Ротиферлер – микроскопиялық аңдар тобы. Дөңгелек тәрізді денесімен, кең таралуымен және түрлердің күрделілігімен ерекшеленеді. Биологиялық зерттеулерде маңызды.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Псевдокоэломатты омыртқасыз жануарлар филамы
Phylum of pseudocoelomate invertebrates
Ротиферлер (лат. *rotus* – дөңгелек, *fer* – тіреу) – микроскопиялық және одан да кішкентай псевдокоэломатты жануарлар филасы (Rotifera) болып табылады. Оларды алғаш рет Джон Харрис 1696 жылы, ал басқа түрлерін Антони ван Леувенхук 1703 жылы сипаттаған. Ротиферлердің көпшілігі шамамен ұзын (бірақ олардың мөлшері шамамен -ден аса ) болады. Ротиферлердің көптеген түрлері космополиттік, бірақ Байкал көліне тән Cephalodella vittata сияқты эндемикалық түрлер де кездеседі. Дегенмен, жақында жасалған баркодтау нәтижелері Brachionus plicatilis, B. calyciflorus, Lecane bulla сияқты кейбір "космополиттік" түрлердің іс жүзінде түрлер кешені екенін көрсетіп отыр. Кейбір жаңа зерттеулерде ротиферлер акантоцефаландармен бірге Syndermata деп аталатын ірі кладқа жатқызылады. 2021 жылдың маусым айында биологтар 24 мың жыл бойы Сібірдің мәңгі тоңдығында тоңған бделлоидты ротиферлерді қайта тірілтігенін хабарлады. Ротиферлердің ерте кездегі қалдықтары девон және перм кезеңдерінің қазбаларында табылуы мүмкін деген болжам бар.
The rotifers ('/r//oʊ//t//ᵻ//f//ər//z/, from the Latin [[wikt:rota#Latin, "wheel", and [[wikt: fer#Latin, "bearing"), commonly called wheel animals or wheel animalcules, make up a phylum (Rotifera /r//oʊ//'//t//I//f//ər//@/) of microscopic and near microscopic pseudocoelomate animals. They were first described by Rev. John Harris in 1696, and other forms were described by Antonie van Leeuwenhoek in 1703. Most rotifers are around long (although their size can range from to over ), Most species of the rotifers are cosmopolitan, but there are also some endemic species, like Cephalodella vittata to Lake Baikal. Recent barcoding evidence, however, suggests that some 'cosmopolitan' species, such as Brachionus plicatilis, B. calyciflorus, Lecane bulla, among others, are actually species complexes. In some recent treatments, rotifers are placed with acanthocephalans in a larger clade called Syndermata. In June 2021, biologists reported the restoration of bdelloid rotifers after being frozen for 24,000 years in the Siberian permafrost. Early purported fossils of rotifers have been suggested in Devonian and Permian fossil beds.
Таксономия және атау беру
Қасиетті Джон Харрис 1696 жылы ротиферлерді (әсіресе бделлоидты ротиферді) алғаш рет "өзін шар тәрізді пішінге жиырып, кейін қайтадан созыла алатын, ірі құртқа ұқсас жануар" деп сипаттады. Ол сондай-ақ, құрғағаннан кейін кейбір түрлердің қайта тірілуін байқаған алғашқы адам болды. Басқа зерттеушілер басқа формаларды сипаттады, бірақ ротиферлердің көпжасушалы жануарлар екені 1838 жылы Кристиан Готфрид Эрренбергтің "Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen" еңбегі жарық көргенге дейін анықталмады. Ең ірі тобы – Моногононта, оған шамамен 1500 түрі кіреді, одан кейін 350-ге жуық түрі бар Бделлоидея келеді. Сейсондианың үш түрі бар екі ғана туысы белгілі. Бұрын жеке филум деп есептелген Акантоцефалалардың модификацияланған ротиферлер екені дәлелденді. Филумның басқа мүшелерімен нақты байланысы әлі шешілмеген. Бір мүмкіндік – Акантоцефалалар Сейсондиаға қарағанда Bdelloidea және Monogononta-ға жақын; тиісті атаулар мен байланыстар төмендегі кладограммада көрсетілген. Ротифералар, қатаң айтқанда, Bdelloidea және Monogononta-ны ғана қамтиды. Ротифералар, Акантоцефалалар және Сейсонидалар Синдермата деп аталатын кладты құрайды.
Rev. John Harris first described the rotifers (in particular a bdelloid rotifer) in 1696 as "an animal like a large maggot which could contract itself into a spherical figure and then stretch itself out again; the end of its tail appeared with a forceps like that of an earwig". He was also the first to publish observations of the revivification of certain species after drying. Other forms were described by other observers, but it was not until the publication of Christian Gottfried Ehrenberg's Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen in 1838 that the rotifers were recognized as being multicellular animals. The largest group is the Monogononta, with about 1,500 species, followed by the Bdelloidea, with about 350 species. There are only two known genera with three species of Seisonidea. The Acanthocephala, previously considered to be a separate phylum, have been demonstrated to be modified rotifers. The exact relationship to other members of the phylum has not yet been resolved. One possibility is that the Acanthocephala are closer to the Bdelloidea and Monogononta than to the Seisonidea; the corresponding names and relationships are shown in the cladogram below. The Rotifera, strictly speaking, are confined to the Bdelloidea and the Monogononta. Rotifera, Acanthocephala and Seisonida make up a clade called Syndermata.
Этимология
Ротифер сөзі ауыздың айналасында орналасқан және үйлесімді, тізбектелген қозғалыс арқылы дөңгелектей көрінетін коронасынан туындаған "дөңгелек ұстаушы" деген мағынаны білдіретін нео-латын сөзінен алынған (бірақ бұл орган іс жүзінде айналмайды).
The word rotifer is derived from a Neo Latin word meaning "wheel bearer", due to the corona around the mouth that in concerted sequential motion resembles a wheel (though the organ does not actually rotate).
Анатомия
Ротиферлердің екі жақты симметриясы және әртүрлі пішіндері бар. Ротифердің денесі бас, орталық бөлік және аяққа бөлінеді, әдетте цилиндр тәрізді болады. Жақсы дамыған кутикуласы бар, ол қалың және қатты болуы мүмкін, бұл жануарға қорап тәрізді пішін береді, немесе иілгіш болуы мүмкін, бұл жануарға құрт тәрізді пішін береді; мұндай ротиферлер тиісінше лорикатты және иллорикатты деп аталады. Қатты кутикулалар көбінесе бірнеше пластинадан тұрады және тікендер, қырлар немесе басқа да әшекейлер болуы мүмкін. Олардың кутикуласы хитинсіз және склерозданған ақуыздардан құралған. Ротиферлердің (барлық түрлердің ұрғаларында) ең ерекше екі белгісі – басындағы коронаның болуы, Cupelopagis-тен басқа барлық туыстарда кірпікшелі құрылым және мастакстың болуы. Бастапқы түрлерде корона ауыздың айналасында қарапайым кірпікшелер сақинасын құрайды, содан кейін кірпікшелердің қосымша жолағы бастың артқы жағына созылады. Дегенмен, көптеген ротиферлерде бұл күрделірек құрылымға айналған. Коронаның негізгі жоспарына енгізілген өзгерістерге кірпікшелердің қылшықтарға немесе үлкен шоқтарға айналуы, сондай-ақ бастың айналасындағы кірпікшелі белдеудің кеңеюі немесе жоғалуы жатады. Collotheca сияқты туыстарда корона ауызды қоршап тұрған түтікше түрінде өзгертілген. Көптеген түрлерде, мысалы, Testudinella туысындағыларда, ауыздың айналасындағы кірпікшелер жоғалып, басында екі кішкентай дөңгелек жолақ қалды. Бделлоидтарда бұл жоспар одан әрі өзгертілген, жоғарғы белдік екі айналатын дөңгелекке бөлініп, бас бетінің жоғарғы жағынан көтерілген тұғырға орналасқан. Орталық бөлік дененің басты бөлігін құрайды және көптеген ішкі мүшелерді қамтиды. Аяқ орталық бөліктің артқы жағынан шығып, әдетте әлдеқайда тар, құйрық тәрізді болып көрінеді. Аяқ үстіндегі кутикула көбінесе сақиналар құрайды, сондықтан ол сегменттелгендей көрінеді, бірақ ішкі құрылымы біркелкі. Көптеген ротиферлер аяғын ішінара немесе толықтай орталық бөлікке қайыра алады. Аяқ бірден төрт саусаққа дейін аяқталады, олар тұрақты және қозғалатын түрлерде жануарды субстратқа бекіту үшін жабысқақ бездерге ие. Көптеген еркін жүзу түрлерінде аяқтың көлемі кішірейеді, тіпті ол болмауы да мүмкін. Кейбір түрлерде ол кішірейеді немесе мүлдем болмауы мүмкін. Бентостық түрлердің RCO-лары планктондық түрлерге қарағанда үлкен. Осы әртүрлілікке қарамастан, RCO-ның орналасу сәйкестігі гомологияны күшті көрсетеді.
Rotifers have bilateral symmetry and a variety of different shapes. The body of a rotifer is divided into a head, trunk, and foot, and is typically somewhat cylindrical. There is a well developed cuticle, which may be thick and rigid, giving the animal a box like shape, or flexible, giving the animal a worm like shape; such rotifers are respectively called loricate and illoricate. Rigid cuticles are often composed of multiple plates, and may bear spines, ridges, or other ornamentation. Their cuticle is nonchitinous and is formed from sclerotized proteins. The two most distinctive features of rotifers (in females of all species) are the presence of corona on the head, a structure ciliated in all genera except Cupelopagis and presence of mastax. In the more primitive species, the corona forms a simple ring of cilia around the mouth from which an additional band of cilia stretches over the back of the head. In the great majority of rotifers, however, this has evolved into a more complex structure. Modifications to the basic plan of the corona include alteration of the cilia into bristles or large tufts, and either expansion or loss of the ciliated band around the head. In genera such as Collotheca, the corona is modified to form a funnel surrounding the mouth. In many species, such as those in the genus Testudinella, the cilia around the mouth have disappeared, leaving just two small circular bands on the head. In the bdelloids, this plan is further modified, with the upper band splitting into two rotating wheels, raised up on a pedestal projecting from the upper surface of the head. The trunk forms the major part of the body, and encloses most of the internal organs. The foot projects from the rear of the trunk, and is usually much narrower, giving the appearance of a tail. The cuticle over the foot often forms rings, making it appear segmented, although the internal structure is uniform. Many rotifers can retract the foot partially or wholly into the trunk. The foot ends in from one to four toes, which, in sessile and crawling species, contain adhesive glands to attach the animal to the substratum. In many free swimming species, the foot as a whole is reduced in size, and may even be absent. In some species it is reduced or may even be absent completely. Benthic species have larger RCO's than planktonic species. Despite this diversity, positional correspondence of RCOs strongly suggests homology.
Мүсін ағзаларының секрециясы
Органның өзі сияқты, секрецияның нақты функциясы мен биохимиялық құрамы да әлі толық белгісіз. Ротиферлердің шағын мөлшері және секрецияның аз көлемі оны бөліп алуды өте қиын жасайды. Секреция кейбір ротифер түрлеріндегі желатин қабықшасын құрайтын гидрогель секрецияларымен кейбір ұқсастықтарды көрсетеді. T. similis секрециясының ультрақұрылымдық талдауы олардың жоғары жіпшелі қаңқасы бар түтік тәрізді секрециялардың тізбегі екенін көрсетті. Бұл теріс зарядталған полисахаридтік тізбектері бар гликозаминогликан құрылымды ақуыздарды, протеогликан молекулаларын құрайтынын күшті көрсетеді. Бұл молекулалар омыртқалы және омыртқасыздардың, мысалы, шырыштың стандартты құрамында кездеседі. Мысалы, hsp82-нің төрт көшірмесі табылды. Әрқайсысы әртүрлі және гомозиготалық жыныстық көбею мүмкіндігін жоққа шығара отырып, әртүрлі хромосомаларда орналасқан.
Much like the organ itself, the precise function and biochemical makeup of the secretions is still unknown. The small size of rotifers and small volume of the secretions makes isolation immensely difficult. The secretions have some similarities to the hydrogel secretions that form gelatinous housings in some rotifer species. Ultrastructure analysis of T. similis secretions showed them to be a series of tube like secretions with a highly filamentous framework. This is highly suggestive of a glycosaminoglycan structure proteins with negatively charged polysaccharide chains forming proteoglycan molecules. These molecules are standard in vertebrate and invertebrate gelatins such as mucus. For example, four copies of hsp82 are found. Each is different and found on a different chromosome excluding the possibility of homozygous sexual reproduction.
Тамақтандыру
Ротиферлер органикалық бөлшектер, өлі бактериялар, балдырлар және протозойлармен қоректенеді. Олар 10 микрометрге дейінгі өлшемдегі бөлшектерді жейді. Қыбыршақтандылар сияқты, ротиферлер де қоректік заттардың айналымына үлес қосады. Осы себепті олар аквариумдарда суды тазалауға, қалдықтардың бұлттануын болдырмауға қолданылады. Ротиферлердің жайылу таңдауы экожүйелердегі балдырлардың түр құрамына әсер етеді. Ротиферлер планктондық азық көздері үшін кладоцералар және копеподтармен бәсекелесе алады.
Rotifers eat particulate organic detritus, dead bacteria, algae, and protozoans. They eat particles up to 10 micrometres in size. Like crustaceans, rotifers contribute to nutrient recycling. For this reason, they are used in fish tanks to help clean the water, to prevent clouds of waste matter. Rotifers affect the species composition of algae in ecosystems through their choice in grazing. Rotifers may compete with cladocera and copepods for planktonic food sources.
Көбею және өмір сүру циклі
Ротиферлер екі жынысты және жыныстық немесе партеногенетикалық жолмен көбейеді. Олар жыныстық диморфизмді, аналықтары әрқашан аталықтарынан ірі болады. Кейбір түрлерде бұл айқын емес, ал басқаларында аналық аталықтан он есе үлкен болуы мүмкін. Партеногенетикалық түрлерде аталықтары жылдың белгілі бір мезгілінде ғана кездесуі мүмкін немесе мүлдем болмауы мүмкін. Rotifera типі үш классқа бөлінеді, олар үш түрлі механизм арқылы көбейеді: Seisonidea тек жыныстық жолмен көбейеді; Bdelloidea тек жыныстық емес партеногенез арқылы көбейеді; Monogononta осы екі механизмді кезектестіре көбейеді ("циклді партеногенез" немесе "гетерогенез"). Партеногенез (амиктикалық фаза) моногононттардың тіршілік циклінде басымдық танытады, бұл халықтың жылдам өсуіне және таралуына жағдай жасайды. Бұл фазада аталықтар жоқ, ал амиктикалық аналар митоз арқылы диплоидты жұмыртқаларды жасайды, олар партеногенетикалық жолмен аналарының клондары болып табылатын аналарға айналады. Жақындағы өзгерістер: Жыныстық көбеюді жоғалту моногононт ротифер Brachionus calyciflorus-та қарапайым мендельдік жолмен мұраға берілуі мүмкін: Бұл түр әдетте жыныстық және жыныстық емес көбею арасында ауыса алады (циклдік партеногенез), бірақ кейде таза жыныстық емес ұрпақтарға (міндетті партеногендер) тудырады. Бұл ұрпақтар рецессивті аллельге гомозиготалық болғандықтан жыныстық жолмен көбейе алмайды.
Rotifers are dioecious and reproduce sexually or parthenogenetically. They are sexually dimorphic, with the females always being larger than the males. In some species, this is relatively mild, but in others the female may be up to ten times the size of the male. In parthenogenetic species, males may be present only at certain times of the year, or absent altogether. The phylum Rotifera encloses three classes that reproduce by three different mechanisms: Seisonidea only reproduce sexually; Bdelloidea reproduce exclusively by asexual parthenogenesis; Monogononta reproduce alternating these two mechanisms ("cyclical parthenogenesis" or "heterogony"). Parthenogenesis (amictic phase) dominates the monogonont life cycle, promoting fast population growth and colonization. In this phase males are absent and amictic females produce diploid eggs by mitosis which develop parthenogenetically into females that are clones of their mothers. Recent transitions: Loss of sexual reproduction can be inherited in a simple Mendelian fashion in the monogonont rotifer Brachionus calyciflorus: This species can normally switch between sexual and asexual reproduction (cyclical parthenogenesis), but occasionally gives rise to purely asexual lineages (obligate parthenogens). These lineages are unable to reproduce sexually due to being homozygous for a recessive allele.
Тынықтайтын жұмыртқалар
Тынығу кезеңіндегі жұмыртқалар үш қабатты қабықшаға енген эмбрионды қоршап, оны сыртқы факторлардан қорғайды. Олар ондаған жылдар бойы белсенсіз күйде қалып, қолайсыз жағдайларға (мысалы, көлдің құрғауына немесе қарсыластардың пайда болуына) төтеп бере алады. Қолайлы жағдайлар оралғанда және түрлерге қарай өзгеретін міндетті диапауза кезеңінен кейін, тынығу кезеңіндегі жұмыртқалардан диплоидты амиктикалық ұрғашылар шығады, олар өмірлік циклдің жыныссыз көбейту фазасына өтеді.
Resting eggs enclose an embryo encysted in a three layered shell that protects it from external stressors. They are able to remain dormant for several decades and can resist adverse periods (e. g., pond desiccation or presence of antagonists). When favourable conditions return and after an obligatory period of diapause which varies among species, resting eggs hatch releasing diploid amictic females that enter into the asexual phase of the life cycle.
Ангидробиоз
Бделлоид ротиферлерінің аналықтары тыныш жұмыртқалар шығара алмайды, бірақ көптеген түрлері құрғатылғаннан кейін ұзақ уақыт бойы қолайсыз жағдайларда тірі қала алады. Бұл қабілет ангидробиоз деп аталады, ал осы қабілетке ие организмдер ангидробионттар деп аталады. Құрғақшылық жағдайында бделлоид ротиферлері белсенділігін тоқтатып, қысқарады және денесіндегі судың көбісін жоғалтады; сумен қайта толтырылғанда олар бірнеше сағат ішінде қызметін жаңартады. Бделлоидтар құрғақ күйде ұзақ жылдар бойы тірі қала алады, ең ұзақ тіркелген ұйқы кезеңі тоғыз жылды құрайды. Ротиферлер криптобиоздың басқа да түрлеріне ұшырауы мүмкін, атап айтқанда температураның төмендеуінен туындайтын криобиозға. 2021 жылы зерттеушілер Арктиканың шалқар аймақтарынан ротиферлерді қамтитын үлгілерді жинады, олар мұздан еріген кезде шамамен 24 000 жылдық тірі организмдер табылды. Басқа ангидробионттарда, мысалы тұзды дабылдарда, бұл құрғақшылыққа төзімділік трегалозаның өндірісімен байланысты деп есептеледі, ол тотықпайтын дисахарид (қант), бірақ бделлоидтар трегалозаны синтездей алмайды. Бделлоидтарда құрғақшылыққа төзімділіктің басты себебі, сондай-ақ иондаушы сәулеленуге төзімділік – осы факторлардың әсерінен ДНК-ның екі тізбегінің үзілуін жөндеуге арналған өте тиімді механизм. Бұл жөндеу механизмі гомологты ДНК аймақтары арасында митоздық рекомбинацияны қамтиды деген болжам бар.
Bdelloid rotifer females cannot produce resting eggs, but many can survive prolonged periods of adverse conditions after desiccation. This facility is termed anhydrobiosis, and organisms with these capabilities are termed anhydrobionts. Under drought conditions, bdelloid rotifers contract into an inert form and lose almost all body water; when rehydrated they resume activity within a few hours. Bdelloids can survive the dry state for long periods, with the longest well documented dormancy being nine years. Rotifers can also undergo other forms of cryptobiosis, notably cryobiosis which results from decreased temperatures. In 2021, researchers collected samples from remote Arctic locations containing rotifers which when thawed revealed living specimens around 24,000 years old. While in other anhydrobionts, such as the brine shrimp, this desiccation tolerance is thought to be linked to the production of trehalose, a non reducing disaccharide (sugar), bdelloids apparently cannot synthesise trehalose. In bdelloids, a major cause of the resistance to desiccation, as well as resistance to ionizing radiation, is a highly efficient mechanism for repairing the DNA double strand breaks induced by these agents. This repair mechanism likely involves mitotic recombination between homologous DNA regions.
Геномның көлемі
Адинета ваганың геномының мөлшері шамамен 244 Мб екені хабарланды. Моногононттардың геномдары бделлоидтардың геномдарынан айтарлықтай кішідірек болып көрінеді. Моногононтадағы төрт әртүрлі туысқа жататын сегіз түрдің ядролық ДНҚ мазмұны (2C) 0,12-ден 0,46 пг-ға дейін шамамен төрт есеге ауытқып келеді. Brachionus түрлеріндегі гаплоидтық "1C" геном мөлшері кем дегенде 0,056-дан 0,416 пг-ға дейін жетеді.
The genome size of a bdelloid rotifer, Adineta vaga, was reported to be around 244 Mb. The genomes of Monogononts seem to be significantly smaller than those of Bdelloids. In Monogononta the nuclear DNA content (2C) in eight different species of four different genera ranged almost fourfold, from 0.12 to 0.46 pg. Haploid "1C" genome sizes in Brachionus species range at least from 0.056 to 0.416 pg.