Кіріспе
Өсімдіктер мен балдырларда фотосинтез кезінде химиялық энергияға айналған жарық энергиясының үлесі. Фотосинтез тиімділігі – жасыл өсімдіктер мен балдырларда фотосинтез кезінде химиялық энергияға айналған жарық энергиясының үлесі. Фотосинтезді қарапайым химиялық реакция арқылы сипаттауға болады:
The photosynthetic efficiency is the fraction of light energy converted into chemical energy during photosynthesis in green plants and algae. Photosynthesis can be described by the simplified chemical reaction
6 H2O + 6 CO2 + энергия → C6H12O6 + 6 O2
мұнда C6H12O6 – глюкоза (кейіннен басқа қанттарға, крахмалға, целлюлозаға, лигнине және т.б. түрленеді). Фотосинтез тиімділігінің мәні жарық энергиясының қалай анықталуына байланысты – ол тек сіңген жарықты ғана есептеуге болатынына және қандай жарық пайдаланылатынына байланысты (фотосинтездік белсенді сәулеленуді қараңыз). Бір молекула CO2 үшін сегіз (немесе, мүмкін, он немесе одан да көп) фотон қажет. CO2 молын глюкозаға айналдыру үшін Гиббстің еркін энергиясы 114 ккал, ал толқын ұзындығы 600 нм фотондардың сегіз молы 381 ккал құрайды, бұл 30% номиналды тиімділікті береді. Алайда, фотосинтез 720 нм-ге дейінгі толқын ұзындығы бар жарықпен де жүзеге асуы мүмкін, егер фотожүйе II жұмыс істеуін қамтамасыз ету үшін 680 нм-ден төмен толқын ұзындығында жарық болса (хлорофиллге қараңыз). Ұзын толқын ұзындығын пайдалану фотондардың бірдей саны үшін және, демек, фотосинтездің бірдей мөлшері үшін аз жарық энергиясы қажет дегенді білдіреді. Күн сәулесінің нақты мөлшері, фотосинтездің белсенді толқын ұзындығы диапазонында 45% ғана болатын жағдайда, күн энергиясын түрлендірудің теориялық ең жоғары тиімділігі шамамен 11% құрайды. Бірақ, іс жүзінде өсімдіктер барлық күн сәулесін сіңіре алмайды (рефлексия, фотосинтездің тыныс алу талаптары және оңтайлы күн сәулесі деңгейіне қажеттілік) және жиналған энергияның бәрін биомассаға айналдырмайды, бұл күн сәулесінен 3-6% жалпы фотосинтез тиімділігін қамтамасыз етеді. 0.2–2%
<1%
|
| Типтік егіс өсімдіктері | 1–2%
<1%
|
| Typical crop plants
| 1–2%
Жапыраққа түсетін күн спектрінен бастап:
47% фотон 400–700 нм белсенді диапазонынан тыс болғандықтан жоғалады (хлорофилл 400 мен 700 нм арасындағы фотондарды пайдаланады, әрқайсысынан бір 700 нм фотонның энергиясын алады).
30% диапазон ішіндегі фотондар толық сіңірілмеуі немесе хлоропласттардан басқа компоненттерге тиюі себебінен жоғалады.
24% сіңірілген фотон энергиясы қысқа толқынды фотондардың 700 нм энергия деңгейіне ыдырауынан жоғалады.
68% пайдаланылған энергия глюкозаға айналдыру кезінде жоғалады.
35–45% глюкоза жапыраққа қараңғы және фото тыныс алу процестерінде жұмсалады.
47% lost due to photons outside the 400–700 nm active range (chlorophyll uses photons between 400 and 700 nm, extracting the energy of one 700 nm photon from each one)
30% of the in band photons are lost due to incomplete absorption or photons hitting components other than chloroplasts
24% of the absorbed photon energy is lost due to degrading short wavelength photons to the 700 nm energy level
68% of the used energy is lost in conversion into d glucose
35–45% of the glucose is consumed by the leaf in the processes of dark and photo respiration
Басқаша айтқанда:
100% күн сәулесі → биологиялық қолжетімді емес фотондардың жоғалуы 47%, қалды:
53% (400–700 нм диапазонында) → 30% фотондар толық емес сіңірілуіне байланысты жоғалады, қалды:
37% (сіңірілген фотон энергиясы) → 24% толқын ұзындығының сәйкес келмеуінен 700 нм энергиясына ыдырауынан жоғалады, қалды:
28.2% (хлорофиллмен жиналған күн энергиясы) → 68% ATP және NADPH-ты глюкозаға айналдыру кезінде жоғалады, қалды:
9% (қант ретінде жиналған) → 35–40% қант жапыраққа қараңғы және фото тыныс алу процестерінде қайта өңделеді/жұмсалады, қалды:
5.4% жапырақ тиімділігі. Көптеген өсімдіктер қалған энергияның көп бөлігін тамырларын өсіруге жұмсайды. Көптеген егіс өсімдіктері өнімге (жүгері дәні, картоп крахмалы және т.б.) күн сәулесінің 0.25–0.5% сақтайды. Фотосинтез төмен интенсивтіліктегі жарық интенсивтілігімен сызықтық түрде артады, бірақ жоғары интенсивтілікте бұл жағдай болмайды (фотосинтез сәулелену қисығын қараңыз). Шамамен 10 000 люкс немесе ~100 ватт/квадрат метрден жоғары жылдамдық енді өспейді. Осылайша, өсімдіктердің көпшілігі күндізгі күн сәулесінің ~10% ғана пайдалана алады. Қызыл балдырлар мен цианобактерияларда кездесетін B фикоэритрин сияқты кейбір пигменттердің жарық жинау тиімділігі басқа өсімдіктерге қарағанда әлдеқайда жоғары. Мұндай организмдер күн батареяларының құрылымын жақсарту үшін биомимикриялық технологияны қолдануға мүмкіндік береді.
100% sunlight → non bioavailable photons waste is 47%, leaving
53% (in the 400–700 nm range) → 30% of photons are lost due to incomplete absorption, leaving
37% (absorbed photon energy) → 24% is lost due to wavelength mismatch degradation to 700 nm energy, leaving
28.2% (sunlight energy collected by chlorophyll) → 68% is lost in conversion of ATP and NADPH to d glucose, leaving
9% (collected as sugar) → 35–40% of sugar is recycled/consumed by the leaf in dark and photo respiration, leaving
5.4% net leaf efficiency. Many plants lose much of the remaining energy on growing roots. Most crop plants store ~0.25% to 0.5% of the sunlight in the product (corn kernels, potato starch, etc.). Photosynthesis increases linearly with light intensity at low intensity, but at higher intensity this is no longer the case (see Photosynthesis irradiance curve). Above about 10,000 lux or ~100 watts/square meter the rate no longer increases. Thus, most plants can only use ~10% of full mid day sunlight intensity. Some pigments such as B phycoerythrin that are mostly found in red algae and cyanobacteria has much higher light harvesting efficiency compared to that of other plants. Such organisms are potentially candidates for biomimicry technology to improve solar panels design.
Әр түрлі биоотын өнімдерінің тиімділігі
Өсімдік биоотынының танымал түрлеріне мыналар жатады: пальма майы, соя, кастор майы, күнбағыс майы, сафлор майы, жүгері этанолы және қант қамысы этанолы. 2008 жылы Гавайиде пальма майы плантациясы бойынша жасалған болжамда: "бір акрдан жылына 5000-нан 10000 галлонға дейін май шығу мүмкін, ал жатрофа үшін 250-350 галлон, ал пальма майы үшін 600-800 галлон". Бұл 26 кВт/акр немесе 7 Вт/м² құрайды. Гавайидегі күннің орташа сәулеленуі шамамен 230 Вт/м², яғни күн энергиясының 3% химиялық отынға айналады. Фотосинтездің жалпы тиімділігі тек биодизель майын ғана емес, басқа да факторларды қамтиды, сондықтан бұл көрсеткіш ең төменгі шек. Бұл көрсеткішті жыл бойы орташа 22 Вт/м² (күннің орташа сәулеленуінің шамамен 10%) өндіретін фотоэлектрлік орналыммен салыстырып қараңыз. Сонымен қатар, фотоэлектрлік панельдер жоғары сапалы энергияны – электр энергиясын өндіреді, ал биодизельді механикалық энергияға айналдыру энергияның көп бөлігінің жоғалуына әкеледі. Екінші жағынан, сұйық отын электр энергиясына қарағанда көлік үшін әлдеқайда ыңғайлы, оны ауыр, қымбат аккумуляторларда сақтау қажет. Көптеген егіс өсімдіктері өнімге (жүгері дәні, картоп крахмалы және т.б.) күн сәулесінің 0,25%-дан 0,5%-ына дейін жинақтайды. Бразилиядағы этанол отыны бойынша есептеулер мынадай нәтиже береді: "Гектарға жылына өндірілген биомасса 0,27 ТДж-ға тең. Бұл 0,86 Вт/м²-ге баламалы. Күннің орташа сәулеленуі 225 Вт/м² болғанда, қант қамысының фотосинтез тиімділігі 0,38% құрайды". Сахароза піскен өсімдіктегі химиялық энергияның 30%-дан астам бөлігін құрайды; 35% жапырақтар мен сабақ ұштарында болады, олар жиын кезінде далада қалады, ал 35% престеуден қалған талшықты материалда (багасса) қалдырылады.
С3 және С4 және КАМ өсімдіктері
С3 өсімдіктері көміртекті бекіту үшін Кальвин циклын қолданады. С4 өсімдіктері өзгертілген Кальвин циклын қолданады, онда олар атмосфералық оттегіден рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза-оксигеназаны (RuBisCO) бөліп алады, көміртекті мезофилл жасушаларында бекітеді және бекітілген көміртекті RuBisCO мен бундель қабықшаларындағы жасушаларда оқшауланған Кальвин циклының қалған ферменттеріне жеткізу үшін оксалоацетат пен малатты пайдаланады. Аралық қосылыстардың екеуінде де төрт көміртек атомы бар, содан С4 атауы шыққан. Крассула тұқымдас қышқыл метаболизмінде (CAM) уақыт фотосинтез нәтижесінде пайда болатын жоғары оттегі концентрациясынан RuBisCO (және басқа Кальвин циклы ферменттері) жұмыс істеуін бөліп тұрады, себебі күндіз О2 бөлінеді және содан кейін таралуына мүмкіндік беріледі, ал түнінде атмосфералық СО2 сіңіріліп, ябдық немесе басқа қышқылдар түрінде сақталады. Күндіз CAM өсімдіктері саңылауларын жауып, қант және т.б. өндірісі үшін сақталған қышқылдарды көміртек көзі ретінде пайдаланады. С3 жолы бір глюкоза молекуласын синтездеу үшін 18 АТФ және 12 НАДФ қажет етеді (бір бекітілгенге 3 АТФ + 2 НАДФ), ал С4 жолы 30 АТФ және 12 НАДФ қажет етеді (бір бекітілгенге С3 + 12 АТФ). Сонымен қатар, әр НАДФ 3 АТФ-қа балама екенін ескерсек, екі жолға да қосымша 36 (эквивалентті) АТФ қажет. Бұл АТФ тиімділігінің төмендеуіне қарамастан, С4 эволюциялық жетістік болып табылады, ол жарық деңгейі жоғары аймақтарға бейімделген, онда АТФ тиімділігінің төмендеуі жоғары жарықтың пайдалану арқылы өтемеленеді. Судың жеткіліксіз болуына қарамастан өсуге қабілеттілік қол жетімді жарықты тиімді пайдалану мүмкіндігін арттырады. Көптеген өсімдіктерде жұмыс істейтін қарапайым С3 циклі ылғалды және қараңғы ортаға бейімделген, мысалы, көптеген солтүстік ендіктердегідей. Жүгері, қант қамысы және сорго С4 өсімдіктеріне жатады. Бұл өсімдіктер көптеген басқа дақылдармен салыстырғандағы салыстырмалы түрде жоғары фотосинтез тиімділігіне байланысты экономикалық маңызға ие. Ананас – CAM өсімдігі.
Фотореспирация
Тиімділікке бағытталған зерттеулердің бірі – фотореспирацияның тиімділігін арттыру. RuBisCO шамамен 25% уақыт көмірқышқыл газының орнына оттегі молекулаларын қате жинап алады, нәтижесінде фотосинтез процесін бұзатын қосалқы өнімдер – қышқыл және аммиак пайда болады. Өсімдіктер осы қосалқы өнімдерді фотореспирация арқылы шығарып тастайды, бұл энергия мен қоректік заттарды қажет етеді, ал олар фотосинтездік өнімділікті арттыруға жұмсалуы мүмкін. С3 өсімдіктерінде фотореспирация фотосинтез энергиясының 20-50% дейін жұмсалуы мүмкін.
Хлоропласт биогенезі
RCB және NCP – хлоропласт транскрипциясын белсендіретін, катализдік әрекеті жоқ тиоредоксинге ұқсас екі ақуызды зерттеу жұмыстары жүргізілуде. Нақты механизмді білу, фотосинтезді арттыруға (мысалы, генетикалық модификация арқылы) көмектесуі мүмкін.
Фотосинтез тиімділігі жөніндегі экожүйелік зерттеулер
Фотосинтез – атмосфералық көміртегіні (CO2) органикалық (қатты) көміртегіге түрлендіретін жалғыз процесс болып табылады және бұл процесс климаттық модельдерде маңызды рөл атқарады. Осы себепті зерттеушілер күнмен шақырылған хлорофилл флуоресценциясын (яғни, жарық көзі ретінде Күнді пайдаланатын хлорофилл флуоресценциясы; өсімдіктің жарқырауы) аймақтың фотосинтез тиімділігінің көрсеткіші ретінде зерттеуге бейімделді. Бұл ғалымдар үшін қызығушылық тудырады, себебі ол орманның CO2-ні сіңіруі немесе егістік аймағының өнімділігі сияқты мәліметтерді көрсетеді. FLEX (спутник) – Еуропалық ғарыш агенттігінің осы типтегі өлшемдерге арналған жобалап жатқан спутниктік бағдарламасы.