Кіріспе

Мос жануарларының тобы – бриозойлы омыртқасыздардың циклостоматидалар немесе циклостоматалар (кейде циклостома деп те аталады) – бриозойлы стеноламаталардың ежелгі тобы, алғаш рет төменгі ордовик кезеңінде пайда болған. Оған 7-ден астам кіші топ, 59-дан астам туыс, 373-тен астам ру және 666-дан астам түр кіреді. Циклостома бриозоялары мезозой дәуірінде басым болды; содан бері олардың саны азайды. Қазіргі кезде циклостомалар аймақтық бриозоя фаунасында тіркелген түрлердің 20 пайызынан көбін сирек құрайды.

Таксономия

Дәстүрлі түрде циклостомалар скелеттік құрылысына сәйкес екі топқа бөлінеді. Бос қабырғалы (немесе екі қабырғалы) циклостомаларда зооидтардың сыртқы алдыңғы қабырғалары кальцийленбеген; автозооидтардың тік ішкі қабырғалармен шектелген көпбұрышты тесігі немесе автозооидтар арасындағы кеңістіктерді толтыратын кенозооидтары бар түрлерде дөңгелек пішінге жақын тесігі болады. Ал, бекітілген қабырғалы (немесе бір қабырғалы) циклостомаларда сыртқы алдыңғы қабырғаның көп бөлігі кальцийленген; автозооидтардың әдетте алдыңғы қабырғасында немесе оған жақын орналасқан дөңгелек пішінге жақын ашылуы болады.

Анатомия

Циклостомалық бриозоялардың кальцитті қаңқасы әдетте ламелді болып келеді, қабырға бетіне төмен бұрышта жиналған плитка тәрізді немесе лат тәрізді кристаллиттерден тұрады. Cheilostome бриозоялары ұқсас ультрақұрылымды көрсетуі мүмкін, бірақ көбінесе қабырға беттеріне дерлік перпендикуляр бағытталған ине тәрізді немесе пышақ тәрізді кристаллиттерден тұратын талшықты қаңқаға ие. Жеке тамақтанатын зооидтардың (автозооеция) қаңқалық бөліктері әдетте ұзын, иісті түтікшелер болып табылады, олардың ұштары дөңгелек немесе көпбұрышты пішіндес апертуралармен жабдықталған. Колониялар түрлеріне қарай формасы бойынша әртүрлі болады. Көптеген циклостомалардың жартастар мен қабықшалар сияқты қатты субстраттарға мықты жабысқан колониялары бар. Бұл әдетте субциркулярлық жапырақтар, дақтар немесе түймелер немесе тармақталған тармақтар жүйесі ретінде өседі. Көптеген тік циклостомалар тар, екіге бөлінетін бұталы колонияларды дамытады. Тамақтанатын зооидтар бұтақтың айналасында біркелкі орналасқан немесе бір бетінде болмайды. Жаңа зооидтар әдетте белгілі бір бүршіклену аймақтарында, мысалы, субциркулярлық жабылатын колониялардың сыртқы шеңберінің айналасында немесе тармақталған жабылатын және бұталы тік колониялардағы бұтақтардың ұштарында пайда болады. Палеозойдан кейінгі барлық циклостомалардың аралық зооидтары тік қабырғалардағы тесіктер арқылы жанындағы зооидтардан бөлінеді. Қабырғалы формаларда бұл тар тесіктер жалғыз коэломиялық байланысты құрайды, өйткені тік қабырғалар кальцификацияланған сыртқы фронталды қабырғалармен жанасып, бірігеді. Алайда, бос қабырғалы формаларда фронталды қабырғалар кальцификацияланбайды және тік қабырғалармен жанаспайды, бұл тік қабырғалардың дистальды ұштарының айналасында кеңірек коэломиялық байланыс жасайды. Зооидтардың полиморфизмі хелостомаларға қарағанда аз байқалады. Алайда, циклостомалардың барлық дерлік түрлерінде личинкаларды күтуге арналған үлкейтілген зооидтар – гонозооидтар бар, ал кейбір түрлері кеңістікті толтыру және құрылымдық рөлдері бар қоректенбейтін зооидтар – кенозооидтарға ие. Қазіргі циклостомалар полиэмбрионияны көрсетеді: ұрықтандырылған жұмыртқалар бірнеше, генетикалық бірдей личинкаларды өндіру үшін бөлінеді, олар босатылмас бұрын кең гонозооидқа орналасады, қоныстанғанға дейін қысқа уақыт жүзіп, жаңа клоналды колонияларды құру үшін метаморфозға ұшырайды. Гонозооидтар циклостомалардың таксономиясында, әсіресе ең үлкен Tubuliporina подтармағында өте маңызды. Өкінішке орай, барлық колонияларда гонозооидтар дамымайды және тұқымсыз колонияларды тіпті отбасы деңгейінде анықтау қиын болуы мүмкін.

Дифференциациялау

Колонияны личинка құрып, қоныс тепеді және зооидқа, атап айтқанда, ататектіге (анцеструлаға) айналады. Циклостоматаларда ол екі типке бөлінеді: толық ататекті (холоанцеструла) және буынды ататекті (артроанценструла) (кризиидтерде). Ататекті зооидтардың екінші буынына бастама береді, ал ол өз кезегінде үшінші буынды және т.б. тудырады – бұл процесс астогенез деп аталады. Зооидтар арасындағы ұрпақтардың өзгешелігі астрогенетикалық дифференциация деп аталады. Барлық түрлерде бірінші бірнеше буынмен шектелген және одан кейін дерлік бірдей зооидтардың ұзақ қайталану аймағын қамтитын бастапқы дифференциация аймағы бар. Дегенмен, кейбір түрлерде әртүрлі формада болатын екіншілік дифференциацияланған аймақ кездеседі. Колония бұтақтану кезінде жаңа бұтақтар әдетте қолданыстағы бұтақтың дистальды өсу ұшының бөлінуі арқылы пайда болады. Ал кездейсоқ бұтақ, керісінше, қолданыстағы бұтақтың қабырғасынан өседі, дифференциацияланған зооидтардың қысқа тізбегінен басталып, екінші реттік аймақ құрайды. Бұтақ бойындағы келесі буын зооидтары әдетте қалыпты колониялық өркендеу үлгісіне оралады.

Экология

Қазіргі уақытта циклостомалық бриозойлар тек теңіздік және стенохалиндік тіршілік етеді, олардың көпшілігі континенттік шельфте су астында тіршілік етеді. 2014 жылы Ұлыбритания үкіметінің қолдауымен жаңартылатын энергияға қатысты жасалған ғылыми есептерде британдық суларда Эскароид бишопи және жерсіз Фенеструлина делиция түрлерінің алғашқы тіркелмелері табылды. Хейлостомалармен салыстырғанда, олар төмен ендіктерде аз санды және әртүрлі болып көрінеді, ал орташа және арктикалық аймақтарда ірі түрлердің көп бөлігі кездеседі. Кейбір циклостомалар жұмсақ балдырларды жамылса да, көпшілігі қатты субстраттарға қоныстанады. Жамылғыш түрлер криптикалық орталарда, мысалы, екі жақтаулы моллюскалардың ішкі қуыстарында өте көп болуы мүмкін. Циклостомалар тіршілік кеңістігі үшін салыстырмалы түрде нашар бәсекелеседі – оларды әдетте губкалар мен асцидиялар сияқты ірі жануарлар басып кетеді, сондай-ақ кеңістік үшін бәсекелестікте хейлостомалық бриозойлармен көп жағдайда жеңіледі. Циклостомалардың шоғырларының мөлшері мен саны хейлостомаларға қарағанда кішірек болады. Осының салдарынан циклостомалар аз қуатты қоректік ағыстар жасайды. Көптеген жамылғыш түрлердің колониясы кішкентай, бұл «арамшөпті» және мүмкіндікті пайдалануға дайын өмір салтын көрсетеді. Бұл кішкентай жамылғыш колониялар, шамамен, бір жылдан кем өмір сүреді, ал кейбір үлкен жамылғыш және тік колониялар, сөзсіз, көп жылдық болып табылады. Алайда, циклостомалардың өсу қарқыны туралы мәліметтер аз. Циклостомаларды жейтін жануарлар туралы көп мәлімет жоқ, бірақ олардың басқа теңіз бриозойларын жейтін нудибранхтар (теңіз шұңғылдары), пикногонидтер (теңіз жұлдыздары), эхиноидтер және балықтардың қорегіне ілігуі мүмкін. Циклостомалардың көбею экологиясы туралы да аз мәлімет бар. Сперматозоидтар, басқа бриозойлар сияқты, шоғырлардың ұштарынан шығарылады, бірақ жұмыртқаның ұрықтануы ешқашан байқалған емес. Әр гонозоидтың бір немесе бірнеше уылдырық жиынтығын өршітетіні, әр гонозоидта полиэмбриондық уылдырықтың бір немесе бірнеше клондары бар екені және өршіту кезеңінің қаншаға созылатыны белгісіз.