Вымершее семейство динозавров Сканзориоптеригиды

Введение

Вымершее семейство динозавров

Scansoriopterygidae (что означает "скатующие крылья") – вымершее семейство лазающих и планирующих маннирапторов. Скансориоптеригиды известны по пяти хорошо сохранившимся окаменелостям, представляющим четыре вида, обнаруженным в ископаемых отложениях формации Тяоджишан (датируемых серединой позднего юрского периода) провинций Ляонин и Хэбэй, Китай. Скансориоптерикс хельманни (и его вероятный синоним Epidendrosaurus ninchengensis) был первым нептичьим динозавром, у которого были обнаружены явные адаптации к древесному или полудревесному образу жизни – вероятно, они проводили значительную часть времени на деревьях. Оба экземпляра демонстрировали признаки, указывающие на то, что это были молодые особи, что затрудняло определение их точного родства с другими нептичьими динозаврами и птицами. Лишь после описания Epidexipteryx hui в 2008 году стал известен субвзрослый экземпляр. В 2015 году открытие взрослого экземпляра, принадлежащего к виду Yi qi, показало, что скансориоптеригиды были не только лазающими, но и обладали адаптациями, которые могли использоваться для планирующего полета. Недавно обнаруженный (в 2019 году) Ambopteryx также подтверждает это. Ранее описанная Pedopenna также может относиться к этому кладу.

Описание

Скансориоптеригиды – одни из самых маленьких известных нептичьих динозавров. Молодые особи Scansoriopteryx размером с домашних воробьев, около длины, в то время как субвзрослый типовой экземпляр Epidexipteryx достигает размеров голубя, около длины (без учета хвостовых перьев). Скансориоптеригиды отличаются от других динозавров-тероподов, в частности, чрезвычайно длинными третьими пальцами, которые превышали длину первого и второго пальцев кисти. У всех остальных известных тероподов самый длинный – второй палец. По крайней мере, у двух видов, Yi и Ambopteryx, также была длинная "стилиформная" кость, растущая от запястья, которая вместе с третьим пальцем поддерживала крыльевную мембрану, подобную крылу летучей мыши, используемую для планирования. Использование длинного пальца для поддержки крыльевной мембраны лишь поверхностно напоминает строение крыла птерозавров, хотя физически оно больше похоже на крыло летучей мыши. Однако в 2008 году Zhang et al. описали еще одного скансориоптеригида, Epidexipteryx, и определили Scansoriopterygidae как кладу, включающую последнего общего предка Epidexipteryx и Epidendrosaurus (=Scansoriopteryx) и всех его потомков. Точное таксономическое положение этой группы изначально было неопределенным и вызывало споры. При описании первого официально опубликованного экземпляра в 2002 году (Scansoriopteryx heilmanni), Czerkas и Yuan предположили, что различные примитивные черты скелета (включая примитивный лобковый сустав "саурискианского" типа и примитивное тазобедренное сочленение) указывают на то, что скансориоптеригиды, вместе с другими манирапторами и птицами, отделились от других тероподов на ранних этапах эволюции динозавров. Эта точка зрения была подтверждена вторым филогенетическим анализом, проведенным Zhang et al. в 2008 году. Последующий филогенетический анализ, выполненный Agnolín и Novas (2011), показал, что скансориоптеригиды не являются авиаланами, а представляют собой базальные члены клады Paraves, остающиеся в неразрешенной политомии с альварессауридами и кладой Eumaniraptora (включающей авиаланов и дейнонихозавров). Turner, Makovicky и Norell (2012) включили только Epidexipteryx hui в свой основной филогенетический анализ, поскольку известен взрослый экземпляр этого вида; в отношении Scansoriopteryx/Epidendrosaurus авторы опасались, что включение его в основной анализ будет проблематичным, поскольку он известен только по молодым экземплярам, которые "не обязательно сохраняют всю морфологию взрослой особи, необходимую для точного филогенетического определения таксона" (Turner, Makovicky и Norell 2012, с. 89). Epidexipteryx был определен как базальный паравиан, не принадлежащий к Eumaniraptora. Авторы отметили, что его филогенетическое положение нестабильно; ограничение Epidexipteryx hui в качестве базального авиалана потребовало двух дополнительных шагов по сравнению с наиболее экономным решением, в то время как ограничение его в качестве базального члена Oviraptorosauria потребовало только одного дополнительного шага. Отдельный исследовательский анализ включал Scansoriopteryx/Epidendrosaurus, который был восстановлен как базальный член Avialae; авторы отметили, что он не кладировался с Epidexipteryx, который оставался за пределами Eumaniraptora. Ограничение монофилии Scansoriopterygidae потребовало четырех дополнительных шагов и переместило Epidexipteryx в Avialae. Монофилетический Scansoriopterygidae был обнаружен Godefroit et al. (2013); авторы обнаружили, что скансориоптеригиды являются наиболее базальными членами Paraves и сестринской группой клады, содержащей Avialae и Deinonychosauria. Agnolín и Novas (2013) восстановили скансориоптеригиды как непаравианских манирапторов и сестринскую группу Oviraptorosauria. Brusatte et al. (2014) также обнаружили, что Epidexipteryx является базальным овираптозавром вместе с Pedopenna. Байесовский анализ Cau (2018) вновь поместил скансориоптеригидов в Oviraptorosauria, в то время как анализ максимальной парсимонии поместил их в основание Avialae и включил Xiaotingia в Scansoriopterygidae как сестру остальной группы. Pittman et al. (2020) вновь обнаружили, что скансориоптеригиды являются базальными овираптозаврами. Кладограмма ниже следует результатам филогенетического исследования Lefèvre et al., 2014: Соркин (2021) утверждает, что скансориоптеригиды предоставляют доказательства того, что все пеннарапторы произошли от скансориальных планирующих предков.

Scansoriopterygids are among the smallest non avian dinosaurs known. The juvenile specimens of Scansoriopteryx are the size of house sparrows, about long, while the subadult type specimen of Epidexipteryx is about the size of a pigeon, about long (not including the tail feathers). Scansoriopterygids differentiate from other theropod dinosaurs in part by their extremely long third fingers, which were longer than the first and second digits of the hand. In all other known theropods, the second finger is the longest. At least two species, Yi and Ambopteryx, also had a long "styliform" bone growing from the wrist, which, along with the third finger, helped support a bat like wing membrane used for gliding. This use of a long finger to support a wing membrane is only superficially similar to the wing arrangement in pterosaurs, even though it is physically more bat like. However, in 2008 Zhang et al. reported another scansoriopterygid, Epidexipteryx, and defined Scansoriopterygidae as a clade comprising most recent common ancestor of Epidexipteryx and Epidendrosaurus (=Scansoriopteryx) plus all its descendants. The exact taxonomic placement of this group was initially uncertain and controversial. When describing the first validly published specimen in 2002 (Scansoriopteryx heilmanni), Czerkas and Yuan proposed that various primitive features of the skeleton (including a primitive, "saurischian style" pubis and primitive hip joint) showed that scansoriopterygids, along with other maniraptorans and birds, split from other theropods very early in dinosaur evolution. This view was supported by a second phylogenetic analysis performed by Zhang et al. in 2008. A subsequent phylogenetic analysis conducted by Agnolín and Novas (2011) recovered scansoriopterygids not as avialans, but as basal members of the clade Paraves remaining in unresolved polytomy with alvarezsaurids and the clade Eumaniraptora (containing avialans and deinonychosaurs). Turner, Makovicky and Norell (2012) included only Epidexipteryx hui in their primary phylogenetic analysis, as a full grown specimen of this species is known; regarding Scansoriopteryx/Epidendrosaurus, the authors were worried that including it in the primary analysis would be problematic, because it is only known from juvenile specimens, which "do not necessarily preserve all the adult morphology needed to accurately place a taxon phylogenetically" (Turner, Makovicky and Norell 2012, p. 89). Epidexipteryx was recovered as basal paravian that didn't belong to Eumaniraptora. The authors did note that its phylogenetic position is unstable; constraining Epidexipteryx hui as a basal avialan required two additional steps compared to the most parsimonious solution, while constraining it as a basal member of Oviraptorosauria required only one additional step. A separate exploratory analysis included Scansoriopteryx/Epidendrosaurus, which was recovered as a basal member of Avialae; the authors noted that it did not clade with Epidexipteryx, which stayed outside Eumaniraptora. Constraining the monophyly of Scansoriopterygidae required four additional steps and moved Epidexipteryx into Avialae. A monophyletic Scansoriopterygidae was recovered by Godefroit et al. (2013); the authors found scansoriopterygids to be basalmost members of Paraves and the sister group to the clade containing Avialae and Deinonychosauria. Agnolín and Novas (2013) recovered scansoriopterygids as non paravian maniraptorans and the sister group to Oviraptorosauria. Brusatte et al. (2014) also found Epidexipteryx to be a basal oviraptorosaur along with Pedopenna. The Bayesian analysis of Cau (2018) placed scansoriopterygids in Oviraptorosauria again, while the parsimony analysis placed them in the base of Avialae, and included Xiaotingia in Scansoriopterygidae as sister to the rest of the group. Pittman et al. (2020) again found scansoriopterygids to be basal oviraptorosaurs. The cladogram below follows the results of a phylogenetic study by Lefèvre et al., 2014:

Sorkin (2021) argues scansoriopterygids provide evidence that all pennaraptorans evolved from scansorial gliding ancestors.

Происхождение и палеоэкология

Окаменелые останки Epidexipteryx, Scansoriopteryx и Yi были найдены в формации Тяоджишань на северо-востоке Китая, причем первые два – конкретно в слоях Даохугу. Исследование, опубликованное в 2008 году, уточнило возможный возрастной диапазон этой формации, установив, что нижняя граница Тяоджишаня сформировалась 165 миллионов лет назад, а верхняя – между 156 и 153 миллионами лет назад. Известные скансориоптеригиды биоты Даохугу обитали во влажном, умеренном лесу, состоящем из разнообразных доисторических деревьев, включая виды гинкго и хвойных. Подлесок был представлен такими растениями, как плауны, хвощи, цикасовые и папоротники. Сканориоптеригиды сосуществовали с синапсидами, такими как водный Castorocauda, древесный летающий млекопитающий Volaticotherium и различные типы летающих гарамидид, рамфоринхоидные птерозавры Jeholopterus и Pterorhynchus, а также разнообразным миром насекомых (включая поденки и жуков) и несколькими видами саламандр.

Подъем

В первоначальных описаниях первых двух экземпляров скансориоптеригид, ученые, изучавшие этих животных, использовали ряд доказательств, чтобы утверждать, что они были древесными (живущими на деревьях) и первыми известными нептичьими динозаврами с явными адаптациями к лазанию. Чжан и его коллеги считали Скансориоптерикса древесным животным, основываясь на удлиненной форме кисти и специализации стопы. Авторы утверждали, что длинная кисть и сильно изогнутые когти были адаптациями для лазания и передвижения по ветвям деревьев. Они рассматривали это как раннюю стадию эволюции птичьего крыла, полагая, что передние конечности хорошо развились для лазания, и что это развитие впоследствии привело к эволюции крыла, способного к полету. Они утверждали, что длинные, хватательные кисти больше подходят для лазания, чем для полета, поскольку у большинства летающих птиц относительно короткие кисти. Чжан и др. также отметили, что стопа Скансориоптерикса уникальна среди нептичьих тероподов; хотя у Скансориоптерикса не сохранился обращенный назад галлюкс (задний палец, характерный для современных наседающих птиц), его стопа была очень похожа по строению на стопы примитивных наседающих птиц, таких как Катайорнис и Лонгиптерикс. Эти адаптации для хватания всеми четырьмя конечностями, по мнению авторов, позволяют предположить, что Скансориоптерикс проводил значительное время, живя на деревьях. До открытия И, итальянский палеонтолог Андреа Кау неофициально предположил, что у Скансориоптерикса могли присутствовать перепонки, что подтверждается его удлиненным третьим пальцем из-за сходства с крыловыми пальцами птерозавров, гипотезу, которую он позже также применил к Эпидексиптериксу.