Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Передача генетического материала от одного вида к другому
Transfer of genetic material from one species to another
Интрогрессия, также известная как интрогрессивная гибридизация, в генетике – это включение генетического материала одного вида в генофонд другого посредством многократного обратного скрещивания межвидового гибрида с одним из его родительских видов. Интрогрессия – это длительный процесс, даже если он искусственный; для существенного обратного скрещивания может потребоваться несколько гибридных поколений. Этот процесс отличается от большинства форм потока генов тем, что происходит между двумя популяциями разных видов, а не между двумя популяциями одного и того же вида. Интрогрессия также отличается от простой гибридизации. Простая гибридизация приводит к относительно однородной смеси; частоты генов и аллелей в первом поколении представляют собой равномерное сочетание двух родительских видов, как, например, у мулов. Интрогрессия же приводит к сложной и сильно изменчивой смеси генов и может включать лишь незначительную долю генома донора.
Introgression, also known as introgressive hybridization, in genetics is the transfer of genetic material from one species into the gene pool of another by the repeated backcrossing of an interspecific hybrid with one of its parent species. Introgression is a long term process, even when artificial; it may take many hybrid generations before significant backcrossing occurs. This process is distinct from most forms of gene flow in that it occurs between two populations of different species, rather than two populations of the same species. Introgression also differs from simple hybridization. Simple hybridization results in a relatively even mixture; gene and allele frequencies in the first generation will be a uniform mix of two parental species, such as that observed in mules. Introgression, on the other hand, results in a complex, highly variable mixture of genes, and may only involve a minimal percentage of the donor genome.
Определение
Интрогрессия, или интрогрессивная гибридизация, – это включение (обычно посредством гибридизации и последующего обратного скрещивания) новых генов или аллелей из одного таксона в генофонд другого, отличного таксона. Интрогрессия считается «адаптивной», если перенос генетического материала приводит к общему повышению приспособленности принимающего таксона. Древние события интрогрессии могут оставлять следы вымерших видов в современных геномах, явление, известное как «интрогрессия-призрак».
Introgression or introgressive hybridization is the incorporation (usually via hybridization and backcrossing) of novel genes or alleles from one taxon into the gene pool of a second, distinct taxon. This introgression is considered 'adaptive' if the genetic transfer results in an overall increase in the recipient taxon's fitness. Ancient introgression events can leave traces of extinct species in present day genomes, a phenomenon known as ghost introgression.
Источник изменения
Интрогрессия является важным источником генетической изменчивости в природных популяциях и может способствовать адаптации и даже адаптивному излучению. Она может происходить в гибридных зонах в результате случайности, отбора или перемещения самой гибридной зоны. Существуют данные, подтверждающие, что интрогрессия – повсеместное явление у растений и животных, включая человека, где она могла привнести аллель микроцефалина D. Предполагается, что исторически интрогрессия с дикими животными в значительной степени способствовала широкому разнообразию домашних животных, а не множественным независимым событиям одомашнивания. Интрогрессивная гибридизация также оказалась важной в эволюции одомашненных культурных растений, возможно, предоставляя гены, способствующие их распространению в различные среды обитания. Геномное исследование, проведенное Центром геномики и системной биологии Нью-Йоркского университета в Абу-Даби, показало, что у одомашненных сортов финиковой пальмы из Северной Африки наблюдается интрогрессивная гибридизация, составляющая от 5 до 18% их генома, полученного от дикой критской пальмы *Phoenix theophrasti* в финиковые пальмы Ближнего Востока *P. dactylifera*. Этот процесс аналогичен эволюции яблок, произошедшей в результате гибридизации яблок из Центральной Азии с европейской яблоней. Также было показано, что рис сорта индика возник, когда китайский рис сорта японика прибыл в Индию около 4500 лет назад и гибридизировался с не одомашненным прото-индикой или диким *O. nivara*, перенеся ключевые гены одомашнивания из японики в индику.
Introgression is an important source of genetic variation in natural populations and may contribute to adaptation and even adaptive radiation. It can occur across hybrid zones due to chance, selection or hybrid zone movement. There is evidence that introgression is a ubiquitous phenomenon in plants and animals, including humans, in which it may have introduced the microcephalin D allele. It has been proposed that, historically, introgression with wild animals is a large contributor to the wide range of diversity found in domestic animals, rather than multiple independent domestication events. Introgressive hybridization has also been shown to be important in the evolution of domesticated crop species, possibly providing genes that help in their expansion into different environments. A genomic study from New York University Abu Dhabi Center for Genomics and Systems Biology showed that domesticated date palm varieties from North Africa show introgressive hybridization of between 5–18% of its genome from the wild Cretan palm Phoenix theophrasti into Middle East date palms P. dactylifera. This process is also similar to the evolution of apples by hybridization of Central Asian apples with the European crabapple. It has also been shown that indica rice arose when Chinese japonica rice arrived in India about ~4,500 years ago and hybridized with an undomesticated proto indica or wild O. nivara, and transferred key domestication genes from japonica to indica.
Люди
Существуют веские доказательства интрогрессии генов неандертальцев и денисовцев в генофонд современного человека.
There is strong evidence for the introgression of Neanderthal genes and Denisovan genes into parts of the modern human gene pool.
Птицы
Утка кряква, возможно, является самой способной к гибридизации с другими видами уток птицей в мире, зачастую вплоть до потери генетической идентичности этих видов. Например, одичавшие популяции кряквы значительно сократили численность диких тихоокеанских черных уток в Новой Зеландии и Австралии посредством скрещивания.
The Mallard duck is possibly the world's most capable bird to hybridise with other duck species, often to the point of the loss of genetic identity of these species. For example, feral mallard populations have significantly reduced wild populations of the Pacific black duck in New Zealand and Australia through cross breeding.
Бабочки
Один важный пример интрогрессии был обнаружен в исследованиях мимикрии у бабочек рода Heliconius. Этот род включает 43 вида и множество рас с различными окрасками. Конгенерические виды, имеющие перекрывающиеся ареалы, демонстрируют схожие цветовые узоры. Подвиды H. melpomene amaryllis и H. melpomene timareta ssp. nov. имеют перекрывающиеся ареалы. Используя тест ABBA/BABA, некоторые исследователи обнаружили, что между этой парой подвидов происходит от 2% до 5% интрогрессии. Важно отметить, что интрогрессия не является случайной. Исследователи выявили значительную интрогрессию в хромосомах 15 и 18, где расположены важные локусы, определяющие мимикрию (локусы B/D и N/Yb). Они сравнили оба подвида с H. melpomene agalope, который в филогенетических деревьях всего генома близок к H. melpomene amaryllis. Результат анализа показал отсутствие родства между этими двумя видами и H. melpomene agalope в локусах B/D и N/Yb. Кроме того, они провели аналогичный анализ с двумя другими видами, имеющими перекрывающиеся ареалы – H. timareta florencia и H. melpomene agalope. Они продемонстрировали интрогрессию между этими двумя таксонами, особенно в локусах B/D и N/Yb. В заключение, они провели филогенетический анализ с использованием скользящего окна, оценивая различные филогенетические деревья в зависимости от различных участков локусов. Когда локус играет важную роль в формировании цветового узора, наблюдается тесная филогенетическая связь между видами. Когда локус не влияет на цветовой узор, два вида филогенетически далеки друг от друга, поскольку в таких локусах интрогрессия отсутствует.
One important example of introgression has been observed in studies of mimicry in the butterfly genus Heliconius. This genus includes 43 species and many races with different color patterns. Congeners exhibiting overlapping distributions show similar color patterns. The subspecies H. melpomene amaryllis and H. melpomene timareta ssp. nov. overlap in distribution. Using the ABBA/BABA test, some researchers have observed that there is about 2% to 5% introgression between the pair of subspecies. Importantly, the introgression is not random. The researchers saw significant introgression in chromosomes 15 and 18, where important mimicry loci are found (loci B/D and N/Yb). They compared both subspecies with H. melpomene agalope, which is a subspecies near H. melpomene amaryllis in entire genome trees. The result of the analysis was that there is no relation between those two species and H. melpomene agalope in the loci B/D and N/Yb. Moreover, they performed the same analysis with two other species with overlapping distributions, H. timareta florencia and H. melpomene agalope. They demonstrated introgression between the two taxa, especially in the loci B/D and N/Yb. Finally, they concluded their experiments with sliding window phylogenetic analyses, estimating different phylogenetic trees depending on the different regions of the loci. When a locus is important in the color pattern expression, there is a close phylogenetic relationship between the species. When the locus is not important in the color pattern expression, the two species are phylogenetically distant because there is no introgression at such loci.
Домашние виды
Интрогрессия может оказывать существенное влияние на взаимодействие между дикими и домашними популяциями животных. Это относится и к домашним питомцам, например, к кошкам или собакам.
Introgression can have a significant impact between wild and domestic populations of animals. This includes household pets, as seen in cats or in dogs.
Растения
Интрогрессия наблюдалась у нескольких видов растений. Например, вид ириса из южной Луизианы был изучен Арнольдом и Беннетом (1993) относительно повышенной жизнеспособности гибридных вариантов.
Introgression has been observed in several plant species. For instance, a species of iris from southern Louisiana has been studied by Arnold and Bennett (1993) regarding the increased fitness of hybrid variants.
Рыба
Эспинаса и др. обнаружили, что интрогрессия между видами *Astroblepus*, обитающими в поверхностных водах, и трогломорфным видом *Astroblepus pholeter* привела к восстановлению ранее утраченных признаков у потомства, таких как выраженные глаза и зрительные нервы.
Espinasa et al. found that introgression between a surface dwelling members of Astroblepus and a troglomorphic species, Astroblepus pholeter, resulted in the development of previously lost traits in offspring, such as distinct eyes and optic nerves.
Линия интрогрессии
Линия интрогрессии (IL) – это культура, содержащая генетический материал, искусственно полученный из дикой родственной популяции посредством многократного обратного скрещивания. Примером коллекции IL (называемой библиотекой IL) является использование хромосомных сегментов Solanum pennellii (дикого вида томата), интрогрессированных в Solanum lycopersicum (культивируемый томат). Линии в библиотеке IL обычно покрывают весь геном донора. Линии интрогрессии позволяют изучать количественные признаки, а также создавать новые сорта, вводя экзотические характеристики.
An introgression line (IL) is a crop species that contains genetic material artificially derived from a wild relative population through repeated backcrossing. An example of a collection of ILs (called an IL Library) is the use of chromosome segments from Solanum pennellii (a wild species of tomato) that was introgressed into Solanum lycopersicum (the cultivated tomato). The lines of an IL library usually cover the complete genome of the donor. Introgression lines allow the study of quantitative trait loci, but also the creation of new varieties by introducing exotic traits.
Слияние родословной
Слияние родословных – это крайняя форма интрогрессии, возникающая в результате объединения двух различных видов или популяций. В конечном итоге это приводит к формированию единой популяции, которая вытесняет или замещает исходные виды в данном регионе. Слияние родословных может происходить вскоре после дивергенции или видообразования двух таксонов, особенно если между ними мало репродуктивных барьеров. Необязательно, чтобы эти родословные были близкородственными, главное – их способность давать жизнеспособное потомство.
Lineage fusion is an extreme variant of introgression that results from the merging of two distinct species or populations. This eventually results in a single population that displaces or replaces the parental species in the region. Some lineage fusion occurs soon after two taxa diverge or speciate, especially if there are few reproductive barriers between lineages. It is not strictly necessary for the two lineages to be closely related, but rather have the ability to produce viable offspring.