Көшкін қалдықтар: Эволюциялық байланыстың дәлелі

Кіріспе

Қалдықтардың түрі

Өтпелі қазба – бұл ата-бабалар тобы мен оның туысқан топтарының ортақ белгілерін көрсететін тіршілік иесінің кез келген қазба қалдығы. Бұл әсіресе, туысқан топ анатомиясы мен өмір сүру жолы бойынша ата-бабалар тобынан күрт ерекшеленетін жағдайларда маңызды. Бұл қазбалар таксономиялық жіктемелердің адам жасаған құрылым екенін еске салады, олар өзгерістің үздіксіздігіне кейіннен назар аудару үшін жасалған. Қазбалардың толық еместігіне байланысты, өтпелі қазбаның айырмашылық нүктесіне қаншалықты жақын екенін анықтау мүмкін болмайды. Сондықтан, өтпелі қазбаларды жаңа топтардың тікелей ата-бабалары деп есептеуге болмайды, бірақ олар мұндай ата-бабалардың моделі ретінде жиі қолданылады. Ол сол кездегі жинақтардың шектеулі екенін атап өтті, бірақ қолда бар ақпараттың табиғи іріктеу арқылы өзгеріс теориясынан туындайтын үлгілерді көрсеткенін айтты. Шындығында, Археоптерикс екі жылдан кейін, 1861 жылы табылды және ол ертедегі құс емес динозаврлар мен құстар арасындағы классикалық өтпелі форманы білдіреді. Содан бері көптеген өтпелі қазбалар табылды және барлық омыртқалы жануарлардың кластарының, соның ішінде көптеген өтпелі қазбалардың қалай байланысты екенін көрсететін мол деректер бар. Кластық деңгейдегі ауысудың нақты мысалдары: төрт аяқтылар мен балықтар, құстар мен динозаврлар және сүтқоректілер мен "сүтқоректілерге ұқсас рептилиялар". "Жоғалған буын" термині адам эволюциясы туралы ғылыми еңбектерде гоминидтер эволюциясының жазбасындағы қалыптасқан бос орынды көрсету үшін кеңінен қолданылған. Бұл термин көбінесе жаңа өтпелі қазбалардың табылуын атау үшін қолданылады. Дегенмен, ғалымдар бұл терминді қолданбайды, себебі ол эволюцияға дейінгі табиғат көзқарасын білдіреді.

Филогенетикалық номенклатурадағы ауысулар

Эволюциялық таксономияда, 20-шы ғасырдың көп бөлігінде басым болған және әлі де маманданбаған оқулықтарда қолданылатын таксономияда, морфологиялық ұқсастыққа негізделген таксондар көбінесе бір-бірінен тармақталатын «көпіршіктер» немесе «шпиндльдер» түрінде бейнеленеді, осылайша эволюциялық ағаштар құрылады. Өтпелі формалар анатомиялық құрылысы тұрғысынан әртүрлі топтардың арасында орналасып, жаңа тармақталған кладтың ішіндегі және сыртындағы белгілердің қосындысын көрсетеді. 1990 жылдары кладистиканың қалыптасуымен, эволюциялық ұрпақтардың тармақталуын көрсету үшін таяқша тәрізді суреттермен бейнеленген кладограммалар жиі қолданылатын болды. Әртүрлі, «табиғи» немесе «монофилетикалық» деп аталатын топтар ұялаған бірліктерді құрайды және тек оларға ғана филогенетикалық атаулар беріледі. Дәстүрлі жіктемеде тетраподтар мен балықтар екі бөлек топ ретінде қарастырылса, филогенетикалық тұрғыдан тетраподтар балықтардың бір тармағы болып саналады. Осылайша, кладистикада белгілі топтар арасында ауысу болмайды және «өтпелі қазбалар» термині қате қолданылады. Айырмашылықтар кладограммадағы тармақтар ретінде көрсетілген топтар ішінде пайда болады. Кладистикалық контексте өтпелі организмдерді сол тармақтағы бұрыннан белгілі ұрпақтарға тән барлық белгілер әлі дамылмаған тармақтың алғашқы мысалдары ретінде қарастыруға болады. Мұндай топтың ертедегі өкілдері әдетте «базалық таксондар» немесе «туыс таксондар» деп аталады, бұл қазба организмнің қыз кладқа жататынына немесе жатпауына байланысты. Бірақ, жалпы алғанда, өтпелі қазбалар нақты ата-бабалар емес, әртүрлі таксондардың нақты ортақ ата-бабаларының өтпелі анатомиялық ерекшеліктерін көрсететін ерекшеліктерге ие деп саналады.

