Тіл құрттары: Қызықты қыбыршақтардың паразиттік тобы
Pentastomida
Жалпақ құрттар (Pentastomida) – шаян тәрізді паразиттер. Тыныс жолдарында тіршілік етеді, 130-ға жуық түрі бар. Құрылысы қарапайым, іскектермен жабысады.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Қыстырмалылардың (crustaceans) бір классы
Subclass of crustaceans
Пентастомидалар – жұмбақ паразиттік бунақты аяқталғандардың тобы, олар Linguatula туысының түрлері омыртқалылардың тіліне ұқсас болғандықтан "тіл құрттары" деп белгілі; молекулалық зерттеулер олардың жоғары деңгейде дамыған қыстырмалылар екенін көрсетеді. Шамамен 130 түрлі пентастомид белгілі; барлығының анатомиясы дегенерацияланған міндетті паразиттер. Ересек тіл құрттарының ұзындығы шамамен 1-ден 2 сантиметрге дейін жетеді және омыртқалы жануарлардың тыныс алу жолдарында паразиттік етеді. Оларда бес алдыңғы қосымша бар. Олардың бірі – ауыз, ал қалғандары – екі жұп ілгек, оларды жануар иесіне бекіту үшін пайдаланады. Осы құрылым олардың ғылыми атауына алып келді, яғни "бес тесік" дегенді білдіреді, бірақ қосымшалар кейбір түрлерде ұқсас болса да, олардың тек біреуі ауыз болып табылады.
The Pentastomida are an enigmatic group of parasitic arthropods commonly known as tongue worms due to the resemblance of the species of the genus Linguatula to a vertebrate tongue; molecular studies point to them being highly derived crustaceans. About 130 species of pentastomids are known; all are obligate parasites with correspondingly degenerate anatomy. Adult tongue worms vary from about in length, and parasitise the respiratory tracts of vertebrates. They have five anterior appendages. One is the mouth; the others are two pairs of hooks, which they use to attach to the host. This arrangement led to their scientific name, meaning "five openings", but although the appendages are similar in some species, only one is a mouth.
Таксономия
Тіл құрттарының биологиясы мен систематикасы туралы тарихи маңызды еңбектер Йозеф Алойс Фролих, Александр фон Гумбольдт, Карл Асмунд Рудольфи, Карл Мориц Диесинг және Рудольф Льюкарттың алғашқы жұмыстарын қамтиды. Луис Вестерна Сэмбон, Ричард Хеймонс және Джон Райли басқа да маңызды шолуларды жариялаған, ал олардың эволюциялық байланыстарын және 1969 жылға дейінгі библиографияны J. T. Self зерттеген.
Historically significant accounts of tongue worm biology and systematics include early work by Josef Aloys Frölich, Alexander von Humboldt, Karl Asmund Rudolphi, Karl Moriz Diesing and Rudolph Leuckart. Other important summaries have been published by Louis Westenra Sambon, Richard Heymons and John Riley, and a review of their evolutionary relationships with a bibliography up to 1969 was published by J. T. Self.
Ұрпақтастық
Тіл құрттарының туыстық байланысы ұзақ жылдар бойы даулы болып келген. Тарихи тұрғысынан алғанда, олар бастапқыда түрлі паразиттік құрттар тобымен салыстырылды. Олардың қабықшасының буынқұйрықшаларға ұқсас екені анықталғаннан кейін, олардың ұқсастықтары талпанмен, әсіресе желке талпандарымен (Eriophyidae) байқалады. Желке талпандары тіл құрттарынан әлдеқайда кішкентай болғанымен, олардың да денесі ұзын, сегменттелген және тек екі жұп аяғы бар. Кейінгі зерттеулерде мыңаяқтылар мен жүзаяқтылар (Myriapoda), барқыт құрттар (Onychophora) және су аюлары (Tardigrada) тобымен салыстырылды. Кейбір авторлар тіл құрттарын сақиналы құрттар мен буынқұйрықшалардың аралық сатысы деп түсіндірсе, ал басқалары олардың жеке филумға жатуға лайық екенін айтты. Тіл құрттары қабықтан шығу арқылы өседі, бұл олардың Экдизозоаға жататындығын көрсетеді, ал басқа зерттеулер олардың дернәсілдерінің буынқұйрықшаларға ұқсас екенін анықтады. Қазіргі кездегі екі баламалы түсіндірме бойынша, пентастомидтер – өте өзгерген және паразиттік шабақ құрттары, мүмкін балық жегіштерімен байланысты, немесе олар – буынқұйрықшалардың ежелгі тобы, Arthropodaның пайда болуына жақын.
The affinities of tongue worms have long proved controversial. Historically, they were initially compared to various groups of parasitic worms. Once the arthropod like nature of their cuticle was recognised, similarities were drawn with mites, particularly gall mites (Eriophyidae). Although gall mites are much smaller than tongue worms, they also have a long, segmented body and only two pairs of legs. Later work drew comparisons with millipedes and centipedes (Myriapoda), with velvet worms (Onychophora) and water bears (Tardigrada). Some authors interpreted tongue worms as essentially intermediate between annelids and arthropods, while others suggested that they deserved a phylum of their own. Tongue worms grow by moulting, which suggests they belong to Ecdysozoa, while other work has identified the arthropod like nature of their larvae. In general, the two current alternative interpretations are: pentastomids are highly modified and parasitic crustaceans, probably related to fish lice, or they are an ancient group of stem arthropods, close to the origins of Arthropoda.
Қабықшалылар
Тіл құрттарының қаңқалылар екендігі Пьер Жозеф Ван Бенеденнің жұмысына байланысты анықталды, ол оларды паразиттік копеподтармен салыстырды. Бұл гипотезаның қазіргі түрі Карл Георг Уингстрандтың сперматозоидтар морфологиясын зерттеуінен басталады, онда тіл құрттары мен балық бітесі (Argulidae) арасындағы сперматозоидтар құрылымының ұқсастығы анықталды – бұл балықтарда және кейде қосмекенділерде паразит ретінде тіршілік ететін максиллопод қаңқалылар тобы. Джон Райли және оның әріптестері тіл құрттарын қаңқалылар қатарына қосудың толыққанды негіздемесін ұсынды. Балық бітесі моделі Лоренс Г. Абель мен оның әріптестерінің молекулалық жұмысынан маңызды қосымша қолдау алды. Келесі молекулалық филогенездер осы нәтижелерді растады, ал Ichthyostraca атауы (Pentastomida + Branchiura) клады үшін ұсынылды. Осылайша, қазіргі кезде көптеген маңызды стандартты еңбектер мен қаңқалылар туралы деректер базалары пентастомидтерді осы топтың құрамына енгізеді.
The discovery that tongue worms are crustaceans can be traced back to the work of Pierre Joseph Van Beneden, who compared them to parasitic copepods. The modern form of this hypothesis dates from Karl Georg Wingstrand's study of sperm morphology, which recognised similarities in sperm structure between tongue worms and fish lice (Argulidae) – a group of maxillopod crustaceans which live as parasites on fish and occasionally amphibians. John Riley and colleagues also offered a detailed justification for the inclusion of the tongue worms among the crustaceans. The fish louse model received significant further support from the molecular work of Lawrence G. Abele and colleagues. A number of subsequent molecular phylogenies have corroborated these results, and the name Ichthyostraca has been proposed for a (Pentastomida + Branchiura) clade. Thus a number of important standard works and databases on crustaceans now include the pentastomids as members of this group.
Түйелі буынты жануарлар
Ichthyostraca жіктелуін сынағандар тіпті паразиттік шабақтарды олардың дернәсілдеріне сүйене отырып, әлі де шабақтар ретінде тануға болатынын көрсетті; бірақ тіл құрттары мен олардың дернәсілдері шабақтар немесе тіпті Euarthropoda үшін ерекше белгілерді көрсетпейді. Басқаша модельде бұл жануарлардың өте ерте кембрий дәуірінде пайда болғаны айтылып, тіл құрттары буынтұқымдылардың бастапқы тобының өкілдері деп қарастырылады. Жақында жасалған морфологиялық талдау Pentastomida-ны буынтұқымдылардан тыс, нематодалар, приапулидтер және ұқсас экдизозоандық "құрттар" тобын қамтитын кладтың туыс тобы ретінде анықтады. Олар қазбаларды ескере отырып, жойылған Facivermis атты жануардың тіл құрттарымен тығыз байланысты болуы мүмкін екенін ұсынды. Дегенмен, бұл авторлар пентастомидтер мен шабақтардың арақатынасын нақты зерттемегенін атап өту қажет.
Critics of the Ichthyostraca classification have pointed out that even parasitic crustaceans can still be recognised as crustaceans based on their larvae; but that tongue worms and their larvae do not express typical characters for Crustacea or even Euarthropoda. An alternative model notes the extremely ancient Cambrian origins of these animals and interprets tongue worms as stem group arthropods. A recent morphological analysis recovered Pentastomida outside the arthropods, as sister group to a clade including nematodes, priapulids and similar ecdysozoan 'worm' groups. Adding fossils, they suggested an extinct animal called Facivermis could be closely related to tongue worms. However it should be stressed that these authors did not explicitly test pentastomid/crustacean relationships.
Қалдық деректері
Швецияның Жоғарғы кембрий орстенінен және Канаданың кембрий/ордовик шекарасынан ерекше сақталған, үш өлшемді және фосфатталған қазбалар пентастомидтер екені анықталды. Сондай-ақ, Гренландияның Wuluian (орта кембрий) кезеңінен табылған бір қазба да осыларға жатады. Кембрийден бүгінгі күнге дейін төрт қазба туысы анықталды: Aengapentastomum, Bockelericambria, Haffnericambria және Heymonsicambria. Бұл қазбалар пентастомидтердің өте ертеде пайда болғанын көрсетеді және осы жануарлардың сол кезде паразиттер болған-болмағаны, болған жағдайда қандай жандарға паразиттік еткені туралы сұрақтар тудырады. Осыған байланысты конодонттар (алғашқы балықтар) мүмкін болатын мезгілдер ретінде қарастырылған. Олардың басы, құрт тәрізді денесі және екі жұп аяғы болған.
Exceptionally preserved, three dimensional and phosphatised fossils from the Upper Cambrian Orsten of Sweden and the Cambrian/Ordovician boundary of Canada have been identified as pentastomids. Also one from the Wuluian (middle Cambrian) of Greenland. Four fossil genera have been identified from the Cambrian so far: Aengapentastomum, Bockelericambria, Haffnericambria and Heymonsicambria. These fossils suggest that pentastomids evolved very early and raise questions about whether these animals were parasites at this time, and if so, on which hosts. Conodonts (primitive fish) have sometimes been mentioned as possible hosts in this context. It possessed a head, a worm like body, and two pairs of limbs.
Сипаттама
Пентастомидтер – құрт тәрізді жануарлар, олардың ұзындығы түрліше. Анасы атасынан ірілеу болады. Дененің алдыңғы бөлігінде бес өсінді орналасқан, олардың төртеуі тырнақты аяқтар, ал бесіншісі – ауыз. Денесі сегменттелген және хитинді қабықшамен жабылған. Ас қорыту жүйесі қарапайым және түтікшелі, себебі жануар толығымен қанмен қоректенеді, бірақ Linguatula туысының өкілдері етті сүтқоректілердің мұрын қуысында тіршілік етеді, олар негізінен шырыш пен өлген жасушалармен қоректенеді, ал ауызы бұлшықетті сорғы ретінде сәл өзгерген. Нерв жүйесі басқа бунақты жануарлардың нерв жүйесіне ұқсас, оның ішінде әр сегментте ганглиясы бар құрсақ жүйке бағаны бар. Денеде гемокоэль болғанымен, қан айналымы, тыныс алу және бөліну мүшелері жоқ. Нимфа сатыларындағы жанама даму да, тікелей даму да кездеседі. Пентастомид аралық иесін негізгі иесі жеген кезде негізгі иесіне жетеді және қызыл ішектен тыныс алу жолдарына өтеді.
Pentastomids are worm like animals ranging from in length. The female is larger than the male. The anterior end of the body bears five protuberances, four of which are clawed legs, while the fifth bears the mouth. The body is segmented and covered in a chitinous cuticle. The digestive tract is simple and tubular since the animal feeds entirely on blood, except from genus Linguatula which lives in the nasal cavity of carnivorous mammals where they feed mainly on mucus and dead cells, although the mouth is somewhat modified as a muscular pump. The nervous system is similar to that of other arthropods, including a ventral nerve cord with ganglia in each segment. Although the body contains a haemocoel, no circulatory, respiratory, or excretory organs are present. There is both indirect development with nymphal stages and direct development. The pentastomid reaches the main host when the intermediate host is eaten by the main host, and crawls into the respiratory tract from the oesophagus.