips to either side. In paleognaths, the male incubates the eggs. The male may include in his nest the eggs of one female or more than one. He may also have eggs deposited in his nest by females that did not breed with him, in cases of nest parasitism. Only in ostriches and the great spotted kiwi does the female also assist in incubating the eggs. There is an acute angle between the scapula and coracoid, as in all flying birds. The pelvis has an open ilio–ischiatic fenestra that incises the posterior edge between the ilium and ischium, as in all paleognaths. Tinamous have no true pygostyle, their caudal vertebrae remain unfused, as in ratites. Tinamou feathers look like those of volant birds in that they have a rachis and two vanes. The structure of tinamou feathers is unique, however, in that they have barbs that remain joined at their tips. Thus the parallel barbs are separated only by slits between them. Tinamous have uropygial glands. Ratite birds are strictly flightless and their anatomy reflects specializations for terrestrial life. The term "ratite" is from the Latin word for raft, ratis, because they possess a flat breastbone, or sternum, shaped like a raft. This characteristic sternum differs from that in flighted birds, where the pectoral musculature is disproportionately large to provide the power for wingbeats and the sternum develops a prominent keel, or carina sterni to anchor these muscles. The clavicles do not fuse into a furcula. Instead, if present at all, each is splint like and lies along the medial border of the coracoid, attached there by a coraco–clavicular ligament. There is an obtuse angle between the scapula and coracoid, and the two bones fuse together to form a scapulocoracoid.
Өлшемі
Palaeognathae тұқымдасының қазіргі тірі мүшелерінің ұзындығы 3 метрге дейін, ал салмағы 9 футқа (3 метрге) жетеді. Страустар – ең ірі струтиониформдар (Struthioniformes отрядының мүшелері), олардың ұзын аяқтары мен мойны бар. Олардың бойы 3 метрге дейін жетеді, ал салмағы 3 метрден басталады. Олар Cretaceous–Paleogene жойылғаннан кейін әлемнің әртүрлі құрлықтарындағы көптеген ұшатын ата-бабалардан пайда болды. Бұл гипотеза молекулалық филогенез зерттеулерімен расталады және қазба деректерімен сәйкес келеді, бірақ морфологиялық филогенетикалық зерттеулер оны күдік тудырады. Екі гипотеза да көптеген авторлардың көптеген зерттеулерімен қолдау тапты және сынға ұшырады. Геологиялық талдаулар көрсеткендей, Жаңа Зеландия 28 миллион жыл бұрын толығымен су астында болуы мүмкін, бұл ұшпайтын құстардың тірі қалуын мүмкінсіз етеді. Алайда, 19-16 миллион жыл бұрынғы ерте миоценге жататын Sphenodon қазбасының табылуы, аралдың толығымен су астында қалған-қалмағаны туралы сұрақ тудырады. Бұл жаңалық ежелгі Sphenodon түрлерінің Гондванадан шамамен 82 миллион жыл бұрын бөлінгеннен бері жердің бір бөлігінде өмір сүргенін көрсетеді. Жаңа Зеландияның көп бөлігін су астына батқан теңіз деңгейінің көтерілуіне қатысты дәлелдер қабылданған, бірақ Жаңа Зеландияның қанша бөлігі су астында қалды деген пікірталас жалғасуда. Аралдың қалған бөлігінде тірі қалған Sphenodon түрінің ірі түрлері де тірі қалған болуы мүмкін. Нәтижесінде, ең ерте палеогнаттар ұшуға қабілетті, болжам бойынша плезиоморфты литорнитидтер, Солтүстік Америкада Cretaceous кезеңінің соңында табылған. Викарианс гипотезасы оңтүстік құрлықтарының құс тәрізділердің эволюциясына солтүстік құрлықтардан гөрі маңыздырақ болғаны туралы болжамға негізделген.
Living members of Palaeognathae range from to 9 feet (3 m) and weight can be from Ostriches are the largest struthioniforms (members of the order Struthioniformes), with long legs and neck. They range in height from and weigh from they evolved after the Cretaceous–Paleogene extinction event from multiple flying ancestors on multiple continents around the world. This hypothesis is supported by molecular phylogeny studies and matches the fossil record, but it is weakened by morphological phylogenetic studies. Both hypotheses have been supported and challenged by many studies by many authors. Geological analyses have suggested that New Zealand may have been entirely under water as recently as 28 Mya, making it impossible for flightless birds to have survived. However, the discovery of a Sphenodon fossil dating to the Early Miocene 19–16 Mya raises question as to whether the island mass was completely submerged. This finding offers further evidence that ancient Sphenodon species lived on some portion of the land mass since it separated from Gondwana approximately 82 Mya. Evidence of a sea level rise submerging much of New Zealand is generally accepted, but there is a debate about how much of New Zealand was submerged. A Sphenodon species surviving on a remnant part of the island suggests that larger species may have survived as well. Ultimately, the earliest recorded paleognaths are flying, presumably plesiomorphic lithornithids, found quite possibly as early as the Late Cretaceous in North America, The vicariance hypothesis relies on the assumption southern landmasses were more relevant to ratite evolution than the northern ones.
Үшіншілік сәулелену гипотезасы
Федуччиа (1995) неоринфтердегі әртараптандырудың ықтимал қозғалтқышы ретінде кредалық-палеоген шекарасындағы жойылған оқиғаны атап өтті, креда кезеңінің соңында тек бір немесе өте аз құс туысы ғана тірі қалғанын көрсетеді. Ол сондай-ақ, әлемдегі құстар ұшпайтын болғанда, құстардың дене құрылысы ұша алмайтын құстарға ұқсас дамығандығын, ал қазіргі құстардың, әсіресе кивилердің, тегінің анық еместігін айтты. Неоринфтер арасындағы негізгі айырмашылықтардың уақыты ретінде креда кезеңінен гөрі кайнозой кезеңіне баса назар аудару арқылы ол Олсонның пікірін қолдайды. Хоуд солтүстік жарты шардағы кайнозой дәуірінде кең таралған Lithornithiformes тобының, ұшатын құстардың да палеогнаттар екенін көрсетті. Ол Даниядағы (солтүстік жарты шар) қазбалардан белгілі Paleotis құсының бас сүйегінің ерекше анатомиялық ерекшеліктері бар екенін және оны страустармен бірге бір топқа жатқызғанын айтады. Ол сондай-ақ, кивилердің ата-бабалары ұша алмаса, ерте креда кезеңінде материктен алыс кеткен Жаңа Зеландияға жете алмайтынын мәлімдеді; бұл талап, кем дегенде, мүмкін ұшқыш Proapteryx-тің табылуымен расталды. Сондықтан ол литоринтиформ ата-бабаларының 30-40 миллион жыл бұрын оңтүстік құрлықтарға жеткен болуы мүмкін деп болжайды және бүгінгі құсқұйрықтар болып табылатын ұшпайтын түрлерді дамытқан. Бұл гипотеза кейбір кешірек молекулалық зерттеулерге қайшы келеді, бірақ басқалары қолдайды. Бүгінде страустар сияқты құсқұйрықтар шаруашылықта өсіріліп, кейде үй жануарлары ретінде ұсталады. Құсқұйрықтар адам мәдениетінде маңызды рөл атқарады; оларды өсіреді, жейді, жарысады, қорғайды және зоопарктарда ұстайды.
Feduccia (1995) emphasized the extinction event at the Cretaceous Paleogene boundary as the probable engine of diversification in the Neornithes, picturing only one or very few lineages of birds surviving the end of the Cretaceous. He also noted that birds around the world had developed ratite like anatomies when they became flightless, and saw the affinities of modern ratites, especially kiwis, as ambiguous. In this emphasis on the Cenozoic, rather than Cretaceous period, as the time of basal divergences between neornithines, he follows Olson. Houde demonstrated that the Lithornithiformes, a group of flying birds that were common in the Cenozoic of the northern hemisphere, were also paleognaths. He argues that the lithornithiform bird Paleotis, known from fossils in Denmark (northern hemisphere), shared unique anatomical features of the skull that make it a member of the same order as the ostriches. He also argued that the kiwis should not have reached New Zealand, which moved away from the mainland in the Early Cretaceous, if their ancestor was flightless; this claim at least has been vindicated by the discovery of the possibly volant Proapteryx. He therefore deduced that lithornithiform ancestors could have reached the southern continents some 30 to 40 million years ago, and evolved flightless forms which are today's ratites. This hypothesis is contradicted by some later molecular studies, but supported by others. Today, ratites such as the ostrich are farmed and sometimes even kept as pets. Ratites play a large role in human culture; they are farmed, eaten, raced, protected, and kept in zoos.