Археоптерикс

Археоптерикс – құстарға жақын туыс теропод динозаврлар тобы. 19 ғасырдың соңынан бері палеонтологтар оны ең ежелгі құс деп мойындап, көптеген анықтамалық еңбектерде маңызды орын берді. Алайда, 2011 жылғы зерттеу бұл тұжырымға күмән келтірді, оның орнына ол құстардың пайда болуымен тығыз байланысты емес, авиалды емес динозавр екенін ұсынды. Археоптерикс 150 миллион жыл бұрын, Юра кезеңінің соңында қазіргі Оңтүстік Германия аумағында өмір сүрген. Ол кезде Еуропа экваторға қарағанда жақын орналасқан, жылы тропикалық теңіздегі аралдардан тұрған. Еуропалық қарғаға ұқсас, ең ірілері қарғаның мөлшеріне жете алатын Археоптерикс шамамен 0,5 метрге дейін өседі. Кішкентай денесіне, кең қанаттарына және ұшу немесе сырғанау қабілетіне қарамастан, Археоптерикс қазіргі құстарға қарағанда мезозой заманының басқа шағын динозаврларымен көбірек ортақ белгілерге ие. Атап айтқанда, ол деинонихозаврлармен (дромеозаврлар және троодонтидтермен) мынадай ерекшеліктерді бөліседі: өткір тістері бар жақ сүйектері, үш тырнақты саусақтары, ұзын сүйекті құйрығы, гиперэкстензияға қабілетті екінші саусақтары ("өлтіру тырнағы"), қауырсыны (бұл гомеотермияға нұсқау береді) және әртүрлі қаңқа ерекшеліктері. Бұл белгілер Археоптериксті динозаврлар мен құстар арасындағы көпір ретінде қарастыруға мүмкіндік береді, осылайша оны динозаврлар мен құстардың шығу тегін зерттеуде маңызды етеді. Алғашқы толық үлгі 1861 жылы жарияланды, содан бері тағы он Археоптерикс қазбасы табылды. Белгілі он бір қазбаның көпшілігі қауырсын іздерін қамтиды – мұндай құрылымдардың ең ежелгі тікелей дәлелі. Бұған қоса, осы қауырсындардың пішіні дамыған ұшу қауырсындарына ұқсас болғандықтан, Археоптерикс қазбалары қауырсындардың Юра кезеңінен бұрын пайда бола бастағанын көрсетеді.

Australopithecus afarensis (Аустралопитек Афаранс)

Австралопитек afarensis – қазіргі екі аяқты адамдар мен олардың төрт аяқты маймыл тәрізді ата-бабалары арасындағы эволюциялық кезеңді білдіреді. A. afarensis скелетінің көптеген ерекшеліктері екі аяқтылыққа күшті дәлел келтіреді, сондықтан кейбір зерттеушілер екі аяқтылық A. afarensis-тен бұрын пайда болған деген пікірде. Жалпы анатомиялық құрылымында жамбас маймылдарға қарағанда адамдарға көбірек ұқсайды. Ілиялық сүйектер қысқа және кең, сакраль сүйек кең және жамбас буынының тікелей артында орналасқан, сондай-ақ тік дене күйін көрсететін тізе буынының кеңейтуші бұлшық еттерінің берік бекітілуінің айқын белгілері бар. (адамның ең жақын туысы) және тістері маймылдарға қарағанда адам тістеріне жақын.

