Кіріспе
Бір түрден екінші түрге генетикалық материалдың берілуі. Интрогрессия, сондай-ақ интрогрессивті будандастыру деп аталады, генетикада бір түрден екінші түрдің гендік қорына, түрлер аралық гибридтің ата-аналық түрлерінің бірімен қайталама шағылыстыру арқылы генетикалық материалдың берілуі болып табылады. Интрогрессия – ұзақ мерзімді процесс, тіпті жасанды түрде жүргізілсе де; маңызды кері шағылысудың пайда болуына дейін көптеген гибридтік ұрпақтар қажет болуы мүмкін. Бұл процесс гендер ағынының көптеген түрлерінен өзгеше, себебі ол бір түрдің екі популяциясы емес, екі түрлі түрлер арасында жүреді. Интрогрессия қарапайым будандастырудан да ерекшеленеді. Қарапайым будандастыру салыстырмалы түрде тегіс қоспаға әкеледі; алғашқы ұрпақтағы гендер мен аллельдер жиілігі екі ата-аналық түрдің біркелкі араласуынан тұрады, мысалы, есек-қоян (мүлде) сияқты. Ал интрогрессия, керісінше, гендердің күрделі, жоғары өзгермелі араласуына әкеледі және донор геномның минималды пайызын ғана қамтуы мүмкін.
Introgression, also known as introgressive hybridization, in genetics is the transfer of genetic material from one species into the gene pool of another by the repeated backcrossing of an interspecific hybrid with one of its parent species. Introgression is a long term process, even when artificial; it may take many hybrid generations before significant backcrossing occurs. This process is distinct from most forms of gene flow in that it occurs between two populations of different species, rather than two populations of the same species. Introgression also differs from simple hybridization. Simple hybridization results in a relatively even mixture; gene and allele frequencies in the first generation will be a uniform mix of two parental species, such as that observed in mules. Introgression, on the other hand, results in a complex, highly variable mixture of genes, and may only involve a minimal percentage of the donor genome.
Анықтама
Интрогрессия немесе интрогрессивті будандастыру – бір таксонның жаңа гендері немесе аллельдері екінші, ерекше таксонның гендік қорына енуі (әдетте будандастыру және кері будандастыру арқылы). Егер генетикалық трансфер қабылдаушы таксонның жалпы сәйкестігін арттырса, бұл интрогрессия "адаптивтік" деп саналады. Көне интрогрессия оқиғалары қазіргі геномдарда жойылған түрлердің іздерін қалдыра алады, бұл құбылыс "көлеңке интрогрессиясы" деп белгілі.
Өзгерістердің көзі
Интрогрессия табиғи популяциялардағы генетикалық вариацияның маңызды көзі болып табылады және бейімделуге, тіпті бейімделу сәулеленуіне де әсер етуі мүмкін. Ол гибридтік аймақтарда кездейсоқтық, таңдау немесе гибридтік аймақтың қозғалысы нәтижесінде пайда болуы мүмкін. Интрогрессия өсімдіктер мен жануарларда, соның ішінде адамдарда кең таралған құбылыс екеніне дәлелдер бар, оның нәтижесінде микроцефалин D аллелі пайда болған болуы мүмкін. Тарихи тұрғысынан алғанда, үй жануарларындағы әртүрлілікке көптеген тәуелсіз қолдану оқиғаларынан гөрі, жабайы жануарлармен интрогрессия үлкен үлес қосады деп саналады. Интрогрессивті гибридтеу қолданылатын дақылдардың эволюциясында маңызды рөл атқарады, олардың әртүрлі ортаға таралуына көмектесетін гендерді ұсынуы мүмкін. Нью-Йорк университетінің Абу-Дабидегі геномика және жүйелік биология орталығының геномдық зерттеуі, Солтүстік Африкадан алынған қолданылатын құрманың 5-18% геномы крит құрмасының жабайы түрі – *Phoenix theophrasti*-ден Таяу Шығыс құрмалары *P. dactylifera*-ға интрогрессивті гибридтеу арқылы өткенін көрсетті. Бұл процесс сондай-ақ Орталық Азия алмасының еуропалық алшамен гибридтеуі арқылы алманың эволюциясына ұқсас. Сондай-ақ, индика күрішінің 4500 жыл бұрын Қытайдың жапоника күріші Үндістанға келгенде, отандық емес протоиндика немесе жабайы *O. nivara* күрішімен гибридтесіп, жапоникадан индикаға маңызды қолдану гендерін жеткізгені анықталды.
Адамдар
Неандертальдық және Денисов гендерінің қазіргі заманғы адамдардың ген қорына сіңіп кіргенін көрсететін мықты дәлелдер бар.
Құстар
Маллардалық үйрек, мүмкін, басқа үйрек түрлерімен будандасуға ең қабілетті құс, осы будандасу нәтижесінде кейде олардың генетикалық ерекшеліктері жоғалады. Мысалы, жабайы маллардалық үйректер Жаңа Зеландия мен Австралиядағы Тынық мұхитының қара үйрегінің жабайы популяциясын будандастыру арқылы айтарлықтай азайтты.
Көбелектер
Интрогрессияның маңызды мысалы Heliconius туысына жататын көбелектердің мимикасын зерттеулерде байқалды. Бұл туысқа 43 түр және әртүрлі түс схемалары бар көптеген нәсілдер кіреді. Бір-бірімен араласып таралған конгенерлер ұқсас түс үлгілерін көрсетеді. H. melpomene amaryllis және H. melpomene timareta ssp. nov. таралу аймақтарында үндеседі. ABBA/BABA тестін қолданып, кейбір зерттеушілер осы екі түрдің арасында шамамен 2%-дан 5%-ға дейін интрогрессия бар екенін анықтады. Маңыздысы, интрогрессия кездейсоқ емес. Зерттеушілер 15 және 18 хромосомаларда маңызды мимикрия локустары орналасқан жерде (B/D және N/Yb локустары) айқын интрогрессияны байқады. Олар екі түрді де H. melpomene agalope түрмен салыстырды, ол толық геномдық ағаштарда H. melpomene amaryllis түріне жақын. Талдау нәтижесінде, B/D және N/Yb локустарында осы екі түрдің H. melpomene agalope-пен байланысы жоқ екені анықталды. Сонымен қатар, олар осы талдауды басқа екі түрмен – H. timareta florencia және H. melpomene agalope, араласып таралған түрлермен де жүргізді. Олар екі таксон арасында, әсіресе B/D және N/Yb локустарында интрогрессияны көрсетті. Соңында, олар жылжымалы терезелі филогенетикалық талдаулар жасап, локустардың әртүрлі аймақтарына байланысты әртүрлі филогенетикалық ағаштарды бағалады. Түс үлгісінің қалыптасуында локус маңызды болғанда, түрлердің арасында жақын филогенетикалық байланыс байқалады. Егер локус түс үлгісінің қалыптасуында маңызды болмаса, онда екі түр филогенетикалық тұрғыдан алыс болады, себебі мұндай локустарда интрогрессия болмайды.
Үй жануарлары
Интрогрессия жабайы және үй жануарлары арасында маңызды әсерге ие болуы мүмкін. Бұл үй жануарларын да қамтиды, мысалы, мысықтар мен иттерде көрінеді.
Өсімдіктер
Интрогрессия бірнеше өсімдік түрлерінде кездеседі. Мысалы, Оңтүстік Луизианадан табылған ирис түрінің гибридті нұсқаларының тіршілікке бейімділігін Арнольд пен Беннетт (1993) зерттеген.
Балық
Эспинаса және авторлар Астроблепустың жер бетінде өмір сүретін түрлері мен трогломорфтық Астроблепус фолетер арасындағы интрогрессия нәтижесінде ұрпақтарында бұрын жоғалған қасиеттер, мысалы, айқын көзге көрінетін көздер мен көру жүйкелері дамыды.
Интрогресиялық сызық
Интрогрессиялық желі (IL) – қайталап кері будандастыру арқылы жабайы туыс популяциядан жасанды түрде алынған генетикалық материалды қамтитын егіс өсімдігі. IL жинағының (IL кітапханасы деп аталады) мысалы – Solanum pennellii (томаттың жабайы түрі) хромосомалық сегменттерін Solanum lycopersicum (өсірілетін томат) геномына енгізу. IL кітапханасының желілері әдетте донордың геномын толығымен қамтиды. Интрогрессиялық желілер сандық белгілер локустарын зерттеуге, сондай-ақ экзотикалық қасиеттерді енгізу арқылы жаңа сорттарды шығаруға мүмкіндік береді.
Ұрпақтардың бірігуі
Тұқымдық бірігу – екі түрдің немесе популяцияның қосылуынан туындайтын интрогрессияның ерекше бір түрі. Бұл, соңында, аймақтағы бастапқы түрлерді ығыстырып немесе толығымен алмастыратын жалғыз популяцияға алып келеді. Кейбір тұқымдық бірігу екі таксонның арақашықтануы немесе жаңа түрге айналуы барысында, әсіресе егер тұқымдар арасында көбелекке кедергілер аз болса, тез арада жүзеге асып жатады. Екі тұқымның жақын туыс болуы қажет емес, бірақ олардың тірі ұрпақтар өрбітуге қабілетті болуы маңызды.