Кіріспе

Мұздың алдыңғы қабығының аймағы.

Қосымша көз өрісі (SEF) – приматтың ми қабығының дорсальды-медиалдық алдыңғы бөлігінің анатомиялық аймағы, ол көздің саккадалық қозғалыстарын бақылауға тікелей емес қатысады. Қосымша көз өрісінің бар екенін алғаш Шлаг және Шлаг-Рей көрсеткен. Қазіргі зерттеулер SEF-тің визуалды іздеуге қосқан үлесін және визуалды маңыздылықтағы рөлін анықтауға бағытталған. SEF, алдыңғы көз өрістерімен (FEF), интрапариетальді ойыспен (IPS) және жоғарғы төмпешікпен (SC) бірге көз қозғалыстарын жасау және бақылауға қатысатын мидың ең маңызды аймақтарының бірі болып табылады, әсіресе олардың орналасқан жеріне қарама-қарсы бағытта. Оның нақты функциясы әлі толыққанды анықталған жоқ, сондай-ақ оның оқуға қабілетті өзгерістер мен атқарушылық когнитивтік функцияларға қатысы бар.

Тарих (зерттеу)

1874 жылы шотландтық невролог Дэвид Ферриер алдыңғы көз өрісін (FEF) тұңғыш рет сипаттады. Ол макака маймылдарының алдыңғы ми бөлігін бір жақты электрлік тұрақтандыру «көз бен басты қарама-қарсы жаққа бұруға» себеп болатынын байқады (сурет 2). 1950 жылдары эпилепсиямен ауыратын науқастарға хирургиялық ем жасалған. Нейрохирургтар науқастың ұстамаларын тудырушы деп саналған мидың зақымдалған бөліктерін және басқа да аймақтарын алып тастады. Осы эпилепсиямен ауыратын науқастарға жасалған ем мидың көптеген жаңа аймақтарының табылуына әкелді, осы аймақтарды ми бөліктерін алып тастаудың хирургиялық салдарына алаңдаған байқампаз нейрохирургтар анықтады. Электрлік тұрақтандыру зерттеулері арқылы 1950 жылы нейрохирург Уайлдер Пенфилд қосымша моторлық аймақ (SMA) деп аталатын аймақты байқап, құжаттады. Пенфилд SMA-ның ростральді бөлігін тұрақтандыру арқылы көздің қозғалысын шақыруға болатынын атап өткендіктен, тағы бір көз өрісінің бар екендігі болжамдалды. 1987 жылы Шлаг және Шлаг Рей SEF-ті сипаттады, төмен қарқынды электрлік тұрақтандыру FEF сияқты сакадтарды тудыра алатын аймақ ретінде. Ол SMA атына толықтыру ретінде аталды. Адамда SEF ростральді қосымша моторлық аймақта (SMA) орналасқан. Ол Бродманның 6-аймағында (BA6) орналасқан, ол F7 аймағына сәйкес келеді, яғни премоторлық қабық. Жеке нейронды тіркеу және микростимуляция нәтижесінде SEF-тің ауыз-бет және алдыңғы аяқ-қол қозғалыстарын көрсететін SMA бөліктерімен тұмсық жағынан байланысты екендігі анықталды. FEF Бродманның 8-аймағында орналасқан, ол премоторлық қабықтың (BA6) алдында орналасқан (сурет 3).

Рөл

FEF-тен өзгеше, SEF сакада бастау кезінде тікелей емес, бірақ іске асырушы рөл атқарады. Мысалы, сақаданы тоқтату сигналымен орындау тапсырмаларын орындаған макака маймылдарында SEF нейрондарының активтілігі сақада бастауды бақылау үшін жеткіліксіз. Яғни, SEF сақада бастауға бірден немесе тікелей үлес қоспайды. Алайда, SEF күтілетін тапсырма талаптары туралы алдын ала білімін пайдаланып, сақадалық көз қозғалысына әсер ету арқылы сақада жасауды жақсартады деп есептеледі. Ол мұны көзді ұстап тұру және көзді жылжыту әрекеттерін теңгеріп, қажет болған жағдайда сақада басталуын кешіктіре отырып, тоқтату сигналы тапсырмаларындағы өнімділікті шамалы жақсартады.

Маңыздылығы

Көру жүйесі кенеттен болатын өзгерістерге өте сезімтал. Егер адам бір тапсырманы орындап жатқанда – мысалы, газет оқып жатқанда – оның назарын бірден алаңдататын нәрсе болса, ол дереу назарын аударады. Бұл кенеттен назар ауыстыру алаңдатуға боларлық жайт, бірақ бұл қоршаған ортаның өзгеруін жылдам анықтап, қажет болған жағдайда оған тез ден қою қабілеті тіршілік үшін маңызды рефлекс екені де айтылады. Саккадалық латенттілік, мақсаттың пайда болуы мен саккаданың басталуы арасындағы уақыт кешігуі, мидың қандай оккуломоторлық нейрондары мен құрылымдары саккаданы бастауда қандай нақты рөл атқаратынын анықтау үшін маңызды параметр болып табылады. SEF-тің көзге түсетін объектілер мен оқиғаларды анықтаудағы рөлі зерттеліп жатыр, бұл ретте саккадалық латенттілік басты назардағы параметр ретінде қолданылады. SEF активтілігі тегіс іздеу кезіндегі шешімдерге әсер етеді, бірақ шешімді қабылдаудың өзіне емес.

Сезімталдық процестер

SEF естімелік және көру стимулдарына жауап береді.

SEF табу

SEF Шлагтармен төмен токтар (<50μА) саккадаларды шақыратын аймақ ретінде анықталған. Ол әлі де осы сипаттамаға және белгілі жақын орналасқан анатомиялық құрылымдарға сәйкес табылады (сурет 1).

Маймыл үлгілері

SEF зерттеулері көбінесе маймыл үлгілерінде жүргізіледі. Әдетте, резус макака маймылдары қолданылады және оларға хирургиялық жолмен жазу камералары орнатылады. Осы арқылы, жазу камерасындағы микроэлектродтарды пайдалана отырып, SEF нейрондарынан импульстар мен жергілікті өріс потенциалы (LFP) деректерін алу мүмкін болады. Көз қозғалыстарын бақылау үшін көзді қадағалау камерасы жабдығы да қолданылады. Эксперименттер әртүрлі болуы мүмкін, мысалы: маймыл компьютер экранының алдында отырып, түстік визуалды іздеу міндетін орындайды. Маймыл экрандағы бір нүктеге қарайды, ол нүкте толтырылғаннан ашыққа ауысады, сонымен бірге экранда "қарсы" түстің нүктесі пайда болады. Маймыл 2000 мс ішінде жаңа нүктеге қарап, бір сакад жасап, содан кейін 500 мс сол нүктеде тұрақтап, сыйақы алады. Осы сияқты түрлі міндеттер қолданылады және алынған деректер SEF-тің сакадты бастаудағы, визуалды айқындықтағы және т.б. рөлін анықтау үшін талданады.