Пакицетидтер, Амбулоцетустар

Киттер (киттер, дельфиндер және порпоизалар) – теңіз сүтқоректілері, құрлықтағы сүтқоректілердің ұрпақтары. Пакицетидтер – тұяқты сүтқоректілердің жойылған туысы, ең алғашқы киттер, олардың ең жақын туыс тобы – Раоэллидтер тұқымдасының Индохиус тобы. Олар ерте эоцен дәуірінде, шамамен 53 миллион жыл бұрын өмір сүрген. Олардың қазбалары алғаш рет 1979 жылы Солтүстік Пәкістанда, бұрынғы Тетис теңізінің жағалауынан алыс емес өзенде табылды. Пакицетидтер су астында естуге қабілетті, олар үшін сүйек өткізгіштігі күшейтілген, көптеген құрлық сүтқоректілері сияқты емес, құлақ пердесіне сүйенбестен. Бұл құрылым су астында бағытталған естуді қамтамасыз етпейді. 49 миллион жыл бұрын өмір сүрген Ambulocetus natans 1994 жылы Пәкістанда табылды. Ол суда да, құрлықта да тіршілік ететін, крокодилге ұқсайтын жануар болған. Эоцен дәуірінде амбулоцетидтер Тетис мұхитының шығанақтары мен сағаларын мекендеген. Амбулоцетидтердің қазбалары әрқашан жағалау маңындағы, терең емес теңіз шөгінділерінде, көптеген теңіз өсімдіктері мен ұлулардың қазбаларымен бірге табылады. Олардың тамақтануына су ішуге келген құрлық жануарлары немесе өзенде өмір сүрген тұщы су организмдері кірген болуы мүмкін. Бұл – ежелгі саркоптеригиялықтардың бірнеше тармағының бірі, ол өз уақытында оттегі аз, терең емес су ортасына бейімделген – бұл бейімделулер төрт аяқтылардың эволюциясына әкелді. 2004 жылы Эльсмир аралында (Нунавут, Канада) жақсы сақталған қазбалар табылды. Тиктаалик шамамен 375 миллион жыл бұрын өмір сүрген. Палеонтологтар бұл 380 миллион жылдық қазбалардан белгілі Пандерихтис сияқты төрт аяқты емес омыртқалы жануарлар мен 365 миллион жылдық қазбалардан белгілі Акантостега және Ичтиостега сияқты ерте төрт аяқтылар арасындағы кезеңдік түр екенін болжайды. Бастапқы балық және дамыған төрт аяқты ерекшеліктерінің үйлесімі оның ашушыларының бірі Нил Шубиннің Тиктааликті "балық-төрт аяқты" деп сипаттауға себеп болды. Көптеген бұрынғы, балыққа ұқсас кезеңдік қазбалардан айырмашылығы, Тиктааликтың "қанаттары" негізгі білезік сүйектеріне және саусақтарды еске түсіретін қарапайым сәулелерге ие. Олар салмақты көтеруге қабілетті болған. Барлық қазіргі төрт аяқтылар сияқты, оның қабырға сүйектері, қозғалмалы мойны және жеке көкірек белдеуі, сондай-ақ өкпелері болды, бірақ оның балықтардың жаны, қабыршақтары мен қанаттары сақталған. Польшада табылған және 2010 жылдың қаңтар айында Nature журналында жарияланған төрт аяқтылардың іздері ең көне белгілі эллиптостегидтерден (олардың бірі – Тиктаалик) 10 миллион жылға дейін "дұрыс мерзімделген", бұл Тиктаалик сияқты жануарлар 400 миллион жыл бұрын пайда болған ерекшеліктерге ие екенін көрсетеді, олар "түзден-түз кезеңдік түрлер емес, кеш сақталған қалдықтар" және құрлықтағы омыртқалылардың ең алғашқы тарихы туралы білетініміздің қаншалықты аз екенін көрсетеді.

