Циклостоматы: древний порядок мшанок-брахиопод.

Введение

Орден моховых животных – это орден беспозвоночных бриозоев.

Циклостоматиды, или циклостоматы (также известные как циклостомы), – древний орден стеноламатных бриозоев, впервые появившийся в нижнем ордовике. Он включает в себя более 7 подпорядков, более 59 семейств, более 373 родов и более 666 видов. Циклостоматидные бриозои доминировали в мезозое, но с тех пор их численность сократилась. В настоящее время циклостоматы редко составляют более 20% видов, зарегистрированных в региональных фаунах бриозоев.

Таксономия

Традиционно циклостомы разделялись на две группы в соответствии с организацией скелета. У циклостом со свободными (или двойными) стенками наружные передние стенки зооидов не кальцифицированы; у автозооидов имеется либо полигональное отверстие, ограниченное вертикальными внутренними стенками, либо субциркулярное отверстие у видов с кенозооидами, заполняющими пространства между автозооидами. В отличие от них, у циклостом с фиксированными (или одинарными) стенками значительная часть внешней передней стенки кальцифицирована; у автозооидов обычно имеется подкруглое отверстие, расположенное на передней стенке или вблизи неё.

Анатомия

У циклостомовых бриозоев кальцитный скелет обычно ламеллярный, состоящий из таблитчатых или пластинчатых кристаллитов, уложенных как черепица под небольшим углом к поверхности стенки. У бриозоев чейлостомы может наблюдаться сходная ультраструктура, но чаще встречаются фиброзные скелеты, состоящие из игольчатых или лезвийных кристаллитов, ориентированных почти перпендикулярно поверхностям стенок. Скелетные части отдельных питающихся зооидов – автозооэций – обычно представляют собой длинные изогнутые трубки с концевыми отверстиями круглой или многоугольной формы. Форма колоний сильно варьирует в зависимости от вида. Многие циклостомы образуют инкрустирующие колонии, прочно прикрепленные к твердым субстратам, таким как скалы и раковины. Они обычно растут в виде полукруглых пластин, пятен, бугорков или систем разветвляющихся ветвей. Большинство прямостоячих циклостомов развивают кустистые колонии с узкими, раздвоенными ветвями. Питающиеся зооиды располагаются либо равномерно по окружности ветви, либо отсутствуют на одной стороне. Новые зооиды обычно формируются в четко определенных зонах почкования, например, по внешнему краю полукруглых инкрустирующих колоний или на концах ветвей в разветвленных инкрустирующих и кустистых прямостоячих колониях. Все циклостомы после палеозоя имеют межзооидальные связи через поры в вертикальных стенках, разделяющих соседние зооиды. У форм с фиксированными стенками эти узкие поры составляют единственное сообщение с целомической полостью, поскольку вертикальные стенки контактируют и срастаются с кальцинированными внешними фронтальными стенками. Однако у форм со свободными стенками фронтальные стенки не кальцифицированы и не контактируют с вертикальными стенками, создавая более широкое сообщение с целомической полостью вокруг дистальных концов вертикальных стенок. Полиморфизм зооидов выражен менее заметно, чем у чейлостомов. Тем не менее, почти все виды циклостомов имеют увеличенные зооиды – гонозооиды – для вынашивания личинок, а некоторые виды также обладают непитающимися зооидами – кенозооидами – выполняющими пространственно-заполняющую и структурную роль. Современные циклостомы демонстрируют полиэмбрионию: оплодотворенные яйцеклетки делятся, образуя несколько генетически идентичных личинок, которые размещаются в просторном гонозооиде перед высвобождением, плавают в течение короткого периода времени, прежде чем осесть и претерпеть метаморфоз для образования новых клональных колоний. Гонозооиды также играют важную роль в таксономии циклостомов, особенно в крупнейшем подотряде Tubuliporina. К сожалению, не во всех колониях развиваются гонозооиды, и бесплодные колонии бывает трудно идентифицировать даже на уровне семейства.

Among cyclostome bryozoans, the calcitic skeleton is usually lamellar, consisting of tabular or lath like crystallites stacked like tiles at a low angle to the wall surface. Cheilostome bryozoans may exhibit a similar ultrastructure but more commonly have fibrous skeletons consisting of needle like or bladed crystallites oriented almost perpendicular to wall surfaces. The skeletal parts of individual feeding zooids autozooecia are typically long, curved tubes with terminal apertures which are either circular or polygonal in shape. Colonies vary greatly in form according to species. Many cyclostomes have encrusting colonies, firmly cemented to hard substrates such as rocks and shells. These usually grow as subcircular sheets, spots or pimples, or systems of ramifying branches. Most erect cyclostomes develop bushy colonies with narrow, bifurcating branches. Feeding zooids are borne either evenly around the branch circumference or are absent from one face. New zooids are generally formed in distinct budding zones, for example, around the outer circumference of subcircular encrusting colonies, or at the tips of the branches in ramifying encrusting and bushy erect colonies. All post Palaeozoic cyclostomes have interzooidal connections via pores in the vertical walls separating adjacent zooids. In the fixed walled forms, these narrow pores constitute the only coelomic connection, because the vertical walls contact and fuse with the calcified, exterior frontal walls. However, in free walled forms, the frontal walls are uncalcified, and no contact is made with the vertical walls, creating a wider coelomic connection around the distal ends of the vertical walls. Polymorphism of zooids is less conspicuous than in cheilostomes. However, almost all cyclostome species have enlarged zooids gonozooids for brooding larvae, and some species also possess non feeding zooids kenozooids with space filling and structural roles. Modern cyclostomes exhibit polyembryony: fertilized ova divide to produce multiple, genetically identical larvae which are housed in the spacious gonozooid before being released, swimming for a short period before settling and undergoing metamorphosis to establish new clonal colonies. Gonozooids are also very important in the taxonomy of cyclostomes, particularly in the largest suborder the Tubuliporina. Unfortunately, not all colonies develop gonozooids and infertile colonies may be difficult to identify even to family level.

Дифференциация

Колония основывается личинкой, которая оседает и метаморфизируется в зооид, называемый анцеструлой. У циклостомат анцеструла может быть двух типов: голоанцеструла и артроанцеструла (у кризид). Анцеструла дает начало второму поколению зооидов, которое, в свою очередь, дает начало третьему и так далее, в процессе, называемом астогенезом. Изменчивость поколений зооидов называется астогенетической дифференциацией. Во всех видах существует первичная зона дифференциации, ограниченная первыми несколькими поколениями, за которой следует гораздо более протяженная зона повторения почти идентичных зооидов. Однако у некоторых видов присутствует вторичная дифференцированная зона, которая может принимать различные формы. У видов, у которых колония ветвится, новые ветви обычно возникают путем деления дистальной растущей части существующей ветви. В отличие от этого, адвентивная ветвь возникает сбоку существующей ветви, начинаясь с короткого ряда дифференцированных зооидов, представляющего собой вторичную зону. Последующие поколения зооидов вдоль ветви обычно возвращаются к нормальному типу почкования колонии.

Экология

В настоящее время циклостомы бриозоев являются исключительно морскими и стенохалиновыми, при этом большинство видов обитает на континентальном шельфе ниже уровня приливов. Научные доклады, спонсированные правительством Великобритании в 2014 году в связи с возобновляемыми источниками энергии, зафиксировали первые находки Escharoides bishopi и интродуцированного вида Fenestrulina delicia в британских водах. По сравнению с чейлостомами, они кажутся менее многочисленными и разнообразными в низких широтах, тогда как умеренные и арктические среды являются местообитанием почти всех крупных видов. Хотя некоторые циклостомы обрастают мясистые водоросли, большинство колонизируют твердые субстраты. Виды, образующие наросты, могут быть особенно многочисленны в скрытых местах обитания, например, во внутренней вогнутой поверхности раковин двустворчатых моллюсков. Циклостомы относительно слабые конкуренты за жизненное пространство – их регулярно перерастают более крупные животные, такие как губки и асцидии, и они проигрывают большинство конкурентных взаимодействий за пространство с чейлостомами бриозоями. Размер и количество щупалец, как правило, меньше у циклостом, чем у чейлостом. В результате циклостомы создают менее мощные токи питания. Размер колоний у многих видов, образующих наросты, невелик, что указывает на "сорный", оппортунистический образ жизни. Эти небольшие колонии, вероятно, живут менее года, в то время как некоторые из более крупных, образующих наросты и прямостоячие колонии, несомненно, являются многолетними. Однако данных о скорости роста циклостом крайне мало. О хищничестве, направленном конкретно на циклостом, известно немного, хотя вероятно, что ими питаются нудибранхи (морские слизни), пикногониды (морские пауки), эхиноиды и рыбы, потребляющие других морских бриозоев. О репродуктивной экологии циклостом известно мало. Сперма выделяется из кончиков щупалец, как и у других бриозоев, но оплодотворение яиц никогда не наблюдалось. Неизвестно, выводит ли каждый гонозоид один или несколько выводков личинок, присутствуют ли один или несколько клонов полиэмбриональных личинок в каждом гонозооиде и какова продолжительность периода вынашивания.

At the present day cyclostome bryozoans are exclusively marine and stenohaline, with most species living subtidally on the continental shelf. UK government sponsored scientific reports in connection with renewable energy in 2014 uncovered the first recordings of Escharoides bishopi and the non native Fenestrulina delicia in British waters Relative to cheilostomes, they appear to be less numerous and diverse in low latitudes temperate and arctic environments host almost all of the large species. Although some cyclostomes encrust fleshy algae, the majority colonize hard substrates. Encrusting species can be especially numerous in cryptic habitats, for example, the concave interiors of bivalve shells. Cyclostomes are comparatively poor competitors for living space they are routinely overgrown by larger animals such as sponges and ascidians, and also lose the majority of competitive encounters for space with cheilostome bryozoans. Tentacle size and number tend to be smaller in species of cyclostomes than cheilostomes. As a result, cyclostomes create less powerful feeding currents. Colony size is small in many encrusting species, suggesting a "weedy", opportunistic lifestyle. These small encrusting colonies probably live for less than a year, whereas some of the larger encrusting and erect colonies are undoubtedly perennials. However, scant data exists on growth rates in cyclostomes. Little is known about predation specifically on cyclostomes although it is likely that they are preyed upon by the nudibranchs (sea slugs), pycnogonids (sea spiders), echinoids and fishes which consume other marine bryozoans. Little is known about the reproductive ecology of cyclostomes. Sperm are known to be released from the tips of the tentacles, as in other bryozoans, but fertilization of eggs has never been observed. It is unclear if each gonozooid broods single or multiple clutches of larvae, whether one or more clones of polyembryonous larvae are present per gonozooid, and what is the duration of the brooding period.