Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Бір жасушалы организмдер туысы
Genus of single celled organisms
Тетрахиммена – бір жасушалы эукариот, бостан тіршілік ететін кірпікшелер туысы. Тетрахиммена туысы – оның типінің ең көп зерттелген өкілі. Ол әртүрлі гормондарды өндіре алады, сақтай алады және оларға реакция жасай алады. Тетрахиммена жасушалары туыс және жау жасушаларын тани алады. Олар сондай-ақ симбиоздықтан патогендік тіршілікке ауыса алады. Олар тұщы су көлдерінде, тоғандарда және өзендерде кең таралған.
Tetrahymena, a unicellular eukaryote, is a genus of free living ciliates. The genus Tetrahymena is the most widely studied member of its phylum. It can produce, store and react with different types of hormones. Tetrahymena cells can recognize both related and hostile cells. They can also switch from commensalistic to pathogenic modes of survival. They are common in freshwater lakes, ponds, and streams.
Өмірлік цикл
Т. термофиланың өмірлік циклы жыныссыз және жыныстық кезеңдердің кезектесуінен тұрады. Қоректік заттарға бай ортада вегетативтік өсу кезінде жасушалар екіге бөліну арқылы жыныссыз көбейеді. Бұл жасуша бөлінісі морфогенетикалық оқиғалар тізбегі арқылы жүзеге асады, нәтижесінде әрбір қыз жасуша үшін жасуша құрылымдарының дубликат жиынтығы пайда болады. Тек аштық жағдайында ғана жасушалар жыныстық жұптасуға, жұптасуға және қарама-қарсы жұптасу типіндегі жасушамен бірігуге дайын тұрады. Тетрахимена жеті жұптасу типіне ие; олардың әрқайсысы кез келген басқа алтымен артықшылықсыз жұптаса алады, бірақ өзімен емес. Кірпікшелерге тән ерекшелік ретінде, Т. термофила геномын екі функционалды түрлі ядроға бөледі, олардың әрқайсысы өмірлік циклдің екі әртүрлі кезеңінде қолданылады. Диплоидты герм ядросы микронуклеус транскрипциялық тұрғыдан белсенді емес және тек жыныстық өмір кезеңдерінде ғана рөл атқарады. Герм ядросында 5 жұп хромосома бар, олар бір жыныстық ұрпақтан екіншісіне берілетін мұралық ақпаратты кодтайды. Жыныстық жұптасу кезінде екі ата-ана жасушасының гаплоидты микронуклеустық мейоз өнімдері бірігіп, ұрпақ жасушаларында жаңа микро және макронуклеус пайда болады. Жыныстық жұптасу, кем дегенде 2 сағат бойы қоректік заттардан ашыққан жасушалар, қоректік заттар жетіспейтін ортада толықтыратын жұптасу типіндегі жасушамен кездескенде жүзеге асады. Ынталандырудың қысқа мерзімінен кейін (~1 сағат), ашыққан жасушалар алдыңғы ұштарында жұптасып, жұптасу білігі деп аталатын мембрананың арнайы аймағын құрайды. Осы білігілік аймағында бірнеше жүз бірігу тесігі пайда болады, бұл ақуыз, РНК және ақырында микронуклеустің мейоз өнімін өзара алмасуға мүмкіндік береді. Бұл процестің барлығы 30°C температурада шамамен 12 сағатқа созалады, ал салқындау температурада одан да ұзаққа созылады. Жұптасу кезіндегі оқиғалар тізбегі қоса берілген суретте көрсетілген. Ірі полиплоидты макронуклеус транскрипциялық белсенді, яғни оның гендері белсенді түрде экспрессияланады, сондықтан вегетативтік өсу кезінде соматикалық жасушалардың функцияларын басқарады. Макронуклеустың полиплоидты табиғаты оның құрамында шамамен 200–300 автономды түрде көбейтілетін сызықтық ДНҚ мини-хромосомалары бар екенін көрсетеді. Бұл мини-хромосомалардың өз теломералары бар және олар жыныстық даму кезінде бастапқы бес микронуклеустық хромосомалардың сайтқа тән фрагментациясы арқылы алынады. Т. термофиланың әрбір мини-хромосомасы бірнеше генді кодтайды және макронуклеус ішінде шамамен 45–50 данада кездеседі. Бұл ережеден ерекшелік – макронуклеус ішінде шамамен 10 000 данада кездесетін, жоғары реттелген rDNA-ны кодтайтын мини-хромосома. Макронуклеус екіге бөліну кезінде амитоздық бөлінетіндіктен, бұл мини-хромосомалар клоналды қыз жасушалар арасында тең бөлінбейді. Табиғи немесе жасанды іріктеу арқылы соматикалық геномдағы ДНҚ-ның бөліну әдісі фенотиптік сұрыптау деп аталатын процесте белгілі бір қасиетке бекітілген әртүрлі макронуклеарлық фенотиптері бар клоналды жасуша штамдарын құруға әкелуі мүмкін. Осылайша полиплоидты геном, кез келген мини-хромосомада пайда болатын пайдалы мутациялардың көбеюі арқылы қоршаған ортаның жағдайларына бейімделуін жақсарта алады, содан кейін оның көбеюі іріктеледі немесе керісінше, теріс мутация жинақтайтын мини-хромосоманың жоғалуы. Алайда макронуклеус тек өмірлік циклдің жыныссыз, вегетативтік кезеңінде ғана бір жасушадан екіншісіне көбейеді, сондықтан ол ешқашан жыныстық ұрпаққа тікелей мұра болып өтпейді. Тек Т. термофиланың герм микронуклеусында пайда болатын пайдалы мутациялар ұрпақтан-ұрпаққа беріледі, бірақ бұл мутациялар ата-ана жасушаларында қоршаған ортаға қатысты іріктелмейді, өйткені олар экспрессияланбайды.
The life cycle of T. thermophila consists of an alternation between asexual and sexual stages. In nutrient rich media during vegetative growth cells reproduce asexually by binary fission. This type of cell division occurs by a sequence of morphogenetic events that results in the development of duplicate sets of cell structures, one for each daughter cell. Only during starvation conditions will cells commit to sexual conjugation, pairing and fusing with a cell of opposite mating type. Tetrahymena has seven mating types; each of which can mate with any of the other six without preference, but not its own. Typical of ciliates, T. thermophila differentiates its genome into two functionally distinct types of nuclei, each specifically used during the two different stages of the life cycle. The diploid germline micronucleus is transcriptionally silent and only plays a role during sexual life stages. The germline nucleus contains 5 pairs of chromosomes which encode the heritable information passed down from one sexual generation to the next. During sexual conjugation, haploid micronuclear meiotic products from both parental cells fuse, leading to the creation of a new micro and macronucleus in progeny cells. Sexual conjugation occurs when cells starved for at least 2hrs in a nutrient depleted media encounter a cell of complementary mating type. After a brief period of co stimulation (~1hr), starved cells begin to pair at their anterior ends to form a specialized region of membrane called the conjugation junction. It is at this junctional zone that several hundred fusion pores form, allowing for the mutual exchange of protein, RNA and eventually a meiotic product of their micronucleus. This whole process takes about 12 hours at 30 °C, but even longer than this at cooler temperatures. The sequence of events during conjugation is outlined in the accompanying figure. The larger polyploid macronucleus is transcriptionally active, meaning its genes are actively expressed, and so it controls somatic cell functions during vegetative growth. The polyploid nature of the macronucleus refers to the fact that it contains approximately 200–300 autonomously replicating linear DNA mini chromosomes. These minichromosomes have their own telomeres and are derived via site specific fragmentation of the five original micronuclear chromosomes during sexual development. In T. thermophila each of these minichromosomes encodes multiple genes and exists at a copy number of approximately 45 50 within the macronucleus. The exception to this is the minichromosome encoding the rDNA, which is massively upregulated, existing at a copy number of approximately 10,000 within the macronucleus. Because the macronucleus divides amitotically during binary fission, these minichromosomes are un equally divided between the clonal daughter cells. Through natural or artificial selection, this method of DNA partitioning in the somatic genome can lead to clonal cell lines with different macronuclear phenotypes fixed for a particular trait, in a process called phenotypic assortment. In this way, the polyploid genome can fine tune its adaptation to environmental conditions through gain of beneficial mutations on any given mini chromosome whose replication is then selected for, or conversely, loss of a minichromosome which accrues a negative mutation. However, the macronucleus is only propagated from one cell to the next during the asexual, vegetative stage of the life cycle, and so it is never directly inherited by sexual progeny. Only beneficial mutations that occur in the germline micronucleus of T. thermophila are passed down between generations, but these mutations would never be selected for environmentally in the parental cells because they are not expressed.
Мінез-құлық
Тетрагименаның еркін жүзуші жасушалары химиялық кинез арқылы белгілі бір химиялық заттарға тартылады. Химиялық тартымның негізгі факторлары пептидтер және/немесе ақуыздар болып табылады. 2016 жылғы зерттеуде Тетрагименалар жүзу кеңістігінің пішіні мен мөлшерін "танып білу" қабілетіне ие екені анықталды. Су тамшысында қысқа мерзімге шектелген жасушалар босатылғаннан кейін тамшыда "таныған" дөңгелек жүзу жолдары мен траекторияларын қайталайтыны байқалды. Бұл жүзу жолдарының диаметрі мен ұзақтығы тамшының мөлшеріне және бейімделуге берілген уақытқа сәйкес келді.
Free swimming cells of Tetrahymena are attracted to certain chemicals by chemokinesis. The major chemo attractants are peptides and/or proteins. A 2016 study found that cultured Tetrahymena have the capacity to 'learn' the shape and size of their swimming space. Cells confined in a droplet of a water for a short time were, upon release, found to repeat the circular swimming trajectories 'learned' in the droplet. The diameter and duration of these swimming paths reflected the size of the droplet and time allowed to adapt.
ДНҚ-ны жөндеу
Протистерде жыныстық циклдің аштық сияқты стрестік жағдайлармен шақырылуы жиі кездеседі. Мұндай жағдайлар көбінесе ДНК зақымдануына алып келеді. Мейоздың маңызды ерекшелігі – бауырлас емес хромосомалар арасындағы гомологтық рекомбинация. T. thermophila-да мейоздық рекомбинация процесі аштықтан туындаған ДНК зақымдануын жөндеуге көмектесуі мүмкін. T. thermophila-ны ультракөк сәулеге (UV) ұшырату Rad51 генінің экспрессиясын 100 еседен астамға арттырды. ДНК-ны алкилдейтін метилметансульфонатпен емдеу Rad51 протеинінің деңгейін де айтарлықтай жоғарылатты. Осы зерттеулер цилиаттардың, мысалы T. thermophila сияқты, зақымдалған ДНК-ны жөндеу үшін Rad51-ге тәуелді рекомбинациялық жолды пайдаланатынын көрсетеді. T. thermophila-ның Rad51 рекомбиназасы Escherichia coli RecA рекомбиназасының гомологы болып табылады. T. thermophila-да Rad51 митоз бен мейоз кезінде гомологтық рекомбинацияға, сондай-ақ қос тізбектің үзілуін жөндеуге қатысады. Конъюгация кезінде мейозды аяқтау үшін Rad51 қажет. T. thermophila-дағы мейоз көбінесе басқа модельдік эукариоттарда екіншілік саналатын және синаптонемальды кешенді пайдаланбайтын Mus81-ге тәуелді жолды қолданады. Бұл жолға Mus81 резольвазасы мен Sgs1 геликазасы кіреді. Sgs1 геликазасы мейоздық рекомбинациялық ДНК жөндеуінің кроссоверлік емес нәтижесін күшейтеді, бұл жол генетикалық өзгерістің азын тудырады.
It is common among protists that the sexual cycle is inducible by stressful conditions such as starvation. Such conditions often cause DNA damage. A central feature of meiosis is homologous recombination between non sister chromosomes. In T. thermophila this process of meiotic recombination may be beneficial for repairing DNA damages caused by starvation. Exposure of T. thermophila to UV light resulted in a greater than 100 fold increase in Rad51 gene expression. Treatment with the DNA alkylating agent methyl methanesulfonate also resulted in substantially elevated Rad 51 protein levels. These findings suggest that ciliates such as T. thermophila utilize a Rad51 dependent recombinational pathway to repair damaged DNA. The Rad51 recombinase of T. thermophila is a homolog of the Escherichia coli RecA recombinase. In T. thermophila, Rad51 participates in homologous recombination during mitosis, meiosis and in the repair of double strand breaks. During conjugation, Rad51 is necessary for completion of meiosis. Meiosis in T. thermophila appears to employ a Mus81 dependent pathway that does not use a synaptonemal complex and is considered secondary in most other model eukaryotes. This pathway includes the Mus81 resolvase and the Sgs1 helicase. The Sgs1 helicase appears to promote the non crossover outcome of meiotic recombinational repair of DNA, a pathway that generates little genetic variation.
Фенотиптік және генотиптік пластика
Тетрахиммендердің көптеген түрлері стресске және түрлі қоршаған ортаның әсеріне ерекше жауап беру механизмдерін көрсетеді. Кірпікшелердің (силиаттардың) ерекше геномдық құрылымы (MIC-тің болуы, жоғары плоидия, көптеген хромосомалар және т.б.) гендік экспрессияның айырмашылығына, сондай-ақ геномдық икемділіктің жоғарылауына мүмкіндік береді. Tetrahymena туысындағы фенотиптік және генотиптік пластиканың толық емес тізімі төменде келтірілген.
Many species of Tetrahymena are known to display unique response mechanisms to stress and various environmental pressures. The unique genomic architecture of the ciliates (presence of a MIC, high ploidy, large number of chromosomes, etc.) allows for differential gene expression, as well as increased genomic flexibility. The following is a non exhaustive list of examples of phenotypic and genotypic plasticity in the Tetrahymena genus.
Индукцияланатын трофикалық полиморфизмдер
T. vorax өзінің индукцияланатын трофикалық полиморфизмдерімен танымал, бұл оның морфологиясын өзгертіп, тамақтану стратегиясы мен диетасын өзгертуге мүмкіндік беретін экологиялық шабуыл тактикасы. Әдетте, T. vorax – ұзындығы 60 мкм шамасындағы бактерия жейтін микростом. Алайда, ол ұзындығы 200 мкм шамасындағы етқоректі макростомаға айналу қабілетіне ие, ол үлкен бәсекелестермен қоректене алады. Егер T. vorax жасушалары трансформацияны жүзеге асыру үшін жеткіліксіз қоректік заттар алса, олар үшінші, "құйрықты" микростома морфына айналады деп хабарланған, бұл канибализмге жауап ретінде қорғаныс механизмі деп саналады. T. vorax – индукцияланатын трофикалық полиморфизмдерді көрсететін ең жақсы зерттелген Tetrahymena, сондай-ақ T. paulina және T. paravorax сияқты көптеген аз белгілі түрлер де трансформацияға қабілетті. Дегенмен, макростома және құйрықты микростома формалары тек T. vorax-та тіркелген. Бұл морфологиялық өзгерістер Paramecium, Colpidium және басқа Tetrahymena сияқты бәсекелес түрлерден бөлінетін метаболикалық қосылыстардың қоспасы – стоматиннің ортада көп болуымен шақырылады. Хроматографиялық талдау көрсеткендей, темір, гипоксантин және урацил – морфологиялық өзгерісті тудыратын стоматиннің құрамындағы химиялық заттар. Көптеген зерттеушілер трансформацияны тудыратын "аштық жағдайларын" көрсетеді, себебі табиғатта микростомальды цилиаттар бактериялық популяцияларды жайлағаннан кейін индукторлардың концентрациясы ең жоғары болады және цилиаттар популяциясы жоғары болады. Химиялық индукторлардың концентрациясы жоғары болғанда, T. vorax жасушалары жоғары деңгейде трансформацияланады, бұл оларға бұрынғы трофикалық бәсекелестерімен қоректенуге мүмкіндік береді. T. vorax трансформациясының негізгі генетикалық және құрылымдық механизмдері әлі белгісіз. Алайда, кандидат гендерді анықтау бойынша кейбір прогресс жасалды. Алабама университетінің зерттеушілері микростома және макростома T. vorax жасушаларынан белсенді транскрипцияланған ДНК-ны жою үшін сДНК-ны алып тастау әдісін қолданды, нәтижесінде тек дифференциалды транскрипцияланған сДНК молекулалары қалды. Дифференциацияға қатысты тоғыз ген табылды, бірақ ең көп экспрессияланатын кандидат ген жаңа тізбек ретінде SUBII TG ретінде анықталды. SUBII TG тізбектелген аймағы 912 бп ұзындығында және үш үлкен дәрежеде бірдей 105 бп ашық оқу фреймінен тұрады. Солтүстік блот талдауы микростома жасушаларында транскрипцияның төмен деңгейлері анықталғанын, ал макростома жасушаларында транскрипцияның жоғары деңгейлері байқалғанын көрсетті. Бұдан әрі, зерттеушілер стоматиннің қатысуында SUBII TG экспрессиясын шектегенде (антисенс олигонуклеотидтік әдістерді қолдану арқылы), SUBII TG мРНК-ның 55% азаюы трансформацияның 51% азаюымен байланысты болды, бұл ген T. vorax-тағы трансформацияны бақылауға кем дегенде жартылай жауапты деген пікірді қолдайды. Алайда SUBII TG гені туралы ақпарат шектеулі. Зерттеушілер ашық оқу фреймінің тек бір бөлігін тізбектеп шыға алды және басқа кандидат гендер толыққанды зерттелмеді. мРНК және аминқышқылдарының тізбегі убиквитиннің трансформацияның жүзеге асуына маңызды рөл атқаратынын көрсетеді. Алайда, T. vorax-та ubiquitin отбасының белгілі гендері анықталған жоқ. Соңында, "құйрықты" микростома морфының генетикалық механизмдері толығымен белгісіз.
T. vorax is known for its inducible trophic polymorphisms, an ecologically offensive tactic that allows it to change its feeding strategy and diet by altering its morphology. Normally, T. vorax is a bacterivorous microstome around 60 μm in length. However, it has the ability to switch into a carnivorous macrostome around 200 μm in length that can feed on larger competitors. If T. vorax cells are too nutrient starved to undertake transformation, they have also been recorded as transforming into a third "tailed" microstome morph, thought to be a defense mechanism in response to cannibalistic pressure. While T. vorax is the most well studied Tetrahymena that exhibits inducible trophic polymorphisms, many lesser known species are able to undertake transformation as well, including T. paulina and T. paravorax. However, only T. vorax has been recorded as having both a macrostome and tailed microstome form. These morphological switches are triggered by an abundance of stomatin in the environment, a mixture of metabolic compounds released by competitor species, such as Paramecium, Colpidium, and other Tetrahymena. Specifically, chromatographic analysis has revealed that ferrous iron, hypoxanthine, and uracil are the chemicals in stomatin responsible for triggering the morphological change. Many researchers cite "starvation conditions" as inducing the transformation, as in nature, the compound inducers are in highest concentration after microstomal ciliates have grazed down bacterial populations, and ciliates populations are high. When the chemical inducers are in high concentration, T. vorax cells will transform at higher rates, allowing them to prey on their former trophic competitors. The exact genetic, and structural mechanisms that underlie T. vorax transformation are unknown. However, some progress has been made in identifying candidate genes. Researchers from the University of Alabama have used cDNA subtraction to remove actively transcribed DNA from microstome and macrostome T. vorax cells, leaving only differentially transcribed cDNA molecules. While nine differentiation specific genes were found, the most frequently expressed candidate gene was identified as a novel sequence, SUBII TG. The sequenced region of SUBII TG was 912 bp long and consists of three largely identical 105 bp open reading frames. A northern blot analysis revealed that low levels of transcription are detected in microstome cells, while high levels of transcription occur in macrostome cells. Furthermore, when the researchers limited SUBII TG expression in the presence of stomatin (using antisense oligonucleotide methods), a 55% reduction in SUBII TG mRNA correlated with a 51% decrease in transformation, supporting the notion that the gene is at least partially responsible for controlling the transformation in T. vorax. However, very little is known about the SUBII TG gene. Researchers were only able to sequence a portion of the entire open reading frame, and other candidate genes have not been investigated thoroughly. mRNA and amino acid sequencing indicate that ubiquitin may play a crucial role in allowing transformation to take place as well. However, no known genes in the ubiquitin family have been identified in T. vorax. Finally, the genetic mechanisms of the "tailed" microstome morph are completely unknown.
Металлға қарсылық, гендер мен геномды күшейту
Басқа туысқан түрлер әртүрлі стресс факторларына өзіндік жауаптар көрсетеді. *T. thermophila*-да хромосомалардың амплификациясы және гендердің экспансиясы кадмий, мыс және қорғасын сияқты кең таралған органометалл ластаушы заттарға жауап ретінде туындайды. Уақыт өте келе көп мөлшерде Cd2+ әсеріне ұшыраған *T. thermophila* штамдарында MTT1 және MTT3 (кадмий мен қорғасын байланыстыратын ақуыздарды кодтайтын металлотионеин гендері) 5 есеге, сондай-ақ CNBDP генінің саны артқан, ол бір хромосомада MTT1 генінен жоғары орналасқан, бірақ оған байланысты емес. MTT1 және MTT3 гендерімен бір локустағы металлотионеин емес геннің көшірме санының артуы бүкіл хромосоманың күшейгенін, тек белгілі бір гендер емес, күшейгенін көрсетеді. *Tetrahymena* түрлерінің макронуклеосы 45-еселі (плоидты), яғни *T. thermophila*-ның жабайы түрінде әр хромосоманың 45 көшірмесі бар. Бірегей хромосомалардың нақты саны белгісіз болғанымен, MAC-те шамамен 187, ал MIC-те 5 болады деп есептеледі. Осылайша, Ca2+ адаптацияланған штаммда сұраныс бойынша хромосоманың 225 көшірмесі болды. Бұл MTT1 генінің экспрессия деңгейін шамамен 28 есеге арттырды, ал MTT3 генінікі сәл төмендеді. Қызығы, зерттеушілер *T. thermophila* популяциясының үлгісін 1 ай бойы қалыпты өсу ортасында (Cd2+ жоқ) өсіргенде, MTT1, MTT3 және CNBDP гендерінің саны орташа есеппен 3 көшірмеге (135C) дейін азайды. 7 ай бойы қалыпты өсу ортасында *T. thermophila* жасушалары жабайы типтегі көшірме санына (45C) дейін азайды. Зерттеушілер сол колониядан алынған жасушаларды Cd2+ ортасына қайта енгізгенде, бір апта ішінде MTT1, MTT3 және CNBDP гендері тағы да 3 көшірмеге дейін көбейді (135C). Осылайша, авторлар хромосома амплификациясы *Tetrahymena*-ның металл стрессіне генетикалық жауабындағы индукцияланатын және қайтымды механизм деп санайды. Зерттеушілер генді өшіру (нокаут) эксперименттерін де қолданды, онда басқа хромосомадағы MTT5 металлотионеин генінің көшірме саны күрт азайтылды. Бір апта ішінде жаңа штаммның MTT1 генінің кем дегенде бір дубликациясынан пайда болған 4 жаңа гені анықталды. Алайда, хромосома дубликациясы болған жоқ, бұл туралы жабайы типтегі плоидия және сол хромосомадағы басқа гендердің қалыпты саны көрсетті. Керісінше, зерттеушілер дубликация гомологты рекомбинация оқиғаларының нәтижесінде пайда болды деп санайды, бұл қайталанған MTT1 тасымалдайтын транскрипциялық белсенді, жоғары реттелген гендерді құрайды.
Other related species exhibit their own unique responses to various stressors. In T. thermophila, chromosome amplification and gene expansion are inducible responses to common organometallic pollutants such as Cadmium, Copper, and Lead. Strains of T. thermophila that were exposed to large quantities of Cd2+ over time were found to have a 5 fold increase of MTT1, and MTT3 (metallothionein genes that code for Cadmium and Lead binding proteins) as well as CNBDP, an unrelated gene that lies just upstream of MTT1 on the same chromosome. The fact that a non metallothionein gene on the same locus as MTT1 and MTT3 increased copy number indicates that the entire chromosome had been amplified, as opposed to just specific genes. Tetrahymena species are 45 ploid for their macronucleus, meaning that the wild type of T. thermophila normally contains 45 copies of each chromosome. While the actual number of unique chromosomes are unknown, the number is thought to be around 187 in the MAC, and 5 in the MIC. Thus, the Ca2+ adapted strain contained 225 copies of the specific chromosome in question. This resulted in a nearly 28 times increase in detected expression levels of MTT1, and slightly less in MTT3. Interestingly, when researchers grew a sample of the T. thermophila population in normal growth medium (lacking Cd2+) for 1 month, the number of MTT1, MTT3, and CNBDP genes decreased to an average of 3 copies (135C). By 7 months in normal growth medium, the T. thermophila cells were found reduced to just the wild type copy number (45C). When researchers returned cells from the same colony to Cd2+ medium, within a week MTT1, MTT3, and CNBDP genes increased to 3 copies once again (135C). Thus, the authors argue that chromosome amplification is an inducible and reversible mechanism in the Tetrahymena genetic response to metal stress. Researchers also used gene knockdown experiments, where the copy number of another metallothionein gene on a different chromosome, MTT5, was dramatically reduced. Within a week, the new strain was found to have developed 4 novel genes from at least 1 duplication of MTT1. However, chromosome duplication had not taken place, as indicated by the wild type ploidy and the normal quantity of other genes on the same chromosomes. Rather, researchers believe that the duplication resulted from homologous recombination events, producing transcriptionally active, upregulated genes that carry repeated MTT1.
Қозғалыс қабілеті мен таралу қабілеті
Т. thermophila ресурстардың шектеулі болуымен кездескен кезде фенотиптік өзгерістерге де ұшырайды. Жасушалар аштыққа жауап ретінде пішіні мен мөлшерін өзгертуге қабілетті, сонымен қатар мінез-құлқымен жүзу стратегияларын өзгертеді. Аштыққа жауап ретінде өзгеріп отыратын жасушалар дисперсерлер немесе дисперсерлік жасушалар деп аталады. Фенотиптік өзгерістердің қарқыны мен деңгейі штаммдар арасында әртүрлі болғанымен, аштыққа тап болғанда T. thermophila-ның дерлік барлық штаммдарында дисперсерлік жасушалар пайда болады. Дисперсерлік және дисперсерлік емес жасушалар едәуір жұқарып, кішірейеді, базальды дене мен кірпіктердің тығыздығы артады, бұл оларға қалыпты жасушалардан 2-3 есе жылдам жүзуге мүмкіндік береді. Т. thermophila-ның кейбір штаммдарында бір, соқпайтын, үлкейген кірпік пайда болатыны анықталды, ол жасушаға бағытталған қозғалысқа немесе қозғалысты басқаруға көмектеседі. Терахимена жасушаларындағы бұл мінез-құлық жылдам таралумен байланысты және кері қайтатын қасиет ретінде қалыптасатыны көрсетілгенімен, оның дамуына жауапты генетикалық немесе жасушалық механизмдер туралы көп мәлімделмеген. Сонымен қатар, басқа зерттеулер Т. thermophila-ның генетикалық түрленген популяциялары аштыққа ұшырағанда дисперсерлік жасушалардың ұзындығы ұлғайғанын көрсетті, тіпті олар жұқара түскеніне қарамастан. Дисперсерлердің қалыптасуына себеп болатын генетикалық механизмдерді анықтау үшін тағы да зерттеулер қажет.
T. thermophila also undergoes phenotypic changes when faced with limited resource availability. Cells are capable of changing their shape and size, along with behavioral swimming strategies in response to starvation. The more motile cells that change in response to starvation are known as dispersers, or disperser cells. While rates and levels of phenotypic change differ between strains, disperser cells form in nearly all strains of T. thermophila when faced with starvation. Dispersers, and non dispersing cells both become dramatically thinner and smaller, increasing the basal body and cilia density, allowing them to swim between 2 and 3 times faster than normal cells. Some strains of T. thermophila have also been found to develop a single, non beating, enlarged cilia that assists the cell in steering or directing movement. While the behavior has been shown to correlate with faster dispersal and form as a reversible trait in Tetrahymena cells, little is known about the genetic or cellular mechanisms that allow for its development. Furthermore, other studies show that when genetically variable populations of T. thermophila were starved, dispersal cells actually increased in cell length, despite still becoming thinner. More research is needed to determine the genetic mechanisms that underlie disperser formation.
Түрлер туысы бойынша
Бұл туысқа жататын түрлерге мыналар кіреді. Топ Tetrahymena-ны оқыту модульдері ретінде пайдалана отырып, мұғалімдердің сабақтарда қолдануына арналған жеке зертханалар немесе сабақтар жасайды.
Species in this genus include. The group develops stand alone labs or lessons using Tetrahymena as training modules that teachers can use in classes.