The cetaceans (whales, dolphins and porpoises) are marine mammal descendants of land mammals. The pakicetids are an extinct family of hoofed mammals that are the earliest whales, whose closest sister group is Indohyus from the family Raoellidae. They lived in the Early Eocene, around 53 million years ago. Their fossils were first discovered in North Pakistan in 1979, at a river not far from the shores of the former Tethys Sea. Pakicetids could hear under water, using enhanced bone conduction, rather than depending on tympanic membranes like most land mammals. This arrangement does not give directional hearing under water. Ambulocetus natans, which lived about 49 million years ago, was discovered in Pakistan in 1994. It was probably amphibious, and looked like a crocodile. In the Eocene, ambulocetids inhabited the bays and estuaries of the Tethys Ocean in northern Pakistan. The fossils of ambulocetids are always found in near shore shallow marine deposits associated with abundant marine plant fossils and littoral molluscs. Their diet probably included land animals that approached water for drinking, or freshwater aquatic organisms that lived in the river. It is one of several lines of ancient sarcopterygians to develop adaptations to the oxygen poor shallow water habitats of its time—adaptations that led to the evolution of tetrapods. Well preserved fossils were found in 2004 on Ellesmere Island in Nunavut, Canada. Tiktaalik lived approximately 375 million years ago. Paleontologists suggest that it is representative of the transition between non tetrapod vertebrates such as Panderichthys, known from fossils 380 million years old, and early tetrapods such as Acanthostega and Ichthyostega, known from fossils about 365 million years old. Its mixture of primitive fish and derived tetrapod characteristics led one of its discoverers, Neil Shubin, to characterize Tiktaalik as a "fishapod." Unlike many previous, more fish like transitional fossils, the "fins" of Tiktaalik have basic wrist bones and simple rays reminiscent of fingers. They may have been weight bearing. Like all modern tetrapods, it had rib bones, a mobile neck with a separate pectoral girdle, and lungs, though it had the gills, scales, and fins of a fish. Tetrapod footprints found in Poland and reported in Nature in January 2010 were "securely dated" at 10 million years older than the oldest known elpistostegids (of which Tiktaalik is an example), implying that animals like Tiktaalik, possessing features that evolved around 400 million years ago, were "late surviving relics rather than direct transitional forms, and they highlight just how little we know of the earliest history of land vertebrates."

Амфистиум

Pleuronectiformes (тұмсық балықтар) - шашақты қанатты балықтардың бір тобы. Қазіргі кездегі жалпақ балықтардың ең айқын ерекшелігі – олардың асимметриясы, ересек балықтарда екі көзі де басының бір жағында орналасқан. Кейбір тұқымдастарда көздер әрқашан денесінің оң жағында (декстральді немесе оң көзді жалпақ балықтар), ал басқаларында – әрқашан сол жағында (синистральді немесе сол көзді жалпақ балықтар) болады. Бастапқы тікенді тұрботтарда оң және сол көзді жекелеген балықтар саны тең болады және олар, әдетте, басқа тұқымдастарға қарағанда аз асимметриялық. Бұл топтың тағы бір ерекшелігі – көздердің сыртқа қарай иілгіштігі, теңіз түбінде (бентос) өмір сүруге бейімделу және арқа қанатының басқа созылуы. Амфистиум – 50 миллион жыл бұрынғы балық қазындысы, ол жалпақ балықтардың ерте туысы және аралық қазынды ретінде анықталған. Амфистиумда омыртқалы жануарлардың әдеттегі симметриялық басынан өту процесі толыққан емес, бір көзі басының жоғарғы орталық бөлігіне жақын орналасқан. Палеонтологтар «бұл өзгерістер бірден болған жоқ, эволюция және табиғи іріктеу арқылы бірте-бірте жүрді, бұрын зерттеушілердің басқа амалы болмаған кезде сенуге мәжбүр болғандарынан өзгеше» деген қорытындыға келді.

