Жұра дәуірінде өмір сүрген, Қытайда табылған Scansoriopterygidae динозаврлары туралы ақпарат. Өрмелеуге және сырғанауға бейімделген, сирек кездесетін түрлер.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Қырылып кеткен динозаврлар тұқымы
Extinct family of dinosaurs
Скансориоптеригидтер ("өрмелеуші қанаттар" деген мағынада) – өрмелеуге және сырғанауға бейімделген маніраптор динозаврларының қырылып кеткен тұқымы. Скансориоптеригидтер Қытайдың Ляонин және Хэбэй аймақтарындағы Тяожишан формациясының қазба жатақтарынан (Юра кезеңінің ортасы мен соңына жататын) табылған жақсы сақталған бес қазбадан және төрт түрден белгілі. Скансориоптерикс хельманни (және оның ықтимал синонимі Эпидендрозавр нинченгенсис) – ағаш немесе жартылай ағаш өмір салтына айқын бейімделген алғашқы құс емес динозавр. Олар уақыттың көп бөлігін ағаштарда өткен болуы мүмкін. Екі қазбада да олардың жас екенін көрсететін белгілер болды, бұл олардың басқа құс емес динозаврлар мен құстарға қатысты нақты туыстығын анықтауды қиындатты. 2008 жылы Эпидексиптерикс хуи сипатталғанға дейін ересек емес қазбасы белгілі болған жоқ. 2015 жылы И-цзи түріне жататын ересек қазбаның табылуы скансориоптеригидтердің тек өрмелеуші ғана емес, сонымен қатар сырғанау ұшуына пайдаланылуы мүмкін бейімделулері болғанын көрсетті. Жақында (2019 жылы) табылған Амбоптерикс де бұны қолдайды. Бұрын сипатталған Педопенна да осы кладка жатуы мүмкін.
Scansoriopterygidae (meaning "climbing wings") is an extinct family of climbing and gliding maniraptoran dinosaurs. Scansoriopterygids are known from five well preserved fossils, representing four species, unearthed in the Tiaojishan Formation fossil beds (dating to the mid late Jurassic Period) of Liaoning and Hebei, China. Scansoriopteryx heilmanni (and its likely synonym Epidendrosaurus ninchengensis) was the first non avian dinosaur found that had clear adaptations to an arboreal or semi arboreal lifestyle–it is likely that they spent much of their time in trees. Both specimens showed features indicating they were juveniles, which made it difficult to determine their exact relationship to other non avian dinosaurs and birds. It was not until the description of Epidexipteryx hui in 2008 that a subadult specimen was known. In 2015, the discovery of an adult specimen belonging to the species Yi qi showed that scansoriopterygids were not only climbers but also had adaptations that could have been used for gliding flight. The recently discovered (in 2019) Ambopteryx also supports this. The earlier described Pedopenna may also be a member of this clade.
Сипаттама
Скансориоптеригидтер – құс емес, белгілі ең кішкентай динозаврлардың бірі. Скансориоптерикстің жас үлгілері үй құрғақшысының мөлшерінде, ал Эпидексиптерикстің жартылай ересек түрі – көгершіннің мөлшерінде, шамамен ұзын (құйрық қауырсындарын есептемегенде). Скансориоптеригидтерді басқа теропод динозаврлардан ерекшелендіретін бір белгі – олардың өте ұзын үшінші саусақтары, ол қолдың бірінші және екінші саусақтарынан ұзын. Қалған барлық белгілі тероподтарда екінші саусақ ең ұзын болады. Кемінде екі түрі – И және Амбоптерикс, сонымен қатар, білек сүйегінен өсетін ұзын, "стилиформды" сүйекке ие, ол үшінші саусақпен бірге желкендеуге арналған, жарғақ тәрізді қанатты мембрананы ұстауға көмектеседі. Ұзын саусақтың қанатты мембрананы қолдауы, птерозаврлардың қанат құрылысына сырттай ұқсас болғанымен, физикалық тұрғыдан жағынан көбірек жарықшаққа (жануарларға) ұқсайды. Алайда, 2008 жылы Чжан және авторлар тобы тағы бір скансориоптеригидті – Эпидексиптериксті сипаттап, Скансориоптеригидтерді Эпидексиптерикс пен Эпидендрозаврдың (=Скансориоптерикс) ең соңғы ортақ ата-тегі мен оның барлық ұрпақтарынан тұратын клад ретінде анықтады. Бұл топтың таксономиялық орналасуы бастапқыда белгісіз және даулы болды. 2002 жылы алғаш рет жарияланған үлгіні сипаттағанда (Scansoriopteryx heilmanni), Церкас пен Юань скелеттің әртүрлі примитивті белгілерінің (оның ішінде примитивті, "саврискиан стиліндегі" ұялы сүйек және примитивті жамбас буыны) скансориоптеригидтердің, басқа манирапторлар мен құстармен бірге, динозаврлар эволюциясының басында басқа тероподтардан бөлінгенін көрсетті. Бұл пікірді Чжан және авторлар тобы жүргізген екінші филогенетикалық талдау қолдады. 2008 жылы. Агнолин мен Новас (2011) жүргізген келесі филогенетикалық талдауда скансориоптеригидтер авиалан емес, альварессауридтермен және эуманираптора кладымен (авиалан мен дейнонихозаврларды қамтитын) шешілмеген политомияда қалған Паравес кладының базалық мүшелері ретінде анықталды. Тернер, Маковикки және Норелл (2012) негізгі филогенетикалық талдауына тек Эпидексиптерикс хуиді қосты, себебі осы түрдің толық жетілген үлгісі белгілі; Скансориоптерикс/Эпидендрозавр туралы авторлар оны негізгі талдауға қосу қиын болады деп уайымдады, өйткені ол тек жас үлгілерден белгілі, себебі «таксонды филогенетикалық тұрғыдан дұрыс орналастыру үшін қажетті барлық ересектер морфологиясын сақтамайды» (Тернер, Маковикки және Норелл 2012, 89-бет). Эпидексиптерикс Eumaniraptora-ға жатпайтын базальды паравиан ретінде табылды. Авторлар оның филогенетикалық орны тұрақсыз екенін атап өтті; Эпидексиптерикс хуиді базалық авиалан ретінде шектеу ең үнемді шешіммен салыстырғанда екі қосымша қадамды қажет етті, ал оны Oviraptorosauria базалық мүшесі ретінде шектеу тек бір қосымша қадамды қажет етті. Ашық зерттеуге Скансориоптерикс/Эпидендрозавр кірді, ол Авиалаяның базалық мүшесі ретінде табылды; авторлар оның Эпидексиптерикспен кладтаспағанын, ол Эуманирапторадан тыс қалғанын атап өтті. Scansoriopterygidae монофилиясын шектеу үшін төрт қосымша қадам қажет болды және Epidexipteryx Avialae-ға көшірілді. Монофилетті Scansoriopterygidae-ді Годефруа және авторлар тобы анықтады (2013); авторлар скансориоптеригидтерді Паравестің ең базалық мүшелері және Авиалалар мен Дейнонихозаурияларды қамтитын кладтың бауырлас тобы деп тапты. Агнолин мен Новас (2013) скансориоптеригидтерді паравиан емес манирапторлар және Овираптозаурияның бауырлас тобы ретінде анықтады. Брусатте және авторлар тобы (2014) сонымен қатар Эпидексиптериксті Педопеннамен бірге базальды овираптозавр екенін анықтады. Кау (2018) жүргізген байестік талдау скансориоптеригидтерді Oviraptorosauria-ға қайта орналастырды, ал парсимони талдауы оларды Avialae-ның негізінде орналастырды және Xiaotingia-ны Scansoriopterygidae-ге басқа топқа бауырлас ретінде қосты. Питтман және авторлар тобы (2020) зерттеуінде скансориоптеригидтер базальды овираптозаврлар екені анықталды. Төмендегі кладограмма Лефевр және авторлар тобы жасаған филогенетикалық зерттеудің нәтижелеріне сәйкес келеді, 2014: Соркин (2021) скансориоптеригидтердің барлық пеннарапториандар скансориалды жылжитын ата-бабалардан пайда болғандығын дәлелдейді.
Scansoriopterygids are among the smallest non avian dinosaurs known. The juvenile specimens of Scansoriopteryx are the size of house sparrows, about long, while the subadult type specimen of Epidexipteryx is about the size of a pigeon, about long (not including the tail feathers). Scansoriopterygids differentiate from other theropod dinosaurs in part by their extremely long third fingers, which were longer than the first and second digits of the hand. In all other known theropods, the second finger is the longest. At least two species, Yi and Ambopteryx, also had a long "styliform" bone growing from the wrist, which, along with the third finger, helped support a bat like wing membrane used for gliding. This use of a long finger to support a wing membrane is only superficially similar to the wing arrangement in pterosaurs, even though it is physically more bat like. However, in 2008 Zhang et al. reported another scansoriopterygid, Epidexipteryx, and defined Scansoriopterygidae as a clade comprising most recent common ancestor of Epidexipteryx and Epidendrosaurus (=Scansoriopteryx) plus all its descendants. The exact taxonomic placement of this group was initially uncertain and controversial. When describing the first validly published specimen in 2002 (Scansoriopteryx heilmanni), Czerkas and Yuan proposed that various primitive features of the skeleton (including a primitive, "saurischian style" pubis and primitive hip joint) showed that scansoriopterygids, along with other maniraptorans and birds, split from other theropods very early in dinosaur evolution. This view was supported by a second phylogenetic analysis performed by Zhang et al. in 2008. A subsequent phylogenetic analysis conducted by Agnolín and Novas (2011) recovered scansoriopterygids not as avialans, but as basal members of the clade Paraves remaining in unresolved polytomy with alvarezsaurids and the clade Eumaniraptora (containing avialans and deinonychosaurs). Turner, Makovicky and Norell (2012) included only Epidexipteryx hui in their primary phylogenetic analysis, as a full grown specimen of this species is known; regarding Scansoriopteryx/Epidendrosaurus, the authors were worried that including it in the primary analysis would be problematic, because it is only known from juvenile specimens, which "do not necessarily preserve all the adult morphology needed to accurately place a taxon phylogenetically" (Turner, Makovicky and Norell 2012, p. 89). Epidexipteryx was recovered as basal paravian that didn't belong to Eumaniraptora. The authors did note that its phylogenetic position is unstable; constraining Epidexipteryx hui as a basal avialan required two additional steps compared to the most parsimonious solution, while constraining it as a basal member of Oviraptorosauria required only one additional step. A separate exploratory analysis included Scansoriopteryx/Epidendrosaurus, which was recovered as a basal member of Avialae; the authors noted that it did not clade with Epidexipteryx, which stayed outside Eumaniraptora. Constraining the monophyly of Scansoriopterygidae required four additional steps and moved Epidexipteryx into Avialae. A monophyletic Scansoriopterygidae was recovered by Godefroit et al. (2013); the authors found scansoriopterygids to be basalmost members of Paraves and the sister group to the clade containing Avialae and Deinonychosauria. Agnolín and Novas (2013) recovered scansoriopterygids as non paravian maniraptorans and the sister group to Oviraptorosauria. Brusatte et al. (2014) also found Epidexipteryx to be a basal oviraptorosaur along with Pedopenna. The Bayesian analysis of Cau (2018) placed scansoriopterygids in Oviraptorosauria again, while the parsimony analysis placed them in the base of Avialae, and included Xiaotingia in Scansoriopterygidae as sister to the rest of the group. Pittman et al. (2020) again found scansoriopterygids to be basal oviraptorosaurs. The cladogram below follows the results of a phylogenetic study by Lefèvre et al., 2014:
Sorkin (2021) argues scansoriopterygids provide evidence that all pennaraptorans evolved from scansorial gliding ancestors.
Шығу тегі және палеоэкология
Эпидексиптерикс, Скансориоптерикс және И-дің қазба қалдықтары Солтүстік-шығыс Қытайдың Тяоджишан формациясынан табылды, ал бұл екеуінің ішіндегі алғашқылары Даохугу төсектерінен анықталды. 2008 жылы жарияланған зерттеу осы формацияның мүмкін жас диапазонын нақтылады, Тяоджишанның төменгі шекарасы 165 миллион жыл бұрын, ал жоғарғы шекарасы 156 мен 153 миллион жыл бұрын қалыптасқан. Даохугу биотасының белгілі скансориоптеригидтері ылғалды, қоңыржай орманда мекендеген, ол гинкго және қызыл ағаш сияқты түрлі доисторикалық ағаштардан тұрған. Орманның төменгі қабатында клубтық мохтар, атқуйрықтар, цикадтар және папоротниктер басым болған. Скансориоптеригидтер суда тіршілік ететін Касторокоуда, ағаш арасында жылға қанатын жаятын сүтқоректі Волатикотерий, сонымен қатар жылға қанатын жаятын харамидалардың әртүрлі түрлері, рамфоринхоидты птерозаврлар – Jeholopterus және Pterorhynchus, әрі майшаяқтар мен қоңыздарды қоса алғанда, жәндіктердің алуан түрлерімен және саламандраның бірнеше түрімен бірге өмір сүрген.
The fossil remains of Epidexipteryx, Scansoriopteryx and Yi were all recovered from the Tiaojishan Formation of northeastern China, and the former two were specifically found in the Daohugou Beds. A study published in 2008 refined the possible age range of this formation, finding that the lower boundary of the Tiaojishan was formed 165 Ma ago, and the upper boundary somewhere between 156 and 153 Ma ago. The known scansoriopterygids of the Daohugou biota inhabited a humid, temperate forest made up of a variety of prehistoric trees including species of ginkgo and conifer. The understory would have been dominated by plants such as club mosses, horsetails, cycads, and ferns. The scansoriopterygids would have lived alongside synapsids such as the aquatic Castorocauda, arboreal gliding mammal Volaticotherium and various types of gliding haramiyidans, the rhamphorhynchoid pterosaurs Jeholopterus and Pterorhynchus, as well as a diverse range of insect life (including mayflies and beetles) and several species of salamander.
Үстірту
Алғашқы екі скансориоптеригид үлгісінің бастапқы сипаттамаларында осы жануарларды зерттеген ғалымдар олардың ағашқа көтерілетіні (ағаштарға шығушы) және көтерілуге бейімделген алғашқы құс емес динозаврлар екендігін дәлелдеу үшін бірнеше мәліметтер келтірді. Чжан және әріптестері Скансориоптерикстің қолдарының созылыңқы болуы мен аяқтарының ерекшеліктеріне байланысты оны ағаш өміріне бейімделген деп санады. Бұл авторлар ұзын қолдары мен күшті иілген тырнақтарының ағаш бұтақтарына көтерілу және олардың арасында қозғалу үшін пайдалы бейімдемелер екенін айтты. Олар мұны құс қанаты эволюциясының бастапқы кезеңі деп қарастырып, алдыңғы аяқтарының көтерілуге қабілетті болу үшін жетілгенін, ал бұл жетілудің нәтижесінде ұшуға қабілетті қанаттың пайда болғанын мәлімдеді. Олардың пікірінше, ұзын, ұстауға арналған қолдар ұшуға қарағанда көтерілуге қолайлырақ, себебі көптеген ұшатын құстардың қолдары салыстырмалы түрде қысқа болады. Чжан және басқалар сонымен қатар Скансориоптерикстің аяғы құс емес тероподтардың арасында ерекше екенін атап өтті; Скансориоптериксте қазіргі заманғы қоныс тебу құстарында кездесетін кері бұрылған саусақ (hallux) сақталмаса да, оның аяғы құрылысы жағынан Катайорнис және Лонгиптерикс сияқты алғашқы қоныс тебу құстарындағыдай болды. Авторлардың пікірінше, төрт аяқ-қолдың да ұстау қабілетіне ие болуы Скансориоптерикстің ағаштарда көп уақыт өткізгенін көрсетеді. И табылуына дейін итальяндық палеонтолог Андреа Кау, кейіннен Эпидексиптерикске де қолданған гипотезасы бойынша, Скансориоптериксте птерозаврлардың қанат саусақтарына ұқсастығы бар үшінші саусағының созылыңқы болуына байланысты мембраналар болған болуы мүмкін деп болжаған.
In the initial descriptions of the first two scansoriopterygid specimens, scientists studying these animals used several lines of evidence to argue that they were arboreal (tree climbing), and the first known non avian dinosaurs with clear climbing adaptations. Zhang and colleagues considered Scansoriopteryx to be arboreal based on the elongated nature of the hand and specializations of the foot. These authors stated that the long hand and strongly curved claws were adaptations for climbing and moving around among tree branches. They viewed this as an early stage in the evolution of the bird wing, stating that the forelimbs became well developed for climbing, and that this development later led to the evolution of a wing capable of flight. They argued that long, grasping hands are more suited to climbing than to flight, since most flying birds have relatively short hands. Zhang et al. also noted that the foot of Scansoriopteryx is unique among non avian theropods; while Scansoriopteryx does not preserve a reversed hallux (the backward facing toe seen in modern perching birds), its foot was very similar in construction to primitive perching birds like Cathayornis and Longipteryx. These adaptations for grasping ability in all four limbs, the authors argued, makes it likely that Scansoriopteryx spent a significant amount of time living in trees. Prior to the discovery of Yi, Italian palaeontologist Andrea Cau had informally suggested that membranes may have been present in Scansoriopteryx, supported by its elongated third finger, due to their similarity to the wing fingers of pterosaurs, a hypothesis he later also applied to Epidexipteryx.