Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Мос жануарларының тобы – бриозойлы омыртқасыздардың циклостоматидалар немесе циклостоматалар (кейде циклостома деп те аталады) – бриозойлы стеноламаталардың ежелгі тобы, алғаш рет төменгі ордовик кезеңінде пайда болған. Оған 7-ден астам кіші топ, 59-дан астам туыс, 373-тен астам ру және 666-дан астам түр кіреді. Циклостома бриозоялары мезозой дәуірінде басым болды; содан бері олардың саны азайды. Қазіргі кезде циклостомалар аймақтық бриозоя фаунасында тіркелген түрлердің 20 пайызынан көбін сирек құрайды.
Order of moss animals
an order of bryozoan invertebrates
Cyclostomatida, or cyclostomata (also known as cyclostomes), are an ancient order of stenolaemate bryozoans which first appeared in the Lower Ordovician. It consists of 7+ suborders, 59+ families, 373+ genera, and 666+ species. The cyclostome bryozoans were dominant in the Mesozoic; since that era, they have decreased. Currently, cyclostomes seldom constitute more than 20% of the species recorded in regional bryozoan faunas.
Таксономия
Дәстүрлі түрде циклостомалар скелеттік құрылысына сәйкес екі топқа бөлінеді. Бос қабырғалы (немесе екі қабырғалы) циклостомаларда зооидтардың сыртқы алдыңғы қабырғалары кальцийленбеген; автозооидтардың тік ішкі қабырғалармен шектелген көпбұрышты тесігі немесе автозооидтар арасындағы кеңістіктерді толтыратын кенозооидтары бар түрлерде дөңгелек пішінге жақын тесігі болады. Ал, бекітілген қабырғалы (немесе бір қабырғалы) циклостомаларда сыртқы алдыңғы қабырғаның көп бөлігі кальцийленген; автозооидтардың әдетте алдыңғы қабырғасында немесе оған жақын орналасқан дөңгелек пішінге жақын ашылуы болады.
Traditionally, cyclostomes have been divided into two groups according to the skeletal organization. In free walled (or double walled) cyclostomes, the exterior frontal walls of the zooids are uncalcified; autozooids have either a polygonal aperture bounded by vertical interior walls, or a subcircular aperture in species with kenozooids filling the spaces between the autozooids. By contrast, fixed walled (or single walled) cyclostomes have much of the exterior frontal wall calcified; autozooids normally have a subcircular aperture located at or close to the frontal wall.
Анатомия
Циклостомалық бриозоялардың кальцитті қаңқасы әдетте ламелді болып келеді, қабырға бетіне төмен бұрышта жиналған плитка тәрізді немесе лат тәрізді кристаллиттерден тұрады. Cheilostome бриозоялары ұқсас ультрақұрылымды көрсетуі мүмкін, бірақ көбінесе қабырға беттеріне дерлік перпендикуляр бағытталған ине тәрізді немесе пышақ тәрізді кристаллиттерден тұратын талшықты қаңқаға ие. Жеке тамақтанатын зооидтардың (автозооеция) қаңқалық бөліктері әдетте ұзын, иісті түтікшелер болып табылады, олардың ұштары дөңгелек немесе көпбұрышты пішіндес апертуралармен жабдықталған. Колониялар түрлеріне қарай формасы бойынша әртүрлі болады. Көптеген циклостомалардың жартастар мен қабықшалар сияқты қатты субстраттарға мықты жабысқан колониялары бар. Бұл әдетте субциркулярлық жапырақтар, дақтар немесе түймелер немесе тармақталған тармақтар жүйесі ретінде өседі. Көптеген тік циклостомалар тар, екіге бөлінетін бұталы колонияларды дамытады. Тамақтанатын зооидтар бұтақтың айналасында біркелкі орналасқан немесе бір бетінде болмайды. Жаңа зооидтар әдетте белгілі бір бүршіклену аймақтарында, мысалы, субциркулярлық жабылатын колониялардың сыртқы шеңберінің айналасында немесе тармақталған жабылатын және бұталы тік колониялардағы бұтақтардың ұштарында пайда болады. Палеозойдан кейінгі барлық циклостомалардың аралық зооидтары тік қабырғалардағы тесіктер арқылы жанындағы зооидтардан бөлінеді. Қабырғалы формаларда бұл тар тесіктер жалғыз коэломиялық байланысты құрайды, өйткені тік қабырғалар кальцификацияланған сыртқы фронталды қабырғалармен жанасып, бірігеді. Алайда, бос қабырғалы формаларда фронталды қабырғалар кальцификацияланбайды және тік қабырғалармен жанаспайды, бұл тік қабырғалардың дистальды ұштарының айналасында кеңірек коэломиялық байланыс жасайды. Зооидтардың полиморфизмі хелостомаларға қарағанда аз байқалады. Алайда, циклостомалардың барлық дерлік түрлерінде личинкаларды күтуге арналған үлкейтілген зооидтар – гонозооидтар бар, ал кейбір түрлері кеңістікті толтыру және құрылымдық рөлдері бар қоректенбейтін зооидтар – кенозооидтарға ие. Қазіргі циклостомалар полиэмбрионияны көрсетеді: ұрықтандырылған жұмыртқалар бірнеше, генетикалық бірдей личинкаларды өндіру үшін бөлінеді, олар босатылмас бұрын кең гонозооидқа орналасады, қоныстанғанға дейін қысқа уақыт жүзіп, жаңа клоналды колонияларды құру үшін метаморфозға ұшырайды. Гонозооидтар циклостомалардың таксономиясында, әсіресе ең үлкен Tubuliporina подтармағында өте маңызды. Өкінішке орай, барлық колонияларда гонозооидтар дамымайды және тұқымсыз колонияларды тіпті отбасы деңгейінде анықтау қиын болуы мүмкін.
Among cyclostome bryozoans, the calcitic skeleton is usually lamellar, consisting of tabular or lath like crystallites stacked like tiles at a low angle to the wall surface. Cheilostome bryozoans may exhibit a similar ultrastructure but more commonly have fibrous skeletons consisting of needle like or bladed crystallites oriented almost perpendicular to wall surfaces. The skeletal parts of individual feeding zooids autozooecia are typically long, curved tubes with terminal apertures which are either circular or polygonal in shape. Colonies vary greatly in form according to species. Many cyclostomes have encrusting colonies, firmly cemented to hard substrates such as rocks and shells. These usually grow as subcircular sheets, spots or pimples, or systems of ramifying branches. Most erect cyclostomes develop bushy colonies with narrow, bifurcating branches. Feeding zooids are borne either evenly around the branch circumference or are absent from one face. New zooids are generally formed in distinct budding zones, for example, around the outer circumference of subcircular encrusting colonies, or at the tips of the branches in ramifying encrusting and bushy erect colonies. All post Palaeozoic cyclostomes have interzooidal connections via pores in the vertical walls separating adjacent zooids. In the fixed walled forms, these narrow pores constitute the only coelomic connection, because the vertical walls contact and fuse with the calcified, exterior frontal walls. However, in free walled forms, the frontal walls are uncalcified, and no contact is made with the vertical walls, creating a wider coelomic connection around the distal ends of the vertical walls. Polymorphism of zooids is less conspicuous than in cheilostomes. However, almost all cyclostome species have enlarged zooids gonozooids for brooding larvae, and some species also possess non feeding zooids kenozooids with space filling and structural roles. Modern cyclostomes exhibit polyembryony: fertilized ova divide to produce multiple, genetically identical larvae which are housed in the spacious gonozooid before being released, swimming for a short period before settling and undergoing metamorphosis to establish new clonal colonies. Gonozooids are also very important in the taxonomy of cyclostomes, particularly in the largest suborder the Tubuliporina. Unfortunately, not all colonies develop gonozooids and infertile colonies may be difficult to identify even to family level.
Дифференциациялау
Колонияны личинка құрып, қоныс тепеді және зооидқа, атап айтқанда, ататектіге (анцеструлаға) айналады. Циклостоматаларда ол екі типке бөлінеді: толық ататекті (холоанцеструла) және буынды ататекті (артроанценструла) (кризиидтерде). Ататекті зооидтардың екінші буынына бастама береді, ал ол өз кезегінде үшінші буынды және т.б. тудырады – бұл процесс астогенез деп аталады. Зооидтар арасындағы ұрпақтардың өзгешелігі астрогенетикалық дифференциация деп аталады. Барлық түрлерде бірінші бірнеше буынмен шектелген және одан кейін дерлік бірдей зооидтардың ұзақ қайталану аймағын қамтитын бастапқы дифференциация аймағы бар. Дегенмен, кейбір түрлерде әртүрлі формада болатын екіншілік дифференциацияланған аймақ кездеседі. Колония бұтақтану кезінде жаңа бұтақтар әдетте қолданыстағы бұтақтың дистальды өсу ұшының бөлінуі арқылы пайда болады. Ал кездейсоқ бұтақ, керісінше, қолданыстағы бұтақтың қабырғасынан өседі, дифференциацияланған зооидтардың қысқа тізбегінен басталып, екінші реттік аймақ құрайды. Бұтақ бойындағы келесі буын зооидтары әдетте қалыпты колониялық өркендеу үлгісіне оралады.
A colony is founded by a larva which settles and metamorphoses into a zooid, the ancestrula. In Cyclostomata it may be of two types: holoancestrula and artroancenstrula (in crisiids) The ancestrula gives rise to the second generation of zooids, which in turn gives rise to a third, and so on, in a process called astogeny. Generational variation among zooids is called astogenetic differentiation. In all species, there is a primary zone of differentiation, which is limited to the first few generations and followed by a much longer zone of repetition of nearly identical zooids. In some species, however, there is a secondary differentiated zone, which can take various forms. In species in which the colony branches, new branches normally arise by the division of a distal growing tip of an existing branch. An adventitious branch, in contrast, arises from the side of an existing branch, beginning with a short series of differentiated zooids, a secondary zone. Subsequent generations of zooids along the branch then typically return to the normal colony budding pattern.
Экология
Қазіргі уақытта циклостомалық бриозойлар тек теңіздік және стенохалиндік тіршілік етеді, олардың көпшілігі континенттік шельфте су астында тіршілік етеді. 2014 жылы Ұлыбритания үкіметінің қолдауымен жаңартылатын энергияға қатысты жасалған ғылыми есептерде британдық суларда Эскароид бишопи және жерсіз Фенеструлина делиция түрлерінің алғашқы тіркелмелері табылды. Хейлостомалармен салыстырғанда, олар төмен ендіктерде аз санды және әртүрлі болып көрінеді, ал орташа және арктикалық аймақтарда ірі түрлердің көп бөлігі кездеседі. Кейбір циклостомалар жұмсақ балдырларды жамылса да, көпшілігі қатты субстраттарға қоныстанады. Жамылғыш түрлер криптикалық орталарда, мысалы, екі жақтаулы моллюскалардың ішкі қуыстарында өте көп болуы мүмкін. Циклостомалар тіршілік кеңістігі үшін салыстырмалы түрде нашар бәсекелеседі – оларды әдетте губкалар мен асцидиялар сияқты ірі жануарлар басып кетеді, сондай-ақ кеңістік үшін бәсекелестікте хейлостомалық бриозойлармен көп жағдайда жеңіледі. Циклостомалардың шоғырларының мөлшері мен саны хейлостомаларға қарағанда кішірек болады. Осының салдарынан циклостомалар аз қуатты қоректік ағыстар жасайды. Көптеген жамылғыш түрлердің колониясы кішкентай, бұл «арамшөпті» және мүмкіндікті пайдалануға дайын өмір салтын көрсетеді. Бұл кішкентай жамылғыш колониялар, шамамен, бір жылдан кем өмір сүреді, ал кейбір үлкен жамылғыш және тік колониялар, сөзсіз, көп жылдық болып табылады. Алайда, циклостомалардың өсу қарқыны туралы мәліметтер аз. Циклостомаларды жейтін жануарлар туралы көп мәлімет жоқ, бірақ олардың басқа теңіз бриозойларын жейтін нудибранхтар (теңіз шұңғылдары), пикногонидтер (теңіз жұлдыздары), эхиноидтер және балықтардың қорегіне ілігуі мүмкін. Циклостомалардың көбею экологиясы туралы да аз мәлімет бар. Сперматозоидтар, басқа бриозойлар сияқты, шоғырлардың ұштарынан шығарылады, бірақ жұмыртқаның ұрықтануы ешқашан байқалған емес. Әр гонозоидтың бір немесе бірнеше уылдырық жиынтығын өршітетіні, әр гонозоидта полиэмбриондық уылдырықтың бір немесе бірнеше клондары бар екені және өршіту кезеңінің қаншаға созылатыны белгісіз.
At the present day cyclostome bryozoans are exclusively marine and stenohaline, with most species living subtidally on the continental shelf. UK government sponsored scientific reports in connection with renewable energy in 2014 uncovered the first recordings of Escharoides bishopi and the non native Fenestrulina delicia in British waters Relative to cheilostomes, they appear to be less numerous and diverse in low latitudes temperate and arctic environments host almost all of the large species. Although some cyclostomes encrust fleshy algae, the majority colonize hard substrates. Encrusting species can be especially numerous in cryptic habitats, for example, the concave interiors of bivalve shells. Cyclostomes are comparatively poor competitors for living space they are routinely overgrown by larger animals such as sponges and ascidians, and also lose the majority of competitive encounters for space with cheilostome bryozoans. Tentacle size and number tend to be smaller in species of cyclostomes than cheilostomes. As a result, cyclostomes create less powerful feeding currents. Colony size is small in many encrusting species, suggesting a "weedy", opportunistic lifestyle. These small encrusting colonies probably live for less than a year, whereas some of the larger encrusting and erect colonies are undoubtedly perennials. However, scant data exists on growth rates in cyclostomes. Little is known about predation specifically on cyclostomes although it is likely that they are preyed upon by the nudibranchs (sea slugs), pycnogonids (sea spiders), echinoids and fishes which consume other marine bryozoans. Little is known about the reproductive ecology of cyclostomes. Sperm are known to be released from the tips of the tentacles, as in other bryozoans, but fertilization of eggs has never been observed. It is unclear if each gonozooid broods single or multiple clutches of larvae, whether one or more clones of polyembryonous larvae are present per gonozooid, and what is the duration of the brooding period.