Қалдық деректері

Барлық ауыспалы формалар қазба жазбаларында кездеспейді, себебі қазба жазбалары толық емес. Организмдер ең қолайлы жағдайларда да сирек сақталады, ал осы сақталған қазбалардың тек бір бөлігі ғана табылды. Палеонтолог Дональд Протеро атап өткендей, бұл факт қазба жазбалары арқылы белгілі түрлердің саны, белгілі тірі түрлердің санынан 5%-дан аспайды, яғни қазбалар арқылы белгілі түрлердің саны барлық кезенде өмір сүрген түрлердің 1%-дан да аз болуы мүмкін. Биологиялық құрылымның қазбаға айналуы үшін қажетті ерекше және сирек жағдайларға байланысты, логикалық тұрғыдан алғанда, белгілі қазбалар – бұрын өмір сүрген барлық тіршілік формаларының аз ғана бөлігін құрайды, ал әрбір жаңа оқиға – эволюцияның бір сәтін ғана көрсетеді. Көшу процесін тек ауыспалы қазбалар ғана көрсетеді және растайды, бірақ олар ешқашан айқын түрде ерекшеленетін формалардың арасындағы нақты орта нүктені көрсетпейді. Қазба жазбалары өте тең емес, және көптеген жағдайларда, қатаң қаңқасы бар организмдерге қарай бейімделген, нәтижесінде жұмсақ денелі организмдердің көпшілігі туралы аз немесе ешқандай қазба деректері жоқ.

Дарвиннен кейінгі кезең

Жануарлар мен өсімдіктер түрлерінің тұрақты емес, уақыт өте келе өзгергендігі туралы идея 18-ші ғасырда-ақ айтылған. Дарвиннің 1859 жылы жарық көрген «Түрлердің пайда болуы» еңбегі осы ойға берік ғылыми негіз салды. Дегенмен, Дарвиннің жұмысының кемшілігі – оның өзі атап өткендей, палеонтологиялық дәлелдердің жетіспеуі еді. Табиғи іріктеудің туыстар мен отбасылар ішіндегі айырмашылықтарды тудыруын қиял ету оңай болса да, жоғары санаттар арасындағы өзгерістерді көзге елестету қиынырақ болды. 1861 жылы Лондонда табылған Археоптерикс үлгісінің керемет жаңалығы, Дарвиннің еңбегі жарияланғалы екі жыл өткен соң, жоғары дамыған құстар мен алғашқы бауырымен жорғалаушылар класы арасындағы алғашқы байланысты ұсынды. Дарвинге жазған хатында палеонтолог Хью Фальконер: «Егер Солнхофен карьеріне «август» бұйрығымен Дарвин сияқты ерекше жаратылысты табуға тапсырма берілгенде, ол тапсырманы Археоптерикстен де жақсы орындай алмас еді» деп жазды. Осылайша, Археоптерикс сияқты аралық қазбалар Дарвиннің теориясын растау ғана емес, сонымен қатар эволюцияның өзіндік белгілері ретінде қарастырылды. Мысалы, 1904 жылғы швед энциклопедиялық сөздігі Nordisk familjebok Археоптерикстің дұрыс емес реконструкциясын көрсетті (суретті қараңыз), «ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts» («ең маңызды палеонтологиялық жаңалықтың бірі»).

Өсімдіктердің пайда болуы

Өткінші қазбалар жануарлар ғана емес. 20-ғасырдың басында өсімдіктердің жіктелу картасы жасалған сайын, тамырлы өсімдіктердің тегін іздеу басталды. 1917 жылы Роберт Кидстон мен Уильям Генри Ланг Шотландияның Абердиншир аймағындағы Рини тасынан өте алғашқы өсімдік қалдықтарын тауып, оны Риния деп атады. Риния өсімдігі кішкентай, таяқша тәрізді, жапырақтары жоқ, қарапайым екіге бөлінетін тармақталған сабақтарымен еректелді, әр тармағының ұшында спорангий болды. Оның қарапайым пішіні мохтың спорофитіне ұқсас, және Ринияның ұрпақ алмастыру қабілеті бар екені анықталды, оған сәйкес гаметофит бірнеше миллиметр биіктіктегі ұсақ сабақтардан тұратын тығыз шоғырлар түрінде кездеседі. Осылайша, Риния мох пен папоротниктер және клубмохтар сияқты алғашқы тамырлы өсімдіктердің арасында орналасқан. Мох сияқты гаметофиттердің кілемшесінен үлкен Риния спорофиттері қарапайым клубмохтар сияқты өсті, көлденең өсетін сабақтары арқылы таралып, өсімдікті субстратқа бекітетін ризоидтарды дамытты. Өсімдіктің мох тәрізді және тамырлы белгілерінің ерекше үйлесімі және өте қарапайым құрылысы ботаникалық түсінікке зор үлес қосты.

Жоғалған сілтемелер

Бар тіршілік иелерінің қандай да бір түрдегі трансмутация процесі арқылы байланысқандығы туралы идея Дарвиннің эволюция теориясынан бұрын пайда болған. Жан Батист Ламарк өмірдің ең қарапайым тіршілік иелері түрінде үнемі пайда болатынын және төменгі формалардың прогрессивті сериясы арқылы күрделілік пен кемелдікке (яғни адамдарға) ұмтылатынын айтқан. Оның пікірінше, төменгі жануарлар эволюция сахнасына жаңадан келгендер еді. Түрлердің пайда болуы туралы кітап жарықтанғаннан кейін, Эрнст Геккельдің адам тегінің суретінде көрсетілгендей, эволюцияның ерте сатыларын білдіретін "төменгі жануарлар" идеясы сақталды. Омыртқалы жануарлар эволюциялық тізбек құрайтын сияқты көрінгенмен, әр түрлі сыныптар ерекше болды, ал табылмаған аралық формалар "жоғалған сілтемелер" деп аталды. Чарльз Лайелл бұл терминді алғаш рет ғылыми контексте өзінің "Геология элементтері" кітабының үшінші басылымында (1851) геологиялық бағананың жоғалған бөліктеріне сілтеме жасай отырып қолданған, бірақ ол 1863 жылғы "Адамның ежелгілігінің геологиялық дәлелдері" кітабының XI бетінде пайда болғаннан кейін қазіргі мағынасында кеңінен танымал болды. Сол кезде соңғы мұз дәуірінің аяқталуы адамзаттың алғашқы пайда болуын білдіретін деп жалпыға сенім болды; Лайелл өзінің "Адамның ежелгілігі" кітабында адамның шығу тегін одан да ертерек мерзімге жылжыту үшін жаңа жаңалықтарды пайдаланды. Лайелл адам мен жануар арасындағы үлкен алшақтықты қалай толтыру керектігі әлі де үлкен құпия болып қалатынын жазды. Лайеллдің көрнекті жазуы көпшіліктің қиялын оятып, Жюль Верннің "Жер ортасына саяхат" (1864) және Луи Фигьедің 1867 жылғы "Топан судан бұрынғы Жер" кітабының екінші басылымын шабыттандырды, онда 1863 жылғы басылымда көрсетілген Еден бағының орнына жабайы адамдар мен әйелдердің жануар терілерін киіп, тас шабуырларын ұстаған суреттері қосылды. Алайда, маймылдар мен адамдардың арасындағы аралық белгілерін көрсететін қазбаларды табу 1891 жылы жас голланд геологы Эжен Дюбуа Жавадағы Соло өзенінің жағалауында бас сүйек қақпағын, кене саусақты және жамбас сүйегін тапқанға дейін сәтті болмады. Табылған нәрсе маймылға ұқсас төмен бас сүйек шатырын және шамамен 1000 см³ көлемдегі миды біріктірді, бұл шимпанзе мен ересек адамның миы арасындағы мәнге жақын еді. Бір кене саусақ қазіргі адамның тістерінен үлкен болды, бірақ жамбас сүйегі ұзын және тік болды, тізе бұрышы "Жава адамының" тік жүргенін көрсетті. Pithecanthropus erectus ("тік маймыл адам") деп аталған ол қазіргі адам эволюциясының ұзақ тізіміндегі алғашқы қазбаға айналды. Сол кезде көптеген адамдар оны "жоғалған сілтеме" деп атады, бұл термин негізінен адам қазбалары үшін қолданылды, бірақ кейде басқа аралық түрлер үшін де қолданылады, мысалы, динозавр мен құс арасындағы аралық түр Археоптерикс. "Жоғалған сілтеме" әлі де танымал термин болып табылады, көпшілік оны жақсы біледі және оны танымал БАҚ-та жиі қолданады, бірақ ғылыми жарияланымдарда бұл терминнен қашытылады. Себебі сілтемелер енді "жоғалған" емес, және адам эволюциясы бір сызықтық прогрессия бойынша жүзеге асырылмайды деп есептеледі.

The idea of all living things being linked through some sort of transmutation process predates Darwin's theory of evolution. Jean Baptiste Lamarck envisioned that life was generated constantly in the form of the simplest creatures, and strove towards complexity and perfection (i. e. humans) through a progressive series of lower forms. In his view, lower animals were simply newcomers on the evolutionary scene. After On the Origin of Species, the idea of "lower animals" representing earlier stages in evolution lingered, as demonstrated in Ernst Haeckel's figure of the human pedigree. While the vertebrates were then seen as forming a sort of evolutionary sequence, the various classes were distinct, the undiscovered intermediate forms being called "missing links." The term was first used in a scientific context by Charles Lyell in the third edition (1851) of his book Elements of Geology in relation to missing parts of the geological column, but it was popularized in its present meaning by its appearance on page xi of his book Geological Evidences of the Antiquity of Man of 1863. By that time, it was generally thought that the end of the last glacial period marked the first appearance of humanity; Lyell drew on new findings in his Antiquity of Man to put the origin of human beings much further back. Lyell wrote that it remained a profound mystery how the huge gulf between man and beast could be bridged. Lyell's vivid writing fired the public imagination, inspiring Jules Verne's Journey to the Center of the Earth (1864) and Louis Figuier's 1867 second edition of La Terre avant le déluge ("Earth before the Flood"), which included dramatic illustrations of savage men and women wearing animal skins and wielding stone axes, in place of the Garden of Eden shown in the 1863 edition. The search for a fossil showing transitional traits between apes and humans, however, was fruitless until the young Dutch geologist Eugène Dubois found a skullcap, a molar and a femur on the banks of Solo River, Java in 1891. The find combined a low, ape like skull roof with a brain estimated at around 1000 cc, midway between that of a chimpanzee and an adult human. The single molar was larger than any modern human tooth, but the femur was long and straight, with a knee angle showing that "Java Man" had walked upright. Given the name Pithecanthropus erectus ("erect ape man"), it became the first in what is now a long list of human evolution fossils. At the time it was hailed by many as the "missing link," helping set the term as primarily used for human fossils, though it is sometimes used for other intermediates, like the dinosaur bird intermediary Archaeopteryx. While "missing link" is still a popular term, well recognized by the public and often used in the popular media, the term is avoided in scientific publications. both because the links are no longer "missing", and because human evolution is no longer believed to have occurred in terms of a single linear progression.

Тоқтатылып тұрған тепе-теңдік

Стивен Джей Гулд пен Найлс Элдредж 1972 жылы тұңғыш рет ұсынған үзілісті тепе-теңдік теориясы көбінесе ауысу қазбалары туралы пікірталасқа қате түсіріледі. Дегенмен, бұл теория таксондар ішіндегі немесе геологиялық тұрғыдан қысқа мерзімдегі жақын туысқан таксондар арасындағы жақсы құжатталған өзгерістерге ғана қатысты. Мұндай өзгерістер, әдетте бір геологиялық шөгіндіде кездеседі және морфологиялық тұрақтылықтың ұзақ кезеңдері арасында морфологиядағы шағын секірулерді көрсетеді. Бұл секірулерді түсіндіру үшін Гулд пен Элдредж генетикалық тұрақтылықтың салыстырмалы түрде ұзақ кезеңдерін, оларды жылдам эволюция кезеңдерімен алмастырылатынын болжады. Гулд өз жұмысын креационистердің ауысу қазбаларының бар екенін жоққа шығару үшін бұрмалап пайдалануына байланысты былай деді: