Кіріспе

Тилоцефаль (мағынасы "ісінген бас") – пахицефалозавридтер туысы, қазіргі Моңғолияда соңғы креда кезеңінің Кампан сатысында (75-73 миллион жыл бұрын) өмір сүрген, күмбез басты, шөп жейтін орнитисхиандар тобы. Ол 1971 жылы поляк-моңғол экспедициясы Гобі шөлінің Барун-Гойот формациясында тапқан жартылай бас сүйегі және оған байланысты төменгі жақ сүйегі арқылы белгілі. Бұл түр 1974 жылы поляк палеонтологтары Тереза Марянска мен Халска Осмольска тарапынан жаңа туыс және түр ретінде сипатталды. Тилоцефаль пахицефалозаврлар үшін орташа өлшемді, ұзындығы және дене массасына жететін. Бас сүйегі артқы жағынан үшбұрышты, ең кең нүктесі күмбездің үстіндегі жақ сүйектерінде орналасқан. Тилоцефальдің күмбезі – пