Введение

Подкласс ракообразных

Пентастомиды – загадочная группа паразитических членистоногих, обычно известных как языковые черви из-за сходства видов рода Linguatula с языком позвоночных; молекулярные исследования указывают на то, что они являются высокодифференцированными ракообразными. Известно около 130 видов пентастомид; все они являются облигатными паразитами с соответствующим упрощением анатомии. Взрослые языковые черви варьируются в длину от примерно до примерно 30 см и паразитируют в дыхательных путях позвоночных. У них пять передних придатка. Один из них – рот, а остальные – две пары крючьев, которые они используют для прикрепления к хозяину. Такое строение привело к их научному названию, означающему "пять отверстий", но хотя придатки у некоторых видов похожи, только один из них является ртом.

Таксономия

Исторически значимые сведения о биологии и систематике язычных червей включают ранние работы Йозефа Алойса Фрелиха, Александра фон Гумбольдта, Карла Асмунда Рудольфи, Карла Морица Диссинга и Рудольфа Лёккарта. Другие важные обзоры были опубликованы Луисом Вестенра Самбоном, Ричардом Хеймонсом и Джоном Райли, а Дж. Т. Селф опубликовал обзор их эволюционных взаимосвязей с библиографией по 1969 год.

Сродства

Родственные связи языковых червей долгое время оставались предметом споров. Исторически их изначально сравнивали с различными группами паразитических червей. После того как была признана кутикула, схожая по строению с таковой у членистоногих, стали проводить параллели с клещами, в особенности с эриофиидными клещами (Eriophyidae). Хотя эриофиидные клещи значительно меньше языковых червей, у них также длинное, сегментированное тело и всего две пары ног. Более поздние исследования проводили сравнения с многоножками и кивсяками (Myriapoda), бархатными червями (Onychophora) и тихоходками (Tardigrada). Некоторые авторы интерпретировали языковых червей как занимающих промежуточное положение между кольчатыми червями и членистоногими, в то время как другие предполагали, что они заслуживают выделения в отдельный тип. Рост языковых червей происходит путем линьки, что указывает на их принадлежность к Ecdysozoa, а другие работы выявили членистоногое строение их личинок. В целом, существует две основные альтернативные интерпретации: пентастомиды – это сильно измененные и паразитические ракообразные, вероятно, родственные рыбным вшам, или же они представляют собой древнюю группу стеблевых членистоногих, близкую к истокам типа Членистоногие.

Ракообразные

Открытие того, что языковые черви являются ракообразными, восходит к работам Пьера Жозефа Ван Бенедена, который сравнил их с паразитическими копеподами. Современная формулировка этой гипотезы связана с исследованием морфологии сперматозоидов Карла Георга Вингстранда, который выявил сходство в строении сперматозоидов у языковых червей и рыбных вшей (Argulidae) – группы челюстноногих ракообразных, паразитирующих на рыбах и изредка на земноводных. Джон Райли и его коллеги также предоставили подробное обоснование включения языковых червей в состав ракообразных. Модель, основанная на сходстве с рыбной вьюгой, получила значительную поддержку благодаря молекулярным исследованиям Лоуренса Г. Абеле и его коллег. Последующие молекулярные филогении подтвердили эти результаты, и для клады (Pentastomida + Branchiura) было предложено название Ichthyostraca. В результате, ряд важных авторитетных работ и баз данных о ракообразных теперь включают пентастомид в число представителей этой группы.

Костные членоногие

Критики классификации Ichthyostraca отмечают, что даже паразитические ракообразные все еще можно идентифицировать как ракообразных по их личинкам; однако личинки и взрослые особи червей-язычников не проявляют типичных признаков, характерных для ракообразных или даже Euarthropoda. Альтернативная модель указывает на чрезвычайно древнее кембрийское происхождение этих животных и интерпретирует червей-язычников как стеблевых артроподов. Недавний морфологический анализ поместил Pentastomida за пределы артроподов, в качестве сестринской группы к кладе, включающей нематод, приапулид и другие сходные группы экдизозоозов, имеющих червеобразную форму. Добавив данные об ископаемых, авторы предположили, что вымершее животное под названием Facivermis может быть близкородственно червям-язычникам. Тем не менее, следует подчеркнуть, что эти авторы не проводили явной проверки родственных связей между Pentastomida и ракообразными.

Окаменелости

Исключительно хорошо сохранившиеся трехмерные и фосфатизированные окаменелости из верхнего кембрийского Орстена в Швеции и на границе кембрийского и ордовикского периодов в Канаде были идентифицированы как пентастомиды. Также один образец из вулюйского (среднего кембрия) периода Гренландии. На сегодняшний день из кембрийского периода выявлено четыре ископаемых рода: Aengapentastomum, Bockelericambria, Haffnericambria и Heymonsicambria. Эти окаменелости свидетельствуют о том, что пентастомиды эволюционировали на очень ранних этапах, и ставят вопрос о том, были ли эти животные паразитами в то время, и если да, то на каких хозяевах. В этом контексте конодонты (примитивные рыбы) иногда рассматриваются как возможные хозяева. У этих животных была голова, тело, похожее на червя, и две пары конечностей.

Описание

Пентастомиды – это червеобразные животные длиной от… до… см. Самка крупнее самца. Передний конец тела несет пять выступов, четыре из которых – когтистые конечности, а пятый – рот. Тело сегментировано и покрыто хитиновым покровом. Пищеварительный тракт простой и трубчатый, поскольку животное питается исключительно кровью, за исключением рода Linguatula, который обитает в носовой полости плотоядных млекопитающих, где они питаются преимущественно слизью и отмершими клетками, хотя рот несколько видоизменен в мышечный насос. Нервная система аналогична нервной системе других членистоногих, включая брюшную нервную цепочку с ганглиями в каждом сегменте. Несмотря на наличие гемоцеля в теле, циркуляторных, дыхательных и выделительных органов нет. Развитие может быть как непрямым, с нимфальными стадиями, так и прямым. Пентастомид достигает окончательного хозяина, когда промежуточный хозяин съеден окончательным хозяином, и перемещается в дыхательные пути из пищевода.