Құстар: Қанатты омыртқалылар тобы

Құстар – қанатты, қауырсынды, жылы қанды омыртқалы жануарлар. 11 мыңнан астам түрі бар, әртүрлі өлшемде кездеседі. Биология, жануарлар әлемі.

39 мин оқу

100%

Дереккөз: Bird — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

Жылы қанды, қанаты мен қауырсыны бар омыртқалы жануарлар

Құстар – қауырсындары, тіссіз мүсілдік жақтары, қатты қабықшалы жұмыртқалар түсіретін, жоғары метаболизм деңгейіне, төрт камералы жүрегіне және берік, бірақ жеңіл сүйек қаңқасына ие жылы қанды омыртқалы жануарлардың класы (Aves /’eɪvɪz/). Құстар бүкіл әлемде таралған, ал мөлшері шағын – араның құмырықшасынан бастап алып – әдеттегі страустан өзгеше. Қазіргі кезде 11 000-нан астам түрі бар, олардың жартысынан астамы – «қондырушы» немесе passerine құстар. Құстардың дамуы түрлеріне қарай әртүрлі болады; қанаты жоқ белгілі бір топтар – құрып кеткен моа мен піл құстары ғана. Қанаттар – бұл өзгерген алдыңғы аяқтар, олар құстарға ұшу қабілетін сыйлады, бірақ одан әрі эволюция нәтижесінде кейбір құстар (мысалы, күйреушілер, пингвиндер және әртүрлі эндемикалық арал түрлері) ұшу қабілетін жоғалтты. Құстардың ас қорыту және тыныс алу жүйелері де ұшуға ерекше бейімделген. Суда тіршілік ететін құстардың кейбір түрлері, әсіресе теңіз және су құстары жүзуге қосымша дамыды. Құстарды зерттеу ғылымы – орнитология. Құстар – қанатты динозаврлар және қазіргі кезде тірі динозаврлардың жалғыз тобын құрайды. Сондай-ақ, құстар қазіргі заманғы кладистикалық мағынада жорғалаушылар саналады, ал олардың ең жақын туыстары – крокодилдер. Құстар – алғашқы avialan-дардың (олардың құрамына Археоптерикс кіреді) ұрпақтары, олар алғаш рет соңғы юра кезеңінде пайда болды. Соңғы бағалауларға сәйкес, қазіргі заманғы құстар (Neornithes) кеш кретация кезеңінде пайда болып, 66 миллион жыл бұрын болған кретация-палеогендік жаппай жойылу оқиғасы кезінде, птерозаврлар мен барлық құс емес динозаврларды жойған кезде, айқын түрленді. Карл Линней 1758 жылы осы жұмысты қазіргі кезде қолданылып жүрген таксономиялық жіктеу жүйесін жасау үшін өзгертті. Құстар Линейлік таксономияда биологиялық құстар класы ретінде жіктеледі. Филогенетикалық таксономия Aves-ті Theropoda кладына жатқызады.

Анықтама

Құстар және олардың туыс тобы – крокодилдер – Archosauria кладының қазіргі тірі өкілдерін қамтиды. 1990 жылдардың соңында Авес филогенетикалық тұрғыдан қазіргі құстар мен Archaeopteryx lithographica-ның соңғы ортақ атасының барлық ұрпақтары ретінде анықталды. Дегенмен, Жак Готье ұсынған бұрынғы анықтама 21-ші ғасырда кеңінен таралды және Филокодты қолдайтындардың ішінде көптеген ғалымдар қолданады. Готье Авесті қазіргі құстар жиынтығының тек тәж тобын қамтиды деп анықтады. Бұл қазба қалдықтары ғана белгілі топтардың көпшілігін алып тастау және оларды кеңірек Avialae тобына жатқызу арқылы жасалды, себебі қазіргі түрлерге негізделген клад қазіргі түрлермен және олардың ең жақын жойылған туыстарымен ғана шектелуі керек. Алғашқы, кең таралған, қысқа құйрықты avialan түрлері Enantiornithes немесе «кері құстар» болды, себебі олардың иық сүйектерінің құрылымы қазіргі құстардың құрылысына кері болды. Enantiornithes құмды қарастыратын жағалау құстарынан және балық жеушілерден бастап, ағаштарда мекендейтін және тұқым жеушілерге дейін әртүрлі экологиялық орталарды мекендеді. Олар креда кезеңінде avialan-дардың басым тобы болғандықтан, мезозой дәуірінің соңында көптеген басқа динозаврлармен бірге жойылды. Екінші ірі avialan желісінің көптеген түрлері әртараптанды, Euornithes («нағыз құстар», себебі олар қазіргі құстардың ата-тегін қамтиды), жартылай сулы және балық пен басқа да ұсақ су организмдерін жеуге маманданған. Enantiornithes-тен айырмашылығы, құрлықта және ағаштарда мекендеген, ертедегі euornithes-тің көпшілігінде қонбауға бейімделу болған жоқ және жағалау құстары, су құстары, жүзуге және суға шомылуға бейімделген түрлерді қамтыды. Соңғыларының ішінде Ichthyornis және Hesperornithiformes сияқты, теңіз ортасында балық аулауға жақсы бейімделген, ұшу қабілетін жоғалтып, негізінен су жануарларына айналған түрлер бар. Euornithes-ке сондай-ақ, шынайы пигостильді және толық қозғалмалы құйрық қауырсындарының желдеткішін дамытқан алғашқы avialan-дар да кірді, бұл «арқа қанатын» ұшу кезінде маневрлеудің және тежеудің негізгі тәсілі ретінде алмастырған болуы мүмкін.

Aves and a sister group, the order Crocodilia, contain the only living representatives of the reptile clade Archosauria. During the late 1990s, Aves was most commonly defined phylogenetically as all descendants of the most recent common ancestor of modern birds and Archaeopteryx lithographica. However, an earlier definition proposed by Jacques Gauthier gained wide currency in the 21st century, and is used by many scientists including adherents to the PhyloCode. Gauthier defined Aves to include only the crown group of the set of modern birds. This was done by excluding most groups known only from fossils, and assigning them, instead, to the broader group Avialae, on the principle that a clade based on extant species should be limited to those extant species and their closest extinct relatives. The first large, diverse lineage of short tailed avialans to evolve were the Enantiornithes, or "opposite birds", so named because the construction of their shoulder bones was in reverse to that of modern birds. Enantiornithes occupied a wide array of ecological niches, from sand probing shorebirds and fish eaters to tree dwelling forms and seed eaters. While they were the dominant group of avialans during the Cretaceous period, enantiornithes became extinct along with many other dinosaur groups at the end of the Mesozoic era. Many species of the second major avialan lineage to diversify, the Euornithes (meaning "true birds", because they include the ancestors of modern birds), were semi aquatic and specialised in eating fish and other small aquatic organisms. Unlike the Enantiornithes, which dominated land based and arboreal habitats, most early euornithes lacked perching adaptations and likely included shorebird like species, waders, and swimming and diving species. The latter included the superficially gull like Ichthyornis and the Hesperornithiformes, which became so well adapted to hunting fish in marine environments that they lost the ability to fly and became primarily aquatic. Euornithes also included the first avialans to develop true pygostyle and a fully mobile fan of tail feathers, which may have replaced the "hind wing" as the primary mode of aerial maneuverability and braking in flight.

Қазіргі құстардың әртараптануы

Көптеген зерттеулер қазіргі құстардың ең соңғы ортақ ата-бабасы үшін креда дәуірін көрсетеді, бірақ бағалаулар ерте кредадан кейінгі креданың соңына дейін ауыспайды. Бұл келіспеушіліктердің себебі дәлелдердегі айырмашылықтарда: көптеген молекулалық талдаулар креда кезеңінде эволюциялық таралуды көрсетеді, ал қазбалық дәлелдер кайнозой дәуірінде таралуды көрсетеді (әдемі «тастар» мен «сағаттар» арасындағы дау). Вегавис қазбасының Маастрихт кезеңінен табылуы, креданың соңғы сатысы, қазіргі құстардың әртараптануы кайнозой дәуірінен бұрын басталғанын дәлелдеді. 85 миллион жыл бұрын да келген, мүмкін галлиформды Austinornis lentus қазбасының туыстығы әлі де күмәнді, сондықтан қазіргі құстардың әртараптануына қазбалық дәлел бола алмайды. 2020 жылы Маастрихт кезеңінен Астериоринис сипатталды, ол Неогнатеа ішіндегі ең ерте таралған топ – Галоансераға жақын туыс болып келеді. Қазіргі құстар Батыс Гондванадан екі бағытпен тараған. Бірі – палеогенде Антарктика арқылы, екіншісі – Оңтүстік және Солтүстік Америка арасындағы палеоцендік құрлық көпірлері арқылы, бұл Неорниттердің Холарктика мен Палеотропикаға жылдам таралуына және әртараптануына мүмкіндік берді. Бұл екі топқа әртүрлі деңгейде суперордер немесе когорт атағы берілді. Қазіргі кездегі құс түрлерінің саны шамамен 11 000-ға жетеді, бірақ нақты саны әртүрлі дереккөздерде әртүрлі болуы мүмкін. Stiller және авторлардың (2024) еңбегіне сүйенген қазіргі құстардың туыстық байланысын көрсететін кладограмма. Құстарды жіктеу – күрделі мәселе. Сибли мен Ахликвисттің «Құстардың филогенезиясы және жіктелуі» (1990) бұл тақырыптағы маңызды еңбек. Көптеген дәлелдер реттіктерді жіктеудің дұрыс екенін көрсетеді, бірақ ғалымдар реттіктердің арасындағы байланыс туралы келіспейді: қазіргі құстардың анатомиясы, қазбалар және ДНК бойынша алынған мәліметтердің барлығы да осы мәселені шешуге бағытталған, бірақ нақты консенсусқа қол жеткізілген жоқ. 2010 жылдардағы қазбалық және молекулалық дәлелдер қазіргі құстардың эволюциясы туралы ақпаратты кеңейте түсті.

Most studies agree on a Cretaceous age for the most recent common ancestor of modern birds but estimates range from the Early Cretaceous to the latest Cretaceous. This disagreement is in part caused by a divergence in the evidence; most molecular dating studies suggests a Cretaceous evolutionary radiation, while fossil evidence points to a Cenozoic radiation (the so called 'rocks' versus 'clocks' controversy). The discovery of Vegavis from the Maastrichtian, the last stage of the Late Cretaceous proved that the diversification of modern birds started before the Cenozoic era. The affinities of an earlier fossil, the possible galliform Austinornis lentus, dated to about 85 million years ago, are still too controversial to provide a fossil evidence of modern bird diversification. In 2020, Asteriornis from the Maastrichtian was described, it appears to be a close relative of Galloanserae, the earliest diverging lineage within Neognathae. Modern birds would have expanded from West Gondwana through two routes. One route was an Antarctic interchange in the Paleogene. The other route was probably via Paleocene land bridges between South American and North America, which allowed for the rapid expansion and diversification of Neornithes into the Holarctic and Paleotropics. These two subdivisions have variously been given the rank of superorder, cohort, The number of known living bird species is around 11,000 although sources may differ in their precise numbers. Cladogram of modern bird relationships based on Stiller et al. (2024). The classification of birds is a contentious issue. Sibley and Ahlquist's Phylogeny and Classification of Birds (1990) is a landmark work on the subject. Most evidence seems to suggest the assignment of orders is accurate, but scientists disagree about the relationships among the orders themselves; evidence from modern bird anatomy, fossils and DNA have all been brought to bear on the problem, but no strong consensus has emerged. Fossil and molecular evidence from the 2010s is providing an increasingly clear picture of the evolution of modern bird orders.

Геномдық

2010 жылға дейін геном тек екі құстың – тауық пен зебра құстының ғана тізбектелген болатын. 2022 жылға қарай 542 құс түрінің геномдары толыққандай анықталды. Әрбір қатардан кем дегенде бір геном тізбектелген. Бұл Ховард пен Мур тізілімінде танылған 236 құс отбасының 218-іне (шамамен 90%) кем дегенде бір түрді қамтиды. Толық геномдарды тізбектеп, салыстыру арқылы зерттеушілер гендер, гендерді реттейтін ДНК және олардың эволюциялық тарихы туралы көптеген мәліметтер алады. Бұл белокты кодтайтын гендерді анықтауға ғана негізделген кейбір жіктемелерді қайта қарауға алып келді. Мысалы, пеликан мен фламинго сияқты су құстары өз ортасына бейімделген нақты ерекшеліктерге ие болуы мүмкін, бірақ олар өздігінен дамыған. Құстар жер бетіндегі көптеген мекенжайларда және жеті құрлықтың барлығында тіршілік етеді және көбейеді, олардың оңтүстік шегі Антарктиданың ішкі аймақтарында қарлы құстың көбею ошақтарына дейін жетеді. Құстардың ең жоғары түрлік әртүрлілігі тропикалық аймақтарда байқалады. Бұрын бұл жоғары әртүрлілік тропикте түрленудің жоғары деңгейінің нәтижесі деп есептелген; алайда 2000 жылдардағы зерттеулер тропиктерге қарағанда жоғары құрып кету деңгейімен теңестірілген жоғары ендіктердегі түрленудің жоғары деңгейін анықтады. Көптеген түрлер жыл сайын ұзақ қашықтықтарға және мұхиттарға көшіп-қонып жүреді; құстардың бірнеше отбасысы әлемдік мұхиттарда және олардың ішінде өмір сүруге бейімделген, ал кейбір теңіз құстары көбею үшін ғана құрлыққа шығады, ал кейбір пингвиндердің тереңге дейін суға түскені тіркелген. Көптеген құс түрлері адамдар тарапынан жаңа жерлерге қоныстандырылып, көбейіп өсіп келеді. Олардың кейбіреулері қасақана енгізілген, мысалы, сақиналы фазан бүкіл әлемде аңшылық құсы ретінде таралған. Ал кейбіреулері, мысалы, Солтүстік Американың бірнеше қалаларында тұтқыннан қашып шыққаннан кейін жабайы монах-парикиттердің пайда болуы жағдайлар кездейсоқ болды. Ірі қара құс, сарыбас қарақара және галах сияқты кейбір түрлер ауыл шаруашылығының кеңеюі баламалы мекендерді құруына байланысты бастапқы ареалдарынан тыс жерлерге табиғи түрде тарады, бірақ қарқынды ауыл шаруашылығының қазіргі әдістері егістік жерлердегі құс популяциясына кері әсер етеді.

as of 2010, the genome had been sequenced for only two birds, the chicken and the zebra finch. as of 2022 the genomes of 542 species of birds had been completed. At least one genome has been sequenced from every order. These include at least one species in about 90% of extant avian families (218 out of 236 families recognised by the Howard and Moore Checklist). Being able to sequence and compare whole genomes gives researchers many types of information, about genes, the DNA that regulates the genes, and their evolutionary history. This has led to reconsideration of some of the classifications that were based solely on the identification of protein coding genes. Waterbirds such as pelicans and flamingos, for example, may have in common specific adaptations suited to their environment that were developed independently.]] Birds live and breed in most terrestrial habitats and on all seven continents, reaching their southern extreme in the snow petrel's breeding colonies up to inland in Antarctica. The highest bird diversity occurs in tropical regions. It was earlier thought that this high diversity was the result of higher speciation rates in the tropics; however studies from the 2000s found higher speciation rates in the high latitudes that were offset by greater extinction rates than in the tropics. Many species migrate annually over great distances and across oceans; several families of birds have adapted to life both on the world's oceans and in them, and some seabird species come ashore only to breed, while some penguins have been recorded diving up to deep. Many bird species have established breeding populations in areas to which they have been introduced by humans. Some of these introductions have been deliberate; the ring necked pheasant, for example, has been introduced around the world as a game bird. Others have been accidental, such as the establishment of wild monk parakeets in several North American cities after their escape from captivity. Some species, including cattle egret, yellow headed caracara and galah, have spread naturally far beyond their original ranges as agricultural expansion created alternative habitats although modern practices of intensive agriculture have negatively impacted farmland bird populations.

Анатомия және физиология

Басқа омыртқалы жануарлармен салыстырғанда, құстардың дене құрылымы ұшуға бейімделу үшін көптеген ерекше қасиеттерге ие.

Скелет жүйесі

Скелет өте жеңіл сүйектерден тұрады. Оларда үлкен ауаға толы қуыстар (пневматикалық қуыстар деп аталады) бар, олар тыныс алу жүйесімен байланысады. Ересектердің бас сүйектері біріккен және бас тігістері көрінбейді. Көз шарларын қамтитын көз ұялары үлкен және сүйекті септуммен (бөлімшемен) бір-бірінен бөлінген. Омыртқаның мойын, кеуде, бел және құйрық бөліктері болады, мойын (жұлын) омыртқаларының саны өте өзгермелі және әсіресе икемді, бірақ қозғалыс алдыңғы кеуде омыртқаларында азаяды және кейінгі омыртқаларда болмайды. Соңғылары иыққамырымен бірігіп, синсакрамды құрайды. Қанаттары түрлеріне қарай әртүрлі дамыған; қанаттарын жоғалтқан жалғыз белгілі топтар – жойылып кеткен моа және піл құстары.

Эскреторлық жүйе

Рептилиялар сияқты, құстар да негізінен урикоцетальді, яғни олардың бүйректері қан ағынынан азотты қалдықтарды алып, оны мочевина немесе аммиактың орнына секіргіш жолдары арқылы ішекке шығарады. Құстарда несеп қуысы немесе сыртқы несеп жолы болмайды, сондықтан (суырқұстардан басқа) несеп қышқылы нәжіспен бірге жартылай қатты қалдық түрінде бөлінеді. Дегенмен, мысалы, колибри сияқты құстар факультативті аммониотты болып, азотты қалдықтардың көп бөлігін аммиак түрінде шығарады. Олар сонымен қатар сүтқоректілер сияқты креатинин емес, креатин бөліп шығарады. Клоака – көп функциялы тесік: ол арқылы қалдықтар шығарылады, көптеген құстар клоака арқылы жұптасады, ал ұрғашылары одан жұмыртқа салады. Бұған қоса, көптеген құстар түйіншіктерді қайта шығарады. Алтрициалды (көмексіз туып, тұрақты ата-аналық күтімді қажет ететін) пассариндердің балаларында бұл кең таралған, бірақ міндетті емес ерекшелік – олар тікелей ұяға нәжіс шығармай, фекальды қапшық түзеді. Бұл шырышпен жабылған қалта, ол ата-аналарға қалдықтарды ұядан тысқа шығаруға немесе оларды өз ас қорыту жүйесі арқылы қайта пайдалануға мүмкіндік береді.

Ұрық көбею жүйесі

Көптеген еркек құстарда енесін кіргізбейтін мүше жоқ. Палеогнатеялар (кивилерден басқа), Ансериформылар (шыбырлағандарды қоспағанда) және Галлиформылардың кейбір түрлерінде (бірақ Кракидтарда толық дамыған) пенис кездеседі, ол Неоавилерде мүлдем болмайды. Оның ұзындығы сперма бәсекелестігімен байланысты деп саналады және тік тұрғанда қанның орнына лимфа сұйықтығымен толады. Жұптаспаған кезде ол клоака ішіндегі проктодеум қуысында, тоңазытқыштың жанында жасырылады. Әйел құстарда сперманы сақтауға арналған түтікшелер бар, бұл оларға жұптасқаннан кейін ұзақ уақыт бойы, кейбір түрлерде жүз күнге дейін тірі қалуға мүмкіндік береді. Әр түрлі еркектердің спермасы осы механизм арқылы бәсекелесе алады. Көптеген әйел құстардың бір ғана жұмыртқасы және бір ғана жұмыртқа жолы бар, екеуі де сол жақта орналасқан, бірақ ерекшеліктер де бар: кем дегенде 16 түрлі құс түрлерінде екі жұмыртқа бар. Дегенмен, тіпті осы түрлерде де көбінесе бір ғана жұмыртқа жолы болады. Құстар мен жұмыртқа салатын сүтқоректілерде (мысалы, утконос) әдетте бір ғана жұмыртқалық болады. Бұған сенімді түсінік – жұмыртқа жұмыртқа жолынан өте келе шамамен бір тәулік ішінде қабықшаға ие болады, сондықтан егер екі жұмыртқа бір уақытта дамитын болса, тірі қалу қаупі туындайды. Құстар тек гонохориялық, яғни екі жынысты: еркек немесе әйел. Құстардың жынысы сүтқоректілердегі X және Y хромосомаларының орнына Z және W жыныстық хромосомаларымен анықталады. Еркек құстарда екі Z хромосомасы (ZZ) болады, ал әйел құстарда W және Z хромосомалары (WZ) болады. Құстардың көбінесе барлық түрлерінде жыныс ұрықтану кезінде анықталады. Алайда, 2007 жылғы бір зерттеу австралиялық күркі құсының жынысын анықтау температураға тәуелді екенін көрсетті, онда инкубация кезіндегі жоғары температуралар әйелдердің басымдығына әкелді. Бірақ кейін бұл дұрыс емес екені дәлелденді. Бұл құстар температураға тәуелді жыныс анықтамасын емес, температураға тәуелді өлімді көрсетеді.

Most male birds do not have intromittent penises. Males within Palaeognathae (with the exception of the kiwis), the Anseriformes (with the exception of screamers), and in rudimentary forms in Galliformes (but fully developed in Cracidae) possess a penis, which is never present in Neoaves. Its length is thought to be related to sperm competition and it fills with lymphatic fluid instead of blood when erect. When not copulating, it is hidden within the proctodeum compartment within the cloaca, just inside the vent. Female birds have sperm storage tubules that allow sperm to remain viable long after copulation, a hundred days in some species. Sperm from multiple males may compete through this mechanism. Most female birds have a single ovary and a single oviduct, both on the left side, but there are exceptions: species in at least 16 different orders of birds have two ovaries. Even these species, however, tend to have a single oviduct. Also terrestrial birds generally have a single ovary, as does the platypus, an egg laying mammal. A more likely explanation is that the egg develops a shell while passing through the oviduct over a period of about a day, so that if two eggs were to develop at the same time, there would be a risk to survival. Birds are solely gonochoric. Meaning they have two sexes: either female or male. The sex of birds is determined by the Z and W sex chromosomes, rather than by the X and Y chromosomes present in mammals. Male birds have two Z chromosomes (ZZ), and female birds have a W chromosome and a Z chromosome (WZ). In nearly all species of birds, an individual's sex is determined at fertilisation. However, one 2007 study claimed to demonstrate temperature dependent sex determination among the Australian brushturkey, for which higher temperatures during incubation resulted in a higher female to male sex ratio. This, however, was later proven to not be the case. These birds do not exhibit temperature dependent sex determination, but temperature dependent sex mortality.

Тыныс алу және қан айналым жүйелері

Құстардың тыныс алу жүйесі барлық жануарлар тобының ішіндегі ең күрделі жүйелердің бірі болып табылады. Дыбыс тудыру сиринкс арқылы іске асырылады, ол бірнеше есті мембраналарын қамтитын бұлшықетті камера, және трахеяның төменгі жағынан басталады; трахея кейбір түрлерде ұзартылып, дауыс шығарудың күшін және құстың мөлшерін сезуді күшейтеді. Құстарда жүректен қанды тасымалдайтын негізгі артериялар оң аорталық дуғадан (немесе жұтқыншақ дуғасынан) шығады, ал сүтқоректілерде аортаның осы бөлігі сол аорталық дуғадан пайда болады.

Жүрек түрі және ерекшеліктері

Құстардың қан айналымы жүйесі төрт камералы, миогенді жүрек арқылы қамтамасыз етіледі, ол талшықты перикард қапшығында орналасқан. Бұл перикард қапшығы майлау үшін сероздық сұйықтықпен толтырылған. Жүректің өзі оң және сол жартыға бөлінеді, әрқайсысында атриум және қарынша бар. Әр жақтың атриумы мен қарыншалары атриовентрикулярлы клапандармен бөлінген, олар жиырылғанда бір камерадан екіншісіне қанның кері ағылуын қамтамасыз етеді. Миогенді болғандықтан, жүректің ырғағы оң жақта орналасқан синоатриалдық түйіндегі кардиостимуляторлық жасушалармен сақталады. Синоатриалдық түйін кальцийді пайдаланып, атриумнан оң және сол атриовентрикулярлық шоғыр арқылы деполяризациялық сигнал беру жолын тудырады, бұл қарыншаларға жиырылуды жеткізеді. Құстардың жүрегі сондай-ақ қалың бұлшық ет қабаттарынан тұратын бұлшық еттік аркалардан да құралған. Сүтқоректілердің жүрегі сияқты, құстардың жүрегі де эндокард, миокард және эпикард қабаттарынан тұрады.

Ұйым

Құстардың қанға оттегі тарату үшін өте тиімді жүйесі бар; құстардың газ алмасу көлемі сүтқоректілерге қарағанда он есе үлкен. Нәтижесінде құстардың өкпе көлемінің бірлігіне шаштарында сүтқоректілерге қарағанда қан көп болады. Артериолалар жүректен алыстап, жеке ағзалар мен тіндерге кіргенде, олар бетін кеңейту және қан ағынын баяулау үшін одан әрі бөлінеді. Қан артериолалар арқылы өтіп, газ алмасуы мүмкін капиллярға өтеді. Капиллярлар ұлпаларда капилляр төсектеріне ұйымдастырылады; бұл жерде қан оттегімен көмірқышқыл газының қалдықтарын алмастырады. Капиллярлық төсектерде қан ағыны ұлпаларға оттегінің барынша таралуына мүмкіндік беру үшін баяулайды. Қан оттегіден айырылғаннан кейін, тамырлар арқылы жүреді, содан соң тамырлар арқылы жүрекке қайта оралады. Артериялардан айырмашылығы, тамырлар өте жұқа және серікпеуіш, өйткені оларға аса қатты қысымға төтеп берудің қажеті жоқ. Қан тамырлар арқылы тамырларға қарай жүретін кезде қан тамырларының кеңеюі деп аталатын процесс пайда болады, бұл қанды жүрекке қайтаруға көмектеседі. Киви, Жаңа әлемнің құстар мен түтік мүңкілдері сияқты ерекше жағдайларды ескере отырып. Құстардың көру жүйесі көбінесе жоғары дамыған. Су құстарының арнайы иілгіш линзалары бар, олар ауа мен суда көруге бейімделуге мүмкіндік береді. Олар сондай-ақ ахроматты көруді қамтамасыз етуі мүмкін екі конусқа ие. Көптеген құстардың қауырсынында адам көзімен көрінбейтін ультракөк түсті үлгілер бар; кейбір құстардың жыныстары көзге ұқсас болғанымен, қауырсындарында ультракөк сәуленің шағылысу белгілері болуымен ерекшеленеді. Еркек көк сиырлардың ультракөк сәулені шағылыстыратын бас жапсыры бар, ол құдалану кезінде мойын қауырсындарын тіктеп көрсетіледі. Ультракөк сәуле азық іздеуде де қолданылады – көгершіндердің құрбандығын егеуқұйрықтар ультракөк сәуле шағылысатын сінеу іздері арқылы анықтайтыны анықталды. Көгершіндер мен басқа да бірнеше түрлерді қоспағанда, құстардың қабақтары жыпылықтау үшін қолданылмайды. Оның орнына көзді нүктелік жарқын қабатпен майлайды, ол көлденең қозғалатын үшінші қабақ. Нүктелік жарқын қабат көзді жабады және көптеген су құстары үшін контактты линза ретінде қызмет етеді. Басының екі жағында көздері бар құстардың көру өрісі кең, ал басының алдында көздері бар құстар, мысалы, соулар, бинокулярлық көруге ие және өрістің тереңдігін бағалай алады. Құстардың құлағында сыртқы құлақ қабығы жоқ, бірақ ол қауырсынмен жабылған, бірақ кейбір құстарда, мысалы, Асио, Бубо және Отус соуларында, бұл қауырсындар құлаққа ұқсайтын түтікшелерді құрайды. Ішкі құлақта кохлея бар, бірақ ол сүтқоректілердегідей спиральді емес.

Birds have a very efficient system for diffusing oxygen into the blood; birds have a ten times greater surface area to gas exchange volume than mammals. As a result, birds have more blood in their capillaries per unit of volume of lung than a mammal. As the arterioles move away from the heart and into individual organs and tissues they are further divided to increase surface area and slow blood flow. Blood travels through the arterioles and moves into the capillaries where gas exchange can occur. Capillaries are organised into capillary beds in tissues; it is here that blood exchanges oxygen for carbon dioxide waste. In the capillary beds, blood flow is slowed to allow maximum diffusion of oxygen into the tissues. Once the blood has become deoxygenated, it travels through venules then veins and back to the heart. Veins, unlike arteries, are thin and rigid as they do not need to withstand extreme pressure. As blood travels through the venules to the veins a funneling occurs called vasodilation bringing blood back to the heart. with notable exceptions including kiwis, New World vultures and tubenoses. The avian visual system is usually highly developed. Water birds have special flexible lenses, allowing accommodation for vision in air and water. They also have double cones, likely to mediate achromatic vision. Many birds show plumage patterns in ultraviolet that are invisible to the human eye; some birds whose sexes appear similar to the naked eye are distinguished by the presence of ultraviolet reflective patches on their feathers. Male blue tits have an ultraviolet reflective crown patch which is displayed in courtship by posturing and raising of their nape feathers. Ultraviolet light is also used in foraging—kestrels have been shown to search for prey by detecting the UV reflective urine trail marks left on the ground by rodents. With the exception of pigeons and a few other species, the eyelids of birds are not used in blinking. Instead the eye is lubricated by the nictitating membrane, a third eyelid that moves horizontally. The nictitating membrane also covers the eye and acts as a contact lens in many aquatic birds. Birds with eyes on the sides of their heads have a wide visual field, while birds with eyes on the front of their heads, such as owls, have binocular vision and can estimate the depth of field. The avian ear lacks external pinnae but is covered by feathers, although in some birds, such as the Asio, Bubo and Otus owls, these feathers form tufts which resemble ears. The inner ear has a cochlea, but it is not spiral as in mammals.

Қорғаныс және түрішілік ұрыс

Кейбір түрлер жыртқыштарға қарсы химиялық қорғаныс қолдана алады; кейбір Procellariiformes жаулап алушыға қарсы асқазан майын шығарады, ал Жаңа Гвинеядан pitohuis-тің кейбір түрлерінің терісі мен қауырсындарында күшті нейротоксин болады. Далалық байқаулардың жетіспеуі біздің білімімізді шектейді, бірақ түр ішіндегі қақтығыстар кейде жарақаттануға немесе өлімге әкеп соғады. Ақындар (Anhimidae), кейбір жакандар (Jacana, Hydrophasianus), қанатқақты қаз (Plectropterus), бұлақ қаз (Merganetta) және қанатқақты қаздың тоғыз түрі (Vanellus) қанаттарындағы өткір тікенді қару ретінде пайдаланады. Бу қаздары (Tachyeres), қаздар мен қарлығаштар (Anserinae), солярий (Pezophaps), шиафбильдер (Chionis), кейбір гуандар (Crax) және тас керлеулер (Burhinus) қарсыластарын ұрып-соғу үшін алюляр метакарпалдағы сүйектік түймешікті қолданады. және жыныстық диморфизмге байланысты. Қауырсын үнемі ауысады; көбеюден кейін ауысқан құстың стандартты қауырсыны ""жаздық қауырсыны"" деп аталады немесе – Хэмфри–Паркс терминологиясында – ""негізгі"" қауырсын; көбеюлік қауырсын немесе негізгі қауырсынның түрлері Хэмфри–Паркс жүйесі бойынша ""көбеюлік"" қауырсын деп аталады. Көптеген түрлерде жылдық ауысым болады, бірақ кейбіреулерінде жылына екі рет ауысады, ал ірі жыртқыш құстар бірнеше жылда бір рет ғана ауысады. Ауысым үлгілері түрлер арасында әртүрлі болады. Құспарларда ұшу қауырсындары бірінен соң бірі ауыстырылады, ең ішкісі бірінші болып ауысады. Бесінші немесе алтыншы бас қауырсыны ауысқан кезде, ең шеткілері түсе бастайды. Ішкі үштік қауырсындар ауысқаннан кейін, ішкіден бастап түсе бастайды және бұл сыртқы қауырсындарға қарай (ортадан шетке қарай ауысым) жалғасады. Үлкен бас қауырсындары олармен жапсарлас бас қауырсындарымен синхронды түрде ауысады. Кейбір түрлер, мысалы, қаздар мен аққулар бірден барлық ұшу қауырсындарын жоғалтады, уақытша ұшу қабілетін жояды. Жалпы ереже бойынша, құйрық қауырсындары ең ішкі жұптан бастап ауысады. Ортадан шетке қарай ауысым үлгісі, ағашқа шапшаң құстар мен тоқылдақтардың құйрық қауырсындарында өзгертілген, өйткені ол екінші ішкі қауырсыннан басталады және орталық қауырсынмен аяқталады, сондықтан құс функционалдық құйрығын сақтайды. Пассириндерде байқалатын жалпы үлгі – бас қауырсындары сыртқа қарай, екіншілік қауырсындары ішке қарай, ал құйрық ортадан сыртқа қарай ауысады. Ұялау алдында, көптеген құстардың аналықтары құрсақ аймағындағы қауырсындарын жоғалтып, жалаңаш ұяшық алады. Бұл жердің терісі қан тамырларымен жақсы қамтамасыз етілген және құстың инкубациясына көмектеседі. Қауырсынды күтіп-ұстау қажет, құстар күн сайын оларды тазалайды немесе түзетіп тұрады, бұл үшін олар күн сайынғы уақытының шамамен 9% -ын жұмсайды. Мұңқұрық шеткі бөлшектерді кетіру үшін және шұлық безінен шыққан балауыз тәрізді секрецияларды қолдану үшін қолданылады; бұл секрециялар қауырсынның икемділігін қорғайды және қауырсынды бүлдіретін бактериялардың өсуін тежейтін микробқа қарсы агент ретінде әрекет етеді. Бұған құстардың құмырсқалардан бөлінетін құмырсқа қышқылы қосылуы мүмкін, ол құстарда паразиттерді жою үшін "құмырсқаларды ұру" деп аталады. Құстардың қабыршақтары да, мұңқұрықтары да, тырнақтары да, тікенектері де кератиннен тұрады. Көптеген құстардың қабыршақтары, балықшы мен ағашқа шапшаң құстарды қоспағанда, айтарлықтай бір-бірімен жапсырмайды. Құстардың қабыршақтары жорғалаушылар мен сүтқоректілердің қабыршақтарына гомологты деп есептеледі.

A few species are able to use chemical defences against predators; some Procellariiformes can eject an unpleasant stomach oil against an aggressor, and some species of pitohuis from New Guinea have a powerful neurotoxin in their skin and feathers. A lack of field observations limit our knowledge, but intraspecific conflicts are known to sometimes result in injury or death. The screamers (Anhimidae), some jacanas (Jacana, Hydrophasianus), the spur winged goose (Plectropterus), the torrent duck (Merganetta) and nine species of lapwing (Vanellus) use a sharp spur on the wing as a weapon. The steamer ducks (Tachyeres), geese and swans (Anserinae), the solitaire (Pezophaps), sheathbills (Chionis), some guans (Crax) and stone curlews (Burhinus) use a bony knob on the alular metacarpal to punch and hammer opponents. and sex. Plumage is regularly moulted; the standard plumage of a bird that has moulted after breeding is known as the "" plumage, or—in the Humphrey–Parkes terminology—"basic" plumage; breeding plumages or variations of the basic plumage are known under the Humphrey–Parkes system as "" plumages. Moulting is annual in most species, although some may have two moults a year, and large birds of prey may moult only once every few years. Moulting patterns vary across species. In passerines, flight feathers are replaced one at a time with the innermost being the first. When the fifth of sixth primary is replaced, the outermost begin to drop. After the innermost tertiaries are moulted, the starting from the innermost begin to drop and this proceeds to the outer feathers (centrifugal moult). The greater primary are moulted in synchrony with the primary that they overlap. A small number of species, such as ducks and geese, lose all of their flight feathers at once, temporarily becoming flightless. As a general rule, the tail feathers are moulted and replaced starting with the innermost pair. The centrifugal moult is modified in the tail feathers of woodpeckers and treecreepers, in that it begins with the second innermost pair of feathers and finishes with the central pair of feathers so that the bird maintains a functional climbing tail. The general pattern seen in passerines is that the primaries are replaced outward, secondaries inward, and the tail from centre outward. Before nesting, the females of most bird species gain a bare brood patch by losing feathers close to the belly. The skin there is well supplied with blood vessels and helps the bird in incubation. Feathers require maintenance and birds preen or groom them daily, spending an average of around 9% of their daily time on this. The bill is used to brush away foreign particles and to apply waxy secretions from the uropygial gland; these secretions protect the feathers' flexibility and act as an antimicrobial agent, inhibiting the growth of feather degrading bacteria. This may be supplemented with the secretions of formic acid from ants, which birds receive through a behaviour known as anting, to remove feather parasites. The scales of birds are composed of the same keratin as beaks, claws, and spurs. They are found mainly on the toes and metatarsus, but may be found further up on the ankle in some birds. Most bird scales do not overlap significantly, except in the cases of kingfishers and woodpeckers. The scales of birds are thought to be homologous to those of reptiles and mammals.

Ұшу

Құстардың көпшілігі ұша алады, бұл оларды омыртқалы жануарлардың басқа кластарынан ерекшелейді. Ұшу – құстардың көпшілігі үшін негізгі қозғалыс тәсілі, ол тамақ іздеу және жыртқыштардан қашу үшін пайдаланылады. Құстарда ұшуға бейімделген әртүрлі қасиеттер бар, оның ішінде жеңіл сүйек қаңқасы, екі ірі ұшу бұлшық еті – кеуде бұлшық еті (құстың жалпы салмағының 15% құрайды) және үстіңгі иық бұлшық еті, сондай-ақ аэродинамикалық бет ретінде қызмет ететін өзгертілген алдыңғы аяқ (қанат) бар. Ұшу қабілетінің жоғалтуы көбінесе оқшау аралдардағы құстарда байқалады, бұл шектеулі ресурстар мен сүтқоректілердің құрлықтағы жыртқыштарының болмауына байланысты болуы мүмкін. Ұшусыздық көбінесе аралдардың оқшауланған жағдайына байланысты алып денелі болумен байланысты. Ұшуға қабілетсіз болғанымен, пингвиндер су арқылы "ұшу" үшін ұқсас бұлшықеттер мен қозғалыстарды пайдаланады, сондай-ақ кейбір ұша алатын құстар, мысалы, кайралар, шағалалар және суқарғыштар да осылай істейді.

Мінез-құлық

Көптеген құстар күндіз белсенді, бірақ кейбір құстар, мысалы, көптеген соқақтар мен түнгі құстар түнгі немесе аралық уақытта (күн бату мен шығу кезінде) белсенді болады, ал көптеген жағалаудағы құстар толқындарға қарай күндіз де, түнде де тамақтанады.

Тамақ және тамақтандыру

Олар әртүрлі және көбінесе нектар, жеміс, өсімдіктер, тұқымдар, өлекселер және әр түрлі кішкентай жануарларды, соның ішінде басқа құстарды қамтиды. Кейбір түрлер, мысалы, көгершіндер және кейбір попугайлар өт қабығынан лишитін. Құстардың көпшілігі ұшуға көмектесу үшін жылдам қорытылуға арналған, жоғары бейімделген. Көшпенді құстардың кейбіреулері көшу кезінде қосымша энергия ретінде денелерінің көп бөліктеріндегі, соның ішінде ішектегі ақуызды пайдалануға бейімделген. Тамақ алу үшін көптеген стратегияларды қолданатын немесе әртүрлі тағамдармен қоректенетін құстар жалпылама деп аталады, ал белгілі бір тағамдарға уақыт пен күш жұмсайтын немесе тамақ алудың бір ғана стратегиясына ие болған құстар мамандар саналады. Жәндік жейтін құстар жылына 400-500 миллион тонна буынтық аяқтұяқтылар жейді. Нектармен қоректенетін құстар, мысалы, колибрилер, күнқұстар, лорилер және лорикеттердің тілдері арнайы щетка тәрізді болып келеді, ал көптеген жағдайларда гүлдерге сәйкес келетін мүңкілері бар. Кивилер мен ұзын мүңкілі құстар омыртқасыздарды іздейді; құстардың әртүрлі мүңкілдерінің ұзындығы мен тамақтану әдістері экологиялық нишалардың бөлінуіне әкеледі. Суға сүңгіп жүзуші құстар, балықтар, пингвиндер және кайралар қанаттары мен аяқтарын жылға беру үшін пайдалана отырып, су астында өздерінің жемін қуады. Қаз және суда жүзуші үйректер негізінен шөп жейтін жануарлар. Кейбір түрлер, соның ішінде фрегаттар, шаяндар және скуалар, басқа құстардан тамақ ұрлап, клептопаразиттікпен айналысады. Клептопаразиттік кез келген түрдің тамақтануының маңызды бөлігі емес, аң аулау арқылы алынған тағамға қосымша деп есептеледі; маскалы туниттерден тамақ ұрлаған үлкен фрегаттар туралы зерттеу фрегаттар тамағының ең көп дегенде 40% -ын ұрлап, орташа есеппен 5% -ын ғана ұрлағанын көрсетті. Басқа құстар өлексе жейтін құстар; олардың кейбіреулері, мысалы, құбырша қанаты, өлексе жеуге маманданған, ал басқалары, мысалы, шаяндар, қарғалар немесе басқа жыртқыш құстар мүмкіндікті пайдаланушылар.

Су және ауыз су

Көптеген құстар суға мұқтаж, бірақ олардың экскреция тәсілі және тер бездерінің жоқтығы физиологиялық қажеттілікті азайтады. Кейбір шөл құстары өздеріне қажетті суды тамақтарындағы ылғалдан толығымен ала алады. Кейбіреулері дене температурасын көтеруге мүмкіндік беру, булану арқылы салқындатудан немесе дем алудан ылғал жоғалту сияқты басқа да бейімделулерге ие. Теңіз құстары тұзды суды іше алады және басында артық тұзды мұрын тесіктері арқылы шығаратын тұз бездері болады. Көптеген құстар суды тұмсықтарымен жинап, кейін басын көтеріп, тамақтарына ағызуға рұқсат етеді. Әсіресе құрғақ аймақтардағы кейбір түрлер, көгершін, финк, мысыққұс, түймелі бөдене және тоқылдақтар отбасыларына жататындары, басын артқа иіп су сору қажеттілігінсіз суды сорып алады. Кейбір шөл құстары су көздеріне тәуелді, ал құмқұйрықтар күн сайын суаттарға жиналатыны мәлім. Құмға ұялайтын құмқұйрықтар мен көптеген құсқұрттар құрсақ қауырсындарын ылғалдандырып, балапандарына су жеткізеді. Кейбір құстар ұяға су әкеледі немесе оны тамақпен бірге қайта шығарады. Көгершін тұқымдасы, фламинголар және пингвиндер балапандарына беретін қоректік сұйықтық – «дәнді сүт» деп аталатын затты өндіруге бейімделген.

Қауырсынды күту

Құстың өмірі үшін өте маңызды қауырсындарды күтіп ұстау қажет. Физикалық тозудан басқа, қауырсындарға саңырауқұлақтар, эктопаразиттік қауырсын кенелері мен құс бітелері шабуыл жасайды. Қауырсынның физикалық жағдайын құстар көбінесе өздерінің секрецияларын қолданып, сумен немесе шаңмен жуып сақтайды. Кейбір құстар жай суға шомылады, ал көбірек ұшатын түрлер суға сүңгіп, ағаштарда қоныстанған түрлер көбінесе жапырақтарға жиналатын шұғына немесе жаңбырды пайдаланады. Құрғақ аймақтардағы құстар шаңмен шомылу үшін бос топырақты пайдаланады. "Орнату" деп аталатын мінез-құлықта, құс құмырсқаларды қауырсынынан өтетіндей етеді, бұл оларға қауырсындағы эктопаразиттік жүктемені азайтуға көмектеседі деп саналады. Көптеген түрлер қанаттарын жайып, тікелей күн сәулесіне ұшыратады, бұл қауырсынға зиян келтіретін саңырауқұлақтар мен эктопаразиттік белсенділікті азайтуға да көмектеседі деп есептеледі.

Көші-қон

Көптеген құс түрлері ауа температурасының жаһандық айырмашылықтарын пайдаланып, тамақ көздері мен көбейетін орындарын оңтайландыру үшін қоныс аударады. Бұл көші-қон әртүрлі топтарда әр түрлі болады. Көптеген құрлықтағы құстар, жағалаудағы және су құстары жыл сайын ұзақ қашықтыққа қоныс аударады, көбінесе күннің ұзақтығы мен ауа райына байланысты. Бұл құстар көбейетін маусымын орташа немесе полярлық аймақтарда, ал көбеймейтін маусымын тропикалық аймақтарда немесе қарсы жарты шарларда өткізеді. Көшіп-қону алдында құстар дене майын және қорын айтарлықтай арттырып, кейбір мүшелерінің мөлшерін азайтады. Көші-қонға көп энергия жұмсалады, әсіресе құстар жанармай құюсыз шөлдер мен мұхиттарды кесіп өтуі керек болғандықтан. Құрлықтағы құстардың ұшу қашықтығы шамамен 100 км, ал жағалау құстары 500 км-ге дейін ұша алады. Кейбір теңіз құстары ұзақ көшіп-қон жасайды, ең ұзақ жылдық көші-қондардың ішінде Арктикалық кенелері бар, олар Гренландия мен Исландиядағы Арктикалық көбейетін жерлерінен Антарктидадағы қыстау орындарына орташа есеппен бір құспен қапталған 70 900 км қашықтықты жүзеді, ал кейбіреулері 96 000 км-ге дейін ұшады, ал қара мушкеттер Жаңа Зеландия мен Чилиде ұялайды және Солтүстік Тынық мұхитындағы Жапония, Аляска және Калифорния жағалауларындағы жазғы тамақтану орындарына жыл сайынғы сапарларын 64 000 км-ге дейін жасайды. Басқа теңіз құстары көбейгеннен кейін кеңінен таралады, бірақ белгілі бір көші-қон жолы болмайды. Оңтүстік мұхитта ұялайтын альбатростар көбінесе көбейтін маусымдар арасында полярлық айналым жасауға шығады. Кейбір құс түрлері қысқа көші-қон жасайды, жаман ауа-райынан немесе тамақ алудан қашу үшін қажетті қашықтықты ғана жүреді. Бореалдық финктер сияқты жарылысқа ұшырайтын түрлер осындай топтардың бірі болып табылады және олар әдетте бір жылы бір жерде кездеседі, ал келесі жылы жоқ болуы мүмкін. Мұндай көші-қон көбінесе тамаққа қолжетімділікпен байланысты. Түрлер өздерінің ареалының бір бөлігінде қысқа қашықтыққа сапар шегуі мүмкін, жоғары ендіктерден келген жекелемелер өз түрлерінің қолданыстағы ареалына кіреді; ал басқалары жартылай көші-қон жасайды, онда халықтың бір бөлігі ғана, әдетте әйелдер мен бағыныштырақ еркектер қоныс аударады. Кейбір аймақтарда құстардың көші-қон мінез-құлқының үлкен бөлігін жартылай көші-қон құрауы мүмкін; Австралиядағы зерттеулер көрсеткендей, құстардың 44%-ы құс емес, ал құстардың 32%-ы жартылай көшіп-қон жасайды. Биіктік бойынша көші-қон – құстар көбейетін маусымын биіктеп, қолайсыз жағдайларда төменге түсетін қысқа қашықтыққа көші-қон түрі. Бұл көбінесе температураның өзгеруімен байланысты және әдетте, әдеттегі аумақтар тамақ жетіспеуіне байланысты жарамсыз болған кезде пайда болады. Кейбір түрлер көшпелі болуы мүмкін, тұрақты аумақтары болмайды және ауа райы мен тамаққа байланысты қозғалады. Торғайлар отбасының құстары көбінесе көшіп-қон жасамайды немесе тұрақтанбайды, бірақ таралып, қашып кетеді, көшіп-қон жасайды немесе кішкентай және бейрегулярлы көші-қондар жасайды. Құстардың үлкен қашықтықтарда нақты жерлерге оралу қабілеті бұрыннан белгілі; 1950 жылдары жүргізілген тәжірибеде АҚШ-тың Бостон қаласында босатылған Манкс мушкеті 13 күн ішінде Уэльстегі Скомердегі отарлығына оралды, бұл 3 000 км-ге жуық қашықтық. Құстар көші-қон кезінде әртүрлі әдістерді қолданады. Күндізгі көшіп-қон жасайтындар күндіз күнді, ал түнгі көшіп-қон жасайтындар жұлдыздық компасты пайдаланады. Күнді пайдаланатын құстар күннің күндізгі орнының өзгеруін ішкі сағаттары арқылы өтеді. Бұл кейбір түрлерде арнайы фоторецепторлар арқылы Жердің геомагнетизмін сезу қабілетімен толықтырылады.

Many bird species migrate to take advantage of global differences of seasonal temperatures, therefore optimising availability of food sources and breeding habitat. These migrations vary among the different groups. Many landbirds, shorebirds, and waterbirds undertake annual long distance migrations, usually triggered by the length of daylight as well as weather conditions. These birds are characterised by a breeding season spent in the temperate or polar regions and a non breeding season in the tropical regions or opposite hemisphere. Before migration, birds substantially increase body fats and reserves and reduce the size of some of their organs. Migration is highly demanding energetically, particularly as birds need to cross deserts and oceans without refuelling. Landbirds have a flight range of around and shorebirds can fly up to , Some Seabirds undertake long migrations, with the longest annual migrations including those of Arctic terns, which were recorded travelling an average of between their Arctic breeding grounds in Greenland and Iceland and their wintering grounds in Antarctica, with one bird covering , and sooty shearwaters, which nest in New Zealand and Chile and make annual round trips of to their summer feeding grounds in the North Pacific off Japan, Alaska and California. Other seabirds disperse after breeding, travelling widely but having no set migration route. Albatrosses nesting in the Southern Ocean often undertake circumpolar trips between breeding seasons. Some bird species undertake shorter migrations, travelling only as far as is required to avoid bad weather or obtain food. Irruptive species such as the boreal finches are one such group and can commonly be found at a location in one year and absent the next. This type of migration is normally associated with food availability. Species may also travel shorter distances over part of their range, with individuals from higher latitudes travelling into the existing range of conspecifics; others undertake partial migrations, where only a fraction of the population, usually females and subdominant males, migrates. Partial migration can form a large percentage of the migration behaviour of birds in some regions; in Australia, surveys found that 44% of non passerine birds and 32% of passerines were partially migratory. Altitudinal migration is a form of short distance migration in which birds spend the breeding season at higher altitudes and move to lower ones during suboptimal conditions. It is most often triggered by temperature changes and usually occurs when the normal territories also become inhospitable due to lack of food. Some species may also be nomadic, holding no fixed territory and moving according to weather and food availability. Parrots as a family are overwhelmingly neither migratory nor sedentary but considered to either be dispersive, irruptive, nomadic or undertake small and irregular migrations. The ability of birds to return to precise locations across vast distances has been known for some time; in an experiment conducted in the 1950s, a Manx shearwater released in Boston in the United States returned to its colony in Skomer, in Wales within 13 days, a distance of Birds navigate during migration using a variety of methods. For diurnal migrants, the sun is used to navigate by day, and a stellar compass is used at night. Birds that use the sun compensate for the changing position of the sun during the day by the use of an internal clock. These are backed up in some species by their ability to sense the Earth's geomagnetism through specialised photoreceptors.

Байланыс

Құстар негізінен көру және есту арқылы байланыс жасайды. Сигналдар түрлер аралық (әр түрлі түрлер арасында) және түр ішіндегі (бір түрдің ішінде) болуы мүмкін. Кейде құстар өзінің түбін әлеуметтік үстемдікті бағалау және көрсету үшін, жыныстық таңдауға ұшыраған түрлерде көбеюге дайын екенін көрсету үшін немесе үлкен жыртқышқа еліктеп, қарғаларды қорқытып, жас балапандарды қорғау үшін пайдаланады. Құстар арасындағы көру арқылы байланысқа ритуалдық көрсетулер де кіреді, олар сымдау, қауырсынның орналасуын реттеу, шоқып тұру немесе басқа да мінез-құлық сияқты сигнал беру емес әрекеттерден пайда болған. Бұл көрсетулер агрессияны немесе бағынуды білдіруі мүмкін, сондай-ақ жұптардың қалыптасуына көмектеседі. Еркектердің көбеюі мұндай көрсетулердің сапасына байланысты болуы мүмкін. Құстардың дауысы мен әндері – бұл құстардың дыбыс арқылы байланыс жасауының басты құралы. Бұл байланыс өте күрделі болуы мүмкін; кейбір түрлер сиринкстің екі жағын дербес басқара алады, бұл екі түрлі әнді бір уақытта орындауға мүмкіндік береді. Бұл байланыс жұптасудың қалыптасуына, аумақтарды иеленуге және сақтауға, сондай-ақ басқа құстарды ықтимал жыртқыштардан ескертуге, кейде қауіптің сипаты туралы нақты ақпарат беруге мүмкіндік береді. Кейбір құстар дыбыстық байланыс үшін механикалық дыбыстарды да қолданады. Жаңа Зеландияның Coenocorypha snipes құстары қауырсындары арқылы ауа өткізеді, ағашқоршандар алыс қашықтықта байланыс үшін барабан соғады, ал пальма какадулары барабан соғу үшін құралдарды пайдаланады.

Топтасу және басқа да бірлестіктер

Кейбір құстар негізінен аумақтық болады немесе шағын отбасылық топтарда өмір сүреді, ал басқалары үлкен үйірлер құрауы мүмкін. Үйір құрудың басты артықшылықтары – қауіпсіздік пен азық табу тиімділігінің артуы. Үйірде болудың кемшіліктеріне әлеуметтік жағынан басым құстардың әлсіз құстарды қорлауы және кейбір жағдайларда тамақтану тиімділігінің төмендеуі жатады. Кейбір түрлер аралас жүйеге ие, онда жұп құстар аумақтарын сақтайды, ал жұптаспаған немесе жас құстар өз аумақтарын табу алдында жұптасуға мүмкіндік алатын үйірлерде өмір сүреді. Құстар кейде құс емес түрлермен де байланыс жасайды. Теңізге сүңгіп кіретін теңіз құстары дельфиндер мен тунецтермен бірге жүзеді, олар балықтарды су бетіне тығып жібереді. Мүйізді құстардың кейбір түрлері кішкентай мангустармен өзара пайдалы қарым-қатынасқа ие, олар бірге азық іздеп, жақын жердегі жыртқыш құстар мен басқа да жыртқыштар туралы бір-бірін ескертеді.

Тынығу және ұйықтау

Күннің белсенді кезеңіндегі құстардың жоғары метаболизмі күнінің қалған уақытында демалыспен толықтырылады. Ұйықтаған құстар көбінесе сергек ұйқы деп аталатын ұйқы түрін пайдаланады, онда демалыс кезеңдері жылдам көз ашумен кезектеседі, бұл оларға сыртқы әсерлерге сезімтал болуға және қауіптен жылдам құтылуға мүмкіндік береді. Свифтерлер ұшу кезінде ұйықтауға қабілетті деп саналады, ал радар бақылаулары олардың желге қарайтын бағытта ұшқанын көрсетеді. Ұшу кезінде де ұйқының белгілі бір түрлері болуы мүмкін деген пікір бар. Кейбір құстар миының бір жартысын кезекпен жай толқынды ұйқыға түсіре алады. Құстар бұл қабілетін үйірдің сыртындағы орналасуына қарай қолданады. Бұл ұйықтаған жарты шардың қарама-қарсы жағындағы көзге үйірдің шетін бақылап, жыртқыштарды анықтауға мүмкіндік береді. Бұл бейімделу теңіз сүтқоректілерінде де кездеседі. Ұйықтау ортақ, себебі бұл дене жылуының жоғалуын азайтады және жыртқыштардан қорғану қаупін төмендетеді. Ұялану орындары көбінесе терморегуляция және қауіпсіздік ескере отырып таңдалады. Африка саваннасындағы ірі шөпқоректі жануарлар сияқты ерекше жылжымалы ұялану орындары бар, оларды оқжеткендер пайдаланады. Көптеген құстар ұйықтағанда басын арқасына иіп, мұрынды қауырсындарына тығады, ал кейбіреулері мұрнын кеуде қауырсындарына тығады. Көптеген құстар бір аяғымен тұрады, ал кейбіреулері аяқтарын қауырсындарына тартып алады, әсіресе суық ауа райында. Құстардың көптеген түрлері, мысалы, бөденелер мен фазандар ағаштарда ұйықтайды. Loriculus туысына жататын кейбір попугайлар басын төмен түсіріп, кері ұйықтайды. Кейбір колибрилер түнгі уақытта тоқырап, метаболизмін төмендетеді. Бұл физиологиялық бейімделу жүзге жуық басқа түрлерде де байқалады, соның ішінде соульді түнгі құстарда, түнгі құстарда және орманды құстарда. Бір түрі, қарапайым жаяуқұйрық, тіпті гибернацияға енеді. Құстардың тер бездері жоқ, бірақ олар тері арқылы суды тікелей жоғалта алады және көлеңкеге көшу, суда тұру, дем алу, дене бетін кеңейту, тамақтарын дірілдету немесе урогидроз сияқты арнайы мінез-құлықтарды қолдану арқылы салқындата алады.

The high metabolic rates of birds during the active part of the day is supplemented by rest at other times. Sleeping birds often use a type of sleep known as vigilant sleep, where periods of rest are interspersed with quick eye opening "peeks", allowing them to be sensitive to disturbances and enable rapid escape from threats. Swifts are believed to be able to sleep in flight and radar observations suggest that they orient themselves to face the wind in their roosting flight. It has been suggested that there may be certain kinds of sleep which are possible even when in flight. Some birds have also demonstrated the capacity to fall into slow wave sleep one hemisphere of the brain at a time. The birds tend to exercise this ability depending upon its position relative to the outside of the flock. This may allow the eye opposite the sleeping hemisphere to remain vigilant for predators by viewing the outer margins of the flock. This adaptation is also known from marine mammals. Communal roosting is common because it lowers the loss of body heat and decreases the risks associated with predators. Roosting sites are often chosen with regard to thermoregulation and safety. Unusual mobile roost sites include large herbivores on the African savanna that are used by oxpeckers. Many sleeping birds bend their heads over their backs and tuck their bills in their back feathers, although others place their beaks among their breast feathers. Many birds rest on one leg, while some may pull up their legs into their feathers, especially in cold weather. Perching birds have a tendon locking mechanism that helps them hold on to the perch when they are asleep. Many ground birds, such as quails and pheasants, roost in trees. A few parrots of the genus Loriculus roost hanging upside down. Some hummingbirds go into a nightly state of torpor accompanied with a reduction of their metabolic rates. This physiological adaptation shows in nearly a hundred other species, including owlet nightjars, nightjars, and woodswallows. One species, the common poorwill, even enters a state of hibernation. Birds do not have sweat glands, but can lose water directly through the skin, and they may cool themselves by moving to shade, standing in water, panting, increasing their surface area, fluttering their throat or using special behaviours like urohidrosis to cool themselves.

Әлеуметтік жүйелер

Құс түрлерінің 95 пайызы әлеуметтік моногамды. Бұл түрлер кем дегенде көбейту маусымы бойы, ал кейбір жағдайларда бірнеше жыл бойы немесе жұптастарының біреуінің өліміне дейін жұптасады. Моногамия аталық және аналық екеуінің де ұрпаққа қамқорлық жасауына мүмкіндік береді, бұл әсіресе екеуінің күтіміне мұқтаж балапанды өсіру үшін маңызды. Көптеген әлеуметтік моногамды түрлерде жұптан тыс жыныстық қатынас (пайсылдық) жиі кездеседі. Мұндай мінез-құлық көбінесе үстем аталықтар мен бағынышты аталықпен жұптасқан аналықтар арасында байқалады, бірақ қаздар және басқа да су құстарының арасында күштеп жұптасудың салдары болуы мүмкін. Аналықтар үшін жұптан тыс жыныстық қатынастың ықтимал пайдасы – ұрпағына жақсы гендерді беру және жұбайының сүексіздік мүмкіндігінен сақтану. Жұптан тыс жыныстық қатынасқа түсетін түрлердегі аталықтар өздерінің ұрпақтарының шығу тегін қамтамасыз ету үшін жұптастарын қатаң қадағалайды. Полигиния, полиандрия, полигамия, полигинадрия және еркін қарым-қатынас сияқты басқа да жұптасу жүйелері де кездеседі, бірақ түрлер арасындағы айырмашылықтар қоршаған ортаның жағдайларымен байланысты деп саналады. Ерекше жүйе – үштік құру, онда көбейту жұбы үшінші жеке тұлғаны уақытша аумаққа кіргізіп, балапан өсіруге көмектесуге рұқсат береді, осылайша ұрпақ беруге қабілеттілігін арттырады. Көбею әдетте еркектер тарапынан орындалатын, түрлі кескіндерді қамтиды. Көптеген кескіндер өте қарапайым және ән айтудан тұрады. Дегенмен, кейбір кескіндер өте күрделі болады. Түрлеріне қарай, оларға қанат немесе құйрық соғу, билеу, әуеде ұшу немесе топтық леккинг кіруі мүмкін. Әдетте, жұптастарды таңдау аналықтардың міндеті, бірақ полиандриялық фалароптарда жағдай керісінше: қарапайым аталықтар жарқын түсті аналықтарды таңдайды. Жұптасқаннан кейін, құстар арасында тамақтандыру, амандасу сияқты әрекеттер жиі орындалады. Көптеген құс түрлерінде гомосексуалды мінез-құлық байқалған, оның ішінде жұптасу, жұптық байланыс және балапандарды бірлесіп тәрбиелеу. Әлемдегі 130-дан астам құс түрі бір жыныстық қарым-қатынасқа немесе гомосексуалды мінез-құлыққа түседі. "Бір жыныстық қарым-қатынас әрекеттеріне күрделі кескіндер, синхронды билер, сыйлық беру рәсімдері немесе арнайы көрсету орындарындағы мінез-құлықтар, соның ішінде бауэрлер, ареналар немесе лектер кіруі мүмкін".

Ninety five per cent of bird species are socially monogamous. These species pair for at least the length of the breeding season or—in some cases—for several years or until the death of one mate. Monogamy allows for both paternal care and biparental care, which is especially important for species in which care from both the female and the male parent is required in order to successfully rear a brood. Among many socially monogamous species, extra pair copulation (infidelity) is common. Such behaviour typically occurs between dominant males and females paired with subordinate males, but may also be the result of forced copulation in ducks and other anatids. For females, possible benefits of extra pair copulation include getting better genes for her offspring and insuring against the possibility of infertility in her mate. Males of species that engage in extra pair copulations will closely guard their mates to ensure the parentage of the offspring that they raise. Other mating systems, including polygyny, polyandry, polygamy, polygynandry, and promiscuity, also occur. but variations within species are thought to be driven by environmental conditions. A unique system is the formation of trios where a third individual is allowed by a breeding pair temporarily into the territory to assist with brood raising thereby leading to higher fitness. Breeding usually involves some form of courtship display, typically performed by the male. Most displays are rather simple and involve some type of song. Some displays, however, are quite elaborate. Depending on the species, these may include wing or tail drumming, dancing, aerial flights, or communal lekking. Females are generally the ones that drive partner selection, although in the polyandrous phalaropes, this is reversed: plainer males choose brightly coloured females. Courtship feeding, billing and are commonly performed between partners, generally after the birds have paired and mated. Homosexual behaviour has been observed in males or females in numerous species of birds, including copulation, pair bonding, and joint parenting of chicks. Over 130 avian species around the world engage in sexual interactions between the same sex or homosexual behaviours. "Same sex courtship activities may involve elaborate displays, synchronised dances, gift giving ceremonies, or behaviours at specific display areas including bowers, arenas, or leks."

Аумақтар, ұя салу және инкубациялау

Көптеген құстар көбейту маусымында өз аумағын сол түрдің басқаларынан белсенді қорғайды; аумақты сақтау олардың балапандары үшін тамақ көзін қорғайды. Тамақ іздейтін аумақты қорғауға қабілетсіз түрлер, мысалы теңіз құстары мен шалшықтар, көбінесе отарларда көбейеді; мұның жыртқыштардан қорғауға көмектесетіні есептеледі. Отар құраушылар ұя салу үшін кішкентай жерлерді қорғайды, ал ұя салу орындары үшін түрлер арасындағы және түр ішіндегі бәсекелестік күшті болуы мүмкін. Барлық құстар негізінен кальций карбонатынан жасалған қатты қабықшалы ұрық жұмыртқаларын салады. Құс жұмыртқаларын әдетте ұяда салады. Көптеген түрлер күрделі ұялар жасайды, олар стақан, күмбез, табақ, үйінді немесе қуыс сияқты болады. Кейбір құстардың ұясы қарапайым қазылған орыннан ғана тұруы мүмкін, онда төсеме аз немесе мүлдем жоқ; көптеген теңіз құстары мен су құстарының ұясы жердегі қазылған орыннан аспайды. Көптеген құстар жыртқыштардан сақтану үшін жасырын, қорғалған жерлерде ұя салады, бірақ үлкен немесе отар құраушы құстар – олар қорғануға қабілеттірек болғандықтан – көбірек ашық ұялар салады. Ұя салған кезде кейбір түрлер балапандарының тіршілігін арттыру үшін паразиттерді азайтатын уытты заттар бар өсімдіктерден өсімдік материалдарын іздейді, ал қауырсындар көбінесе ұяны жылу оқшаулау үшін қолданылады. Инкубация, яғни балапанның даму температурасын реттеу, әдетте соңғы жұмыртқа салынғаннан кейін басталады. Мегаподалардың жұмыртқаларын инкубациялау үшін жылу күн сәулесінен, шіріген өсімдіктерден немесе жанартау көздерінен келеді. Инкубация кезеңі 10 күннен (тоқылдақтар, көкектер және тұрымсықтарда) 80 күннен (альбатростар мен кивилерде) асады.

Many birds actively defend a territory from others of the same species during the breeding season; maintenance of territories protects the food source for their chicks. Species that are unable to defend feeding territories, such as seabirds and swifts, often breed in colonies instead; this is thought to offer protection from predators. Colonial breeders defend small nesting sites, and competition between and within species for nesting sites can be intense. All birds lay amniotic eggs with hard shells made mostly of calcium carbonate. Bird eggs are usually laid in a nest. Most species create somewhat elaborate nests, which can be cups, domes, plates, mounds, or burrows. Some bird nests can be a simple scrape, with minimal or no lining; most seabird and wader nests are no more than a scrape on the ground. Most birds build nests in sheltered, hidden areas to avoid predation, but large or colonial birds—which are more capable of defence—may build more open nests. During nest construction, some species seek out plant matter from plants with parasite reducing toxins to improve chick survival, and feathers are often used for nest insulation. Incubation, which regulates temperature for chick development, usually begins after the last egg has been laid. The warmth for the incubation of the eggs of megapodes comes from the sun, decaying vegetation or volcanic sources. Incubation periods range from 10 days (in woodpeckers, cuckoos and passerine birds) to over 80 days (in albatrosses and kiwis). Species Adult weight(grams) Incubation(days) Clutches(per year) Clutch size Ruby throated hummingbird (Archilochus colubris) 3 13 2.0 2 House sparrow (Passer domesticus) 25 11 4.5 5 Greater roadrunner (Geococcyx californianus) 376 20 1.5 4 Turkey vulture (Cathartes aura) 2,200 39 1.0 2 Laysan albatross (Phoebastria immutabilis) 3,150 64 1.0 1 Magellanic penguin (Spheniscus magellanicus) 4,000 40 1.0 1 Golden eagle (Aquila chrysaetos) 4,800 40 1.0 2 Wild turkey (Meleagris gallopavo) 6,050 28 1.0 11

Түрлер Ересектің салмағы (грамм) Инкубация (күн) Жұмыртқа саны (жыл сайын) Жұмыртқа мөлшері
Рубиндік құс (Archilochus colubris) 3 13 2.0 2
Үй құйрығы (Passer domesticus) 25 11 4.5 5
Үлкен жол жүгіруші (Geococcyx californianus) 376 20 1.5 4
Түркияның бүркіті (Cathartes aura) 2,200 39 1.0 2
Лейсан альбатросы (Phoebastria immutabilis) 3,150 64 1.0 1
Магеллан пингвини (Spheniscus magellanicus) 4,000 40 1.0 1
Алтын бүркіт (Aquila chrysaetos) 4,800 40 1.0 2
Жабайы күріш (Meleagris gallopavo) 6,050 28 1.0 11

Ата-ананың қамқорлығы мен жас құс

Ұядан шыққанда, балапандар даму деңгейі түрлеріне қарай әртүрлі болады – көмекке мұқтаж болғандардан бастап толық тәуелсіздерге дейін. Көмекке мұқтаж балапандар алтрициалды деп аталады, олар әдетте кішкентай, соқыр, қимылсыз және қауырсыны жоқ болып туады; ал ұрықтанған кезде қозғалмалы және қауырсыны бар балапандар прекоциалды деп аталады. Алтрициалды балапандар температураны реттеуге көмекке мұқтаж және прекоциалды балапандарға қарағанда ұзақ уақыт бағып-қағуды қажет етеді. Көптеген құс түрлерінің жас төлдері нақты түрде прекоциалды немесе алтрициалды санаттарына жатпайды, олардың екеуінен де белгілі бір ерекшеліктері болады, сондықтан оларды «алтрициалды-прекоциалды спектрде» деп қарастыруға болады. Екі шекті де аралықта орналасқан, бірақ біреуіне жақынырақ балапандарды аралас типті деп атауға болады.

At the time of their hatching, chicks range in development from helpless to independent, depending on their species. Helpless chicks are termed altricial, and tend to be born small, blind, immobile and naked; chicks that are mobile and feathered upon hatching are termed precocial. Altricial chicks need help thermoregulating and must be brooded for longer than precocial chicks. The young of many bird species do not precisely fit into either the precocial or altricial category, having some aspects of each and thus fall somewhere on an "altricial precocial spectrum". Chicks at neither extreme but favouring one or the other may be termed or
The length and nature of parental care varies widely amongst different orders and species. At one extreme, parental care in megapodes ends at hatching; the newly hatched chick digs itself out of the nest mound without parental assistance and can fend for itself immediately. At the other extreme, many seabirds have extended periods of parental care, the longest being that of the great frigatebird, whose chicks take up to six months to fledge and are fed by the parents for up to an additional 14 months. The chick guard stage describes the period of breeding during which one of the adult birds is permanently present at the nest after chicks have hatched. The main purpose of the guard stage is to aid offspring to thermoregulate and protect them from predation. In some species, both parents care for nestlings and fledglings; in others, such care is the responsibility of only one sex. In some species, other members of the same species—usually close relatives of the breeding pair, such as offspring from previous broods—will help with the raising of the young. Such alloparenting is particularly common among the Corvida, which includes such birds as the true crows, Australian magpie and fairy wrens, but has been observed in species as different as the rifleman and red kite. Among most groups of animals, male parental care is rare. In birds, however, it is quite common—more so than in any other vertebrate class. The point at which chicks fledge varies dramatically. The chicks of the Synthliboramphus murrelets, like the ancient murrelet, leave the nest the night after they hatch, following their parents out to sea, where they are raised away from terrestrial predators. Some other species, such as ducks, move their chicks away from the nest at an early age. In most species, chicks leave the nest just before, or soon after, they are able to fly. The amount of parental care after fledging varies; albatross chicks leave the nest on their own and receive no further help, while other species continue some supplementary feeding after fledging. Chicks may also follow their parents during their first migration.

Ата-аналық күтімнің ұзақтығы мен сипаты әртүрлі отрядтар мен түрлерде кеңінен өзгереді. Бір жағынан, мегаподалар ұрықтанғаннан кейін ата-аналық күтімді тоқтатып қояды; жаңадан ұрықтан шыққан балапан ата-анасының көмегінсіз ұядан шығып, бірден өзін-өзі қорғай алады. Екінші жағынан, көптеген теңіз құстары ұзақ ата-аналық күтімге ие, ең ұзағы – фрегат құсының баласы, ол 6 айға дейін ұшып шығады және ата-анасы оны тағы 14 айға дейін қоректендіреді. Балапанды күзету кезеңі – балапандар ұрықтанғаннан кейін ересек құстардың біреуінің ұяда тұрақты түрде болатын көбелек шаруашылығы кезеңін сипаттайды. Күзету кезеңінің басты мақсаты – ұрпақтың температурасын реттеуге көмектесу және оларды жыртқыштардан қорғау. Кейбір түрлерде ұядағы балапандар мен олардың ұяларын ата-анасы екеуі де бағып-қағуда, ал басқаларында мұндай күтім тек бір жыныстың міндеті болып табылады. Кейбір түрлерде бір түрдің басқа мүшелері – әдетте, көбейту жұбының жақын туыстары, мысалы, бұрынғы ұядан шыққан төлдер – жас ұрпақты өсіруге көмектеседі. Мұндай аллопаренттік күтім, әсіресе, корвидалар арасында кең таралған, оларға нағыз қарғалар, австралиялық сойқалар және әулиелер жатады, бірақ олар rifleman және қызыл желкен сияқты әртүрлі түрлерде де байқалды. Жануарлардың көпшілігінде ата-аналық күтім еркектерге тән емес. Алайда, құстарда бұл омыртқалы жануарлардың кез келген класындағыдан гөрі жиі кездеседі. Балапандардың ұшып кетуінің уақыты ерекше түрлерге қарай өзгереді. Синтлиборамфус маррелеттерінің балапандары, ежелгі маррелет сияқты, ұядан шыққаннан кейін түнде ата-аналарына еріп теңізге шығады, онда олар құрлықтағы жыртқыштардан алыс өседі. Кейбір басқа түрлер, мысалы, үйректер, балапандарын ұядан ерте шығарады. Көптеген түрлерде балапандар ұшатын уақыттан бұрын немесе көп ұзамай ұядан кетеді. Ұшып кеткеннен кейін ата-аналық күтімнің мөлшері әртүрлі болады; албатрос балапандары өздігінен ұядан шығып кетеді және басқаша көмек алмайды, ал басқа түрлер ұшып кеткеннен кейін де біраз уақыт қоректендіруді жалғастырады. Балапандар алғашқы көші-қон кезінде ата-аналарына еріп жүруі мүмкін.

Ұялағы паразиттер

Ұя паразиттігі, яғни жұмыртқа салатын бір құстың жұмыртқасын басқа құстың ұясына тастауы, басқа тірі организмдерге қарағанда құстарда көбірек кездеседі. Паразиттік құс басқа құстың ұясына жұмыртқа салғаннан кейін, көбінесе олар ұя иесі тарапынан қабылданып, ұя иесінің өз балаларының есебінен өсіріледі. Ұя паразиті болудың міндетті және міндетті емес түрлері бар. Міндетті ұя паразиті құстар өз балаларын өсіре алмайтындықтан, басқа түрлердің ұясына жұмыртқа салуға мәжбүр, ал міндетті емес ұя паразиті құстар өз балаларын өсіре алса да, көбею мүмкіндігін арттыру үшін өз түрінің ұясына жұмыртқа салады. Балшықтар, иктеридтер және қаздар сияқты жүздей құс түрі міндетті паразиттер болып табылады, бірақ ең танымалдары – көкектер.

Жыныстық таңдау

Құстар түрлі жұптасу мінез-құлқын дамытты, оның ең танымал мысалы – әтештің құйрығы, бұл жыныстық таңдаудың және Фишериан қашып кетуінің көрінісі. Мөлшері мен түсінің айырмашылығы сияқты, жиі кездесетін жыныстық диморфизмдер – бәсекелестік көбейту жағдайларын көрсететін, энергияны көп жұмсайтын қасиеттер. Құстардың жыныстық таңдауының көптеген түрлері анықталды: жыныстар аралық таңдау, сондай-ақ әйелдердің таңдауы; және жыныстар арасындағы бәсекелестік, онда басым жыныстың өкілдері жұптасу мүмкіндігі үшін күреседі. Жыныстық таңдау арқылы қалыптасқан белгілер көбінесе бәсекелестік жағдайларда одан да айқын болады, осы белгінің жеке тұлғаның тіршілікке қабілетін шектеуіне дейін. Жеке тұлғаның тіршілікке қабілеті мен сигнал беруге бейімделу арасындағы қайшылықтар, жыныстық таңдау арқылы пайда болған әшекейлердің – мысалы, қауырсын түсі мен құдалану мінез-құлқының – "шындық" қасиеттер екенін қамтамасыз етеді. Сигналдардың құны жоғары болуы керек, осылайша тек сапалы тұлғалар ғана осындай жоғары деңгейдегі жыныстық әшекейлер мен мінез-құлқымен мақтана алады.

Айналадағы тұқымның күйзелуі

Инбридинг зебралы қыран (Taeniopygia guttata) жануарларында ерте өлімге (инбридингтік депрессия) әкеледі. Эмбриондардың тірі қалуы (яғни, құнарлы жұмыртқалардың жарылуы) бауырлас жұптарда, туыс емес жұптарға қарағанда айтарлықтай төмен болды. Дарвиннің сфинксі (Geospiza scandens) инбридингтік депрессияны (ұрпақтардың тірі қалуының төмендеуі) бастан кешіреді, ал бұл әсердің күші азық-түлік жетіспеуі сияқты қоршаған орта жағдайларымен байланысты.

Ішінде тұқым алудан аулақ болу

Қызғылт бастионды жұлдызшаның (Malurus coronatus) туысқандыққа негізделген жұптасуы, туыстық депрессияға байланысты айқын зиянға алып келеді (жұмыртқалардың шайқалу деңгейі 30%-дан астам төмендейді). Туысқан еркектермен жұптасқан аналықтар, қосымша жұптасуға түсуі мүмкін (құстар арасында 90% жиілікте кездеседі, толық мәліметтер үшін "Әртүрлі жануарлардағы салқынқандылық" бөлімін қараңыз), бұл туыстық жұптасудың зиянды әсерін азайтуға көмектеседі. Дегенмен, қосымша жұптасудың экологиялық және демографиялық шектеулері бар. Бірақ, туысқандық жұптасу арқылы туған аналықтардың 43%-ының балаларында басқа еркектерден туған ұлдар кездеседі. Оңтүстік жолақты сүрегі (Turdoides bicolor) екі жолмен туыстық жұптасудан сақтануға тырысады. Біріншісі – кеңірек таралу арқылы, екіншісі – таныс топ мүшелерін жұбай ретінде таңдаудан аулақ болу арқылы. Құстардағы ұжымдық көбею, әдетте, балалардың, көбінесе еркектердің, туған тобынан таралуын кейінге қалдырып, жас туыстарын өсіруге отбасымен бірге қалуымен байланысты. Аналық балалар сирек үйінде қалады, өздігінен көбейтуге немесе туысқандары жоқ топтарға қосылуға мүмкіндік беретін қашықтыққа таралады. Жалпы алғанда, туыстық жұптасудан сақтану қажет, себебі ол ұрпақтың денсаулығын нашарлатады (туыстық депрессия), бұл көбінесе зиянды рецессивті гендердің гомозиготтануына байланысты. Туысқан емес жеке тұлғалардың өзара топырақтандыруы, әдетте, ұрпақтағы зиянды рецессивті гендерді жасыруға мүмкіндік береді.

Экология

Құстар кең ауқымды экологиялық орындарды мекендейді. Эндо- және эктопаразиттердің кең спектрі құстарға тәуелді, ал кейбір ата-анадан балаға берілетін паразиттер бірге эволюциялап, қожайынға қатысты таңдаулылық көрсетеді. Нектармен қоректенетін кейбір құстар маңызды тозаңдаушылар болып табылады, ал көптеген жеміс жегіштер тұқымдарды таратуда маңызды рөл атқарады. Өсімдіктер мен тозаңдаушы құстар көбінесе бірге эволюциялайды, және кейбір жағдайларда гүлдің негізгі тозаңдаушысы оның нектарына жетуге қабілетті жалғыз түр болып табылады. Құстар аралдардың экологиясы үшін маңызды. Құстар сүтқоректілердің жете алмайтын аралдарға жиі жетеді; мұндай аралдарда құстар әдетте ірі жануарлар атқаратын экологиялық рөлдерді орындайды. Мысалы, Жаңа Зеландияда моаның тоғыз түрі маңызды жайылымшылар болған, бүгінде кереру мен кокако да сондай рөл атқарады. Көптеген құстар ұя салу арқылы экожүйе инженерлері ретінде әрекет етеді, бұл жүздеген түрдегі омыртқасыз жануарларға маңызды микроорта және тамақ көзі болып табылады. Құс ұялары құстардың аралдар мен айналасындағы теңіздердің экологиясына әсер етуі мүмкін, негізінен жергілікті топырақты және айналасындағы теңізді байытатын гуаноның көп мөлшерде жиналуы арқылы. Құс экологиясын зерттеу үшін санау, ұяларды бақылау, ұстау және таңбалау сияқты құс экологиясының әртүрлі әдістері қолданылады.

Адамдармен қарым-қатынасы

Құстар өте жақсы көрінетін және көптеп таралған жануарлар болғандықтан, адамдар олармен адамзат тарихының бастапқы кездерінен бері қарым-қатынаста болып келген. Кейде бұл қарым-қатынастар өзара пайдалы болады, мысалы, бал жетекшілер мен Борана сияқты африкалық халықтар арасындағы бірлескен бал жинау. Ал кейде бір жақ пайда көреді, мысалы, үй құсы сияқты түрлер адамның қызметінен тиесілі пайда алғанда. Көптеген түрлер дәстүрлі шаруашылықпен айналысатын фермерлердің салтына бейімделген. Мысалға, Үндістанда фермерлер жаңбыр күтіп егістіктерді суға толтырғанда ұялайтын сарас журағын, ал егістіктер мен каналдардың жанында агроорман шаруашылығы үшін өсірілген биік емес ағаштарда ұялайтын жұмсақ мойынды лелектерді айтуға болады. Көптеген құс түрлері коммерциялық маңызы бар ауыл шаруашылығы зиянкестеріне айналды, ал кейбіреулері авиация үшін қауіп тудырады. Адамның қызметі де зиянды болуы мүмкін және көптеген құс түрлерін жойылу қаупіне жеткізді (аң аулау, құстардың қорғасынмен улануы, пестицидтер, жол апаты, жел турбиналарының салдарынан өлім, сондай-ақ үй жануарлары – мысықтар мен иттердің жыртқыштығы құстардың өлімінің жиі кездесетін себептері болып табылады). Құстар пситтакоз, сальмонеллез, кампилобактериоз, микобактериоз (құс туберкулезі), құс гриппі (құс тұмауы), гиардиаз және криптоспоридиоз сияқты ауруларды алысқа таратуға қабілетті векторлар болып табылады. Олардың кейбіреуі зооноздық аурулар болып саналады, яғни адамдарға да жұғуы мүмкін.

Экономикалық маңызы

Ет пен жұмыртқа үшін өсірілетін үй құстары – құс еті – адамдардың жейтін жануар ақуызының ең ірі көзі болып табылады. 2003 жылы әлем бойынша 76 миллион тонна құс еті және 61 миллион тонна жұмыртқа өндірілді. Тауықтар адамдардың құс етін тұтынуының көп бөлігін құрайды, бірақ үйретілген түйеқұстар, үйректер мен қаздар да кең таралған. Көптеген құс түрлері де ет үшін аң аулау нысаны болады. Құс аң аулау, көбінесе, дамылмаған аймақтардан басқа, көңіл көтеруге арналған қызмет. Солтүстік және Оңтүстік Америкада аң аулауға ең көп қолданылатын құстар – су құстары; тағы да кең таралған аң аулау нысандарына фазан, жабайы түйеқұс, бөдене, көгершін, қақ, тоқылдақ, қызылқұйрық және ағашқұс жатады. Австралия мен Жаңа Зеландияда қойқұс аң аулау да танымал. Көйлек құстар сияқты кейбір аң аулаулар тұрақты болуы мүмкін, бірақ аң аулау ондаған түрлердің жойылуына немесе қорғауға алынуына себеп болды. Құстардан алынатын басқа да коммерциялық құнды өнімдерге қауырсын (әсіресе қаз бен үйректің қауырсыны), киім мен төсек-орынға жылу сақтағыш ретінде қолданылады, және теңіз құстарының нәжісі (гуано), ол фосфор мен азоттың құнды көзі болып табылады. Тынық мұхиты соғысы, кейде Гуано соғысы деп аталады, гуано кен орындарын бақылау үшін болған. Құстар адамдар тарапынан үй жануарлары ретінде де, тұрмыстық мақсаттарда да қолданысқа ие. Көзге жарасымды құстар, мысалы, тотықұстар мен майналар, тұтқындықта өсіріледі немесе үй жануарлары ретінде ұсталады, бұл кейбір жойылып бара жатқан түрлердің заңсыз саудасына әкеп соқты. Бүренелер мен қара құстар ұзақ жылдар бойы аң аулау және балық аулау үшін қолданылып келді. М.б. кем дегенде 1-ші ғасырдан бері қолданылып келе жатқан хабаршы көгершіндер Екінші дүниежүзілік соғысқа дейін де маңызды болып келді. Бүгінде мұндай іс-әрекеттер көбінесе хобби, ойын-сауық және туризм ретінде таралған.

Әуесқой құс жақтастары (құс бақылаушылар, құс іздеушілер немесе көбінесе құс жақтастары) миллиондаған адамды құрайды. Көптеген үй иелері әртүрлі түрлерді тарту үшін үйлерінің жанына құс азықтандырғыштарды орнатады. Құс азықтандыру көп миллиондық өнеркәсіпке айналды; мысалы, Ұлыбританиядағы үй шаруашылықтарының шамамен 75% қыс айларында құстарды азықтандырады.

Дін мен мифологияда

Құстар дін мен мифологияда маңызды және алуан түрлі рөлдер атқарады. Діни тұрғыдан алғанда, құстар құдайдың хабаршысы немесе діни қызметкері және жетекшісі ретінде тағайындалуы мүмкін, мысалы, Макамеке культінде, онда Пасха аралының Тангата мануі басшы немесе қызметші ретінде қызмет еткен, сондай-ақ Хугин мен Мунин сияқты екі қарапайым қарға, скандинав құдайы Одиннің құлағына жаңалықтарды сыбырлаған. Ежелгі Италияның бірнеше өркениеттерінде, әсіресе этрусктік және римдік діндерде, дін қызметкерлері құстардың сөздерін түсіндіруге қатысқан, ал «auspex» (одан «auspicious» сөзі шыққан) оқиғаларды болжау үшін олардың іс-әрекеттерін бақылаған. Олар діни символ ретінде де тағайындалуы мүмкін, мысалы, Юнус (көгершін) көгершіндермен байланысты қорқыныш, әлсіздік, аза тұту және сұлулықты бейнелеген. Құстардың өзі де қасиетті деңгейге көтерілген, мысалы, Оңтүстік Үндістан халқы Жер ана деп санайтын қарақұстың мысалы бар. Ежелгі заманда көгершін Месопотамияның Инанна (кейіннен Иштар) құдайының, қанаандықтардың Ашера ана құдайының және гректердің Афродита құдайының символы ретінде қолданылған. Ежелгі Грекияда даналық құдайы және Афина қаласының қамқоршысы Афина кішкентай бүркітті өзінің символы ретінде пайдаланған. Инка және Тиуанаку империяларынан сақталған діни бейнелерде құстар жер және жер астындағы рухани әлемдер арасындағы шекараны бұзу процесінде бейнеленген. Орталық Анды тауларының жергілікті халқы метафизикалық әлемдерге қатынайтын құстар туралы аңыздарды сақтайды, сондай-ақ олардың бейнеленген суреттерін ұстайды. Кейбір құстар қасіретті жаратылыстар ретінде қарастырылған, олардың ішінде мифологиялық Рок пен маоридің аңызы бойынша Поукай, адамдарды ұрлай алатын алып құс бар. Кейін құстар биліктің символы ретінде қолданылды, мысалы, моғол және парсы императорларының салтанатты Паук тағында. Құстарға ғылыми қызығушылық пайда болғаннан кейін, көптеген кітаптарға құстардың суреттері тапсырылды. Осы құс суретшілерінің ең танымалдарының бірі Джон Джеймс Одубон болды, оның Солтүстік Америка құстары туралы суреттері Еуропада үлкен коммерциялық жетістікке жетті және кейіннен Ұлттық Одубон қоғамына оның есімі берілді. Құстар поэзияда да маңызды рөл атқарады, мысалы, Гомер өзінің «Одиссеясына» жағажайларды енгізді, ал Катулл өзінің «Катулл 2» өлеңінде құс құсын эротикалық символ ретінде пайдаланды. Альбатрос пен теңізшінің арасындағы қарым-қатынас Сэмюэл Тейлор Кольридждің «Ежелгі теңізшінің рифмасы» кітабының орталық тақырыбы болып табылады, бұл терминнің «ауыр жүк» метафорасы ретінде қолданылуына әкелді. Басқа ағылшын метафоралары құстардан алынған, мысалы, «бүркіт қорлары» мен «бүркіт инвесторлары» өздерінің атын қоқыс жегіш бүркіттен алған. Ұшақтарға, әсіресе әскери ұшақтарға құстардың есімдері жиі беріледі. Жыртқыштардың жыртқыш табиғаты оларды F 16 Fighting Falcon және Harrier Jump Jet сияқты истребительдер үшін танымал таңдауға айналдырды, ал теңіз құстарының есімдері HU 16 Albatross және V 22 Osprey сияқты теңіз күштері негізінен пайдаланатын ұшақтар үшін таңдалуы мүмкін. Құс түрлерін қабылдау әр мәдениетте әр түрлі. Африканың кейбір аймақтарында соулар жамандық, сиқыршылық және өліммен байланысты, бірақ Еуропаның көп бөлігінде олар даналықтың символы саналады. Құлақтар ежелгі Мысырда қасиетті, ал Персияда ізгілік белгісі ретінде қарастырылған, бірақ Еуропаның көп бөлігінде ұрылар және Скандинавияда соғыс хабаршылары ретінде қарастырылған. Геральдикада құстар, әсіресе бүркіттер, көбінесе қанатты гербтерде кездеседі. Вексиллиологияда құстар байрақтарда танымал таңдау болып табылады. Құстар 17 елдің және көптеген субұлттық құрылымдар мен аумақтардың туларында бейнеленген. Елдер құстарды елдің жеке басын және мұрасын бейнелеу үшін пайдаланады, 91 ел ресми түрде ұлттық құсты мойындаған. Тоңазытқыштар кең таралған, бірақ кейбір елдер басқа құс түрлерін таңдаған.

Birds play prominent and diverse roles in religion and mythology. In religion, birds may serve as either messengers or priests and leaders for a deity, such as in the Cult of Makemake, in which the Tangata manu of Easter Island served as chiefs or as attendants, as in the case of Hugin and Munin, the two common ravens who whispered news into the ears of the Norse god Odin. In several civilisations of ancient Italy, particularly Etruscan and Roman religion, priests were involved in augury, or interpreting the words of birds while the "auspex" (from which the word "auspicious" is derived) watched their activities to foretell events. They may also serve as religious symbols, as when Jonah (, dove) embodied the fright, passivity, mourning, and beauty traditionally associated with doves. Birds have themselves been deified, as in the case of the common peacock, which is perceived as Mother Earth by the people of southern India. In the ancient world, doves were used as symbols of the Mesopotamian goddess Inanna (later known as Ishtar), the Canaanite mother goddess Asherah, and the Greek goddess Aphrodite. In ancient Greece, Athena, the goddess of wisdom and patron deity of the city of Athens, had a little owl as her symbol. In religious images preserved from the Inca and Tiwanaku empires, birds are depicted in the process of transgressing boundaries between earthly and underground spiritual realms. Indigenous peoples of the central Andes maintain legends of birds passing to and from metaphysical worlds. and carvings. Some birds have been perceived as monsters, including the mythological Roc and the Māori's legendary [[Poukai, a giant bird capable of snatching humans. Birds were later used as symbols of power, as in the magnificent Peacock Throne of the Mughal and Persian emperors. With the advent of scientific interest in birds, many paintings of birds were commissioned for books. Among the most famous of these bird artists was John James Audubon, whose paintings of North American birds were a great commercial success in Europe and who later lent his name to the National Audubon Society. Birds are also important figures in poetry; for example, Homer incorporated nightingales into his Odyssey, and Catullus used a sparrow as an erotic symbol in his Catullus 2. The relationship between an albatross and a sailor is the central theme of Samuel Taylor Coleridge's The Rime of the Ancient Mariner, which led to the use of the term as a metaphor for a 'burden'. Other English metaphors derive from birds; vulture funds and vulture investors, for instance, take their name from the scavenging vulture. Aircraft, particularly military aircraft, are frequently named after birds. The predatory nature of raptors make them popular choices for fighter aircraft such as the F 16 Fighting Falcon and the Harrier Jump Jet, while the names of seabirds may be chosen for aircraft primarily used by naval forces such as the HU 16 Albatross and the V 22 Osprey. Perceptions of bird species vary across cultures. Owls are associated with bad luck, witchcraft, and death in parts of Africa, but are regarded as wise across much of Europe. Hoopoes were considered sacred in Ancient Egypt and symbols of virtue in Persia, but were thought of as thieves across much of Europe and harbingers of war in Scandinavia. In heraldry, birds, especially eagles, often appear in coats of arms In vexillology, birds are a popular choice on flags. Birds feature in the flag designs of 17 countries and numerous subnational entities and territories. Birds are used by nations to symbolise a country's identity and heritage, with 91 countries officially recognising a national bird. Birds of prey are highly represented, though some nations have chosen other species of birds with parrots being popular among smaller, tropical nations.

Музыка саласында

Музыкада құстардың әндері композиторлар мен музыканттарға әртүрлі әсер еткен: олар құстардың әнінен шабыттана алады; Вивальди, Мессиан және Бетховен сияқты, сондай-ақ көптеген кейінгі композиторлар құстардың әнін шығармаларында нақты түрде бейнелей алады; Отторино Респиги алғаш рет жасағандай, олар өз шығармаларына құстардың дыбыстарын жазба түрінде қоса алады; немесе Беатрис Харрисон мен Дэвид Ротенбергтей құстармен бірге орындай алады. 2023 жылы Израильдегі 10 мың жылдық археологиялық қазбада су құсы мен үйректердің қанат сүйектері табылды, олардың қабырғаларында тесіктер болған. Бұл тесіктер оларды флейта немесе сыбызғы ретінде пайдалануға мүмкіндік берген болуы мүмкін, және Натуфиан мәдениетінің өкілдері оларды жыртқыш құстарды тартып алу үшін қолданған деседі.

Қауіп-қатерлер мен қорғау

Адамның қызметі көптеген құс түрлерінің санының азаюына немесе жойылуына себеп болды. Тарихи кезеңде жүзден астам құс түрі жойылды, бірақ адамның әрекетінен құстардың ең көп жойылуы – шамамен 750-1800 түрдің жойылуы Меланезия, Полинезия және Микронезия аралдарында адамдар қоныстанған кезде болды. Көптеген құс популяциялары бүкіл әлемде азайып келеді, 2009 жылы BirdLife International және IUCN 1227 түрді қауіпті деп тізімдеді. Солтүстік Америкадағы құс популяцияларының ұзақ мерзімді төмендеуі байқалды, 1970 жылдан бері шамамен 2,9 миллиард көбелекке ұшыраған ересек құстар жоғалды, бұл жалпы санының шамамен 30% құрайды. Құстарға адамнан туындаған ең көп айтылатын қауіп – мекен орындарының жойылуы. Басқа қауіптерге аң аулаудың шектен тыс болуы, ғимараттармен немесе көлік құралдарымен соқтығысудан туындаған жазатайым өлім, ұзын желілі балық аулаудың қосалқы өнімі, ластану (мұнай төгілуі және пестицидтерді қолдану соның ішінде), жергілікті емес инвазивті түрлердің бәсекелестігі мен жыртқыштығы және климаттың өзгеруі жатады. Үкіметтер мен табиғатты қорғау ұйымдары құстарды қорғау үшін заңдар қабылдау арқылы құстардың мекен орындарын сақтап, қалпына келтіруге немесе құстарды қайта ортаға енгізу үшін тұтқындықта ұстауға тырысады. Мұндай жобалар белгілі бір табыстарға жетті; бір зерттеу 1994-2004 жылдар аралығында консервациялық шаралар арқасында 16 құс түрінің жойылуынан сақталғанын көрсетті, олардың ішінде Калифорния кондоры және Норфолк қасқыр құсы бар. Адамның қызметі кейбір орташа белдеу түрлерінің, мысалы, шалшық және еуропалық сұр құстың таралуына мүмкіндік берді. Тропикалық және субтропикалық аймақтарда адамның әрекетіне байланысты салыстырмалы түрде көп түрлер таралуда, әсіресе күріш сияқты егістердің таралуына байланысты, Оңтүстік Азияда оның таралуы кем дегенде 64 құс түріне пайда келтірді, бірақ одан да көп түрлерге зиян келтірген болуы мүмкін.