Введение
Доля световой энергии, преобразованной в химическую энергию во время фотосинтеза у растений и водорослей. Фотосинтетическая эффективность – это доля световой энергии, преобразуемой в химическую энергию в процессе фотосинтеза у зеленых растений и водорослей. Фотосинтез можно описать упрощенной химической реакцией:
The photosynthetic efficiency is the fraction of light energy converted into chemical energy during photosynthesis in green plants and algae. Photosynthesis can be described by the simplified chemical reaction
6 H2O + 6 CO2 + энергия → C6H12O6 + 6 O2
где C6H12O6 – глюкоза (которая впоследствии превращается в другие сахара, крахмал, целлюлозу, лигнин и т.д.). Значение фотосинтетической эффективности зависит от определения энергии света – от того, учитываем ли мы только поглощенный свет и какой тип света используется (см. Фотосинтетически активное излучение). Для использования одной молекулы CO2 требуется восемь (или, возможно, десять и более) фотонов. Свободная энергия Гиббса для преобразования одного моля CO2 в глюкозу составляет 114 ккал, в то время как восемь молей фотонов с длиной волны 600 нм содержат 381 ккал, что дает номинальную эффективность 30%. Однако фотосинтез может происходить при свете с длиной волны до 720 нм, при условии наличия света с длиной волны ниже 680 нм для поддержания работы фотосистемы II (см. Хлорофилл). Использование более длинных волн означает, что для того же количества фотонов и, следовательно, для того же объема фотосинтеза требуется меньше световой энергии. Для фактического солнечного света, где только 45% находится в диапазоне фотосинтетически активных длин волн, теоретическая максимальная эффективность преобразования солнечной энергии составляет примерно 11%. Однако на практике растения не поглощают весь входящий солнечный свет (из-за отражения, потребностей в дыхании при фотосинтезе и необходимости в оптимальном уровне солнечного излучения) и не преобразуют всю собранную энергию в биомассу, что приводит к максимальной общей эффективности фотосинтеза от 3 до 6% от общего солнечного излучения. 0,2–2%
<1%
|
| Типичные сельскохозяйственные растения
| 1–2%
<1%
|
| Typical crop plants
| 1–2%
Рассматривая спектр солнечного света, попадающего на лист:
47% теряется из-за фотонов вне активного диапазона 400–700 нм (хлорофилл использует фотоны между 400 и 700 нм, извлекая энергию одного 700-нм фотона из каждого).
30% фотонов в диапазоне теряются из-за неполного поглощения или попадания фотонов на компоненты, отличные от хлоропластов.
24% поглощенной энергии фотонов теряется из-за деградации коротковолновых фотонов до энергетического уровня 700 нм.
68% использованной энергии теряется при преобразовании в d-глюкозу.
35–45% глюкозы потребляется листом в процессах темного и фотодыхания.
47% lost due to photons outside the 400–700 nm active range (chlorophyll uses photons between 400 and 700 nm, extracting the energy of one 700 nm photon from each one)
30% of the in band photons are lost due to incomplete absorption or photons hitting components other than chloroplasts
24% of the absorbed photon energy is lost due to degrading short wavelength photons to the 700 nm energy level
68% of the used energy is lost in conversion into d glucose
35–45% of the glucose is consumed by the leaf in the processes of dark and photo respiration
Другими словами:
100% солнечного света → потери небиодоступных фотонов составляют 47%, остается
53% (в диапазоне 400–700 нм) → 30% фотонов теряется из-за неполного поглощения, остается
37% (поглощенной энергии фотонов) → 24% теряется из-за деградации, связанной с несоответствием длин волн, до энергетического уровня 700 нм, остается
28,2% (энергии солнечного света, собранной хлорофиллом) → 68% теряется при преобразовании АТФ и НАДФН в d-глюкозу, остается
9% (в виде сахара) → 35–40% сахара рециркулируется/потребляется листом в темном и фотодыхании, остается
5,4% чистой эффективности листа. Многие растения теряют большую часть оставшейся энергии на рост корней. Большинство сельскохозяйственных растений сохраняют ~0,25%–0,5% солнечного света в продукте (зерна кукурузы, картофельный крахмал и т.д.). Фотосинтез увеличивается линейно с интенсивностью света при низкой интенсивности, но при более высокой интенсивности это уже не так (см. Кривую зависимости фотосинтеза от облучения). Выше 10 000 люкс или ~100 Вт/м² скорость больше не увеличивается. Таким образом, большинство растений могут использовать только ~10% полной интенсивности солнечного света в полдень. Некоторые пигменты, такие как B-фикоэритрин, которые в основном встречаются в красных водорослях и цианобактериях, имеют гораздо более высокую эффективность сбора света по сравнению с другими растениями. Такие организмы потенциально могут быть использованы для разработки технологии биомимикрии для улучшения конструкции солнечных панелей.
100% sunlight → non bioavailable photons waste is 47%, leaving
53% (in the 400–700 nm range) → 30% of photons are lost due to incomplete absorption, leaving
37% (absorbed photon energy) → 24% is lost due to wavelength mismatch degradation to 700 nm energy, leaving
28.2% (sunlight energy collected by chlorophyll) → 68% is lost in conversion of ATP and NADPH to d glucose, leaving
9% (collected as sugar) → 35–40% of sugar is recycled/consumed by the leaf in dark and photo respiration, leaving
5.4% net leaf efficiency. Many plants lose much of the remaining energy on growing roots. Most crop plants store ~0.25% to 0.5% of the sunlight in the product (corn kernels, potato starch, etc.). Photosynthesis increases linearly with light intensity at low intensity, but at higher intensity this is no longer the case (see Photosynthesis irradiance curve). Above about 10,000 lux or ~100 watts/square meter the rate no longer increases. Thus, most plants can only use ~10% of full mid day sunlight intensity. Some pigments such as B phycoerythrin that are mostly found in red algae and cyanobacteria has much higher light harvesting efficiency compared to that of other plants. Such organisms are potentially candidates for biomimicry technology to improve solar panels design.
Эффективность различных культур для производства биотоплива
Популярные варианты растительного биотоплива включают: пальмовое масло, сою, касторовое масло, подсолнечное масло, шафрановое масло, кукурузный этанол и этанол из сахарного тростника. В 2008 году на гавайских плантациях пальмового масла было спрогнозировано, что "водоросли могут давать от 5000 до 10 000 галлонов масла с акра в год, по сравнению с 250–350 галлонами для джатрофы и 600–800 галлонами для пальмового масла". Это соответствует 26 кВт на акр или 7 Вт/м². Типичная инсоляция на Гавайях составляет около 230 Вт/м², что означает преобразование 3% падающей солнечной энергии в химическое топливо. Общая эффективность фотосинтеза включает в себя не только биодизельное масло, поэтому это число является нижней границей. Для сравнения, типичная фотоэлектрическая установка производит в среднем около 22 Вт/м² (примерно 10% от средней инсоляции) в течение года. Кроме того, фотоэлектрические панели производят электричество – высококачественную форму энергии, в то время как преобразование биодизельного топлива в механическую энергию приводит к потере значительной части энергии. С другой стороны, жидкое топливо гораздо удобнее для транспортного средства, чем электричество, которое необходимо хранить в тяжелых и дорогих аккумуляторах. Большинство сельскохозяйственных растений запасают от 0,25% до 0,5% солнечного света в продуктах (кукурузные зерна, картофельный крахмал и т. д.). Расчеты для этанольного топлива в Бразилии показывают, что "на гектар в год производится 0,27 ТДж биомассы. Это эквивалентно 0,86 Вт/м². При средней инсоляции 225 Вт/м² эффективность фотосинтеза сахарного тростника составляет 0,38%". Сахароза составляет чуть более 30% химической энергии, запасенной в зрелом растении; 35% содержится в листьях и верхушках стеблей, которые остаются в поле во время сбора урожая, а 35% – в волокнистом материале (багассе), оставшемся после прессования.
C3 против C4 и CAM растений
С3-растения используют цикл Кальвина для фиксации углерода. Растения C4 используют модифицированный цикл Кальвина, в котором они отделяют рибулозо-1,5-бисфосфатную карбоксилазооксигеназу (RuBisCO) от атмосферного кислорода, фиксируя углерод в мезофильных клетках и используя оксалоацетат и малат для переноса фиксированного углерода к RuBisCO и остальным ферментам цикла Кальвина, изолированным в клетках пучка оболочки. Оба промежуточных соединения содержат четыре атома углерода, что и дало название C4. В метаболизме Crassulacean acid metabolism (CAM) время изолирует функционирующий RuBisCO (и другие ферменты цикла Кальвина) от высоких концентраций кислорода, образующихся в процессе фотосинтеза – O2 выделяется днем и рассеивается, а ночью атмосферный CO2 поглощается и запасается в виде яблочной или других кислот. Днем растения CAM закрывают устьица и используют накопленные кислоты в качестве источника углерода для производства сахаров и других веществ. Для синтеза одной молекулы глюкозы C3-путь требует 18 АТФ и 12 НАДФ (3 АТФ + 2 НАДФ на фиксированный углерод), а C4-путь – 30 АТФ и 12 НАДФ (плюс 12 АТФ на фиксированный углерод). Кроме того, следует учитывать, что каждый НАДФ эквивалентен 3 АТФ, следовательно, оба пути требуют дополнительно 36 эквивалентов АТФ. Несмотря на эту сниженную эффективность использования АТФ, C4 является эволюционным преимуществом, приспособленным к условиям высокой освещенности, где снижение эффективности АТФ компенсируется использованием большего количества света. Способность процветать при ограниченной доступности воды позволяет максимально использовать доступный свет. Более простой C3-цикл, функционирующий в большинстве растений, адаптирован к влажным и темным условиям, характерным для многих северных широт. Кукуруза, сахарный тростник и сорго – растения C4. Эти растения экономически важны, в частности, благодаря их относительно высокой эффективности фотосинтеза по сравнению с многими другими сельскохозяйственными культурами. Ананас – растение CAM.
Фотореспирация
Одна из областей исследований, направленных на повышение эффективности, – это повышение эффективности фотореспирации. Примерно 25% времени RuBisCO ошибочно связывает молекулы кислорода вместо углекислого газа, образуя гликолат и аммиак, которые нарушают процесс фотосинтеза. Растения удаляют эти побочные продукты посредством фотореспирации, что требует затрат энергии и питательных веществ, которые в противном случае могли бы увеличить продуктивность фотосинтеза. У растений C3 фотореспирация может потреблять от 20 до 50% энергии, выделяемой в процессе фотосинтеза.
Биогенез хлоропластов
Проводятся исследования белков RCB и NCP – двух некаталитических тиоредоксиноподобных белков, активирующих транскрипцию хлоропластов. Понимание точного механизма их действия может оказаться полезным для повышения эффективности фотосинтеза (например, посредством генетической модификации).
Экосистемные исследования фотосинтетической эффективности
Фотосинтез – единственный процесс, позволяющий преобразовывать атмосферный углерод (CO2) в органический (твердый) углерод, и этот процесс играет ключевую роль в климатических моделях. Это побудило исследователей изучать индуцированную солнцем флуоресценцию хлорофилла (то есть флуоресценцию хлорофилла, использующую Солнце в качестве источника освещения; свечение растений) как индикатор фотосинтетической эффективности территории. Это представляет интерес для ученых, поскольку позволяет оценить такие параметры, как поглощение CO2 лесами или продуктивность сельскохозяйственных регионов. FLEX – это будущая спутниковая программа Европейского космического агентства, разработанная для проведения подобных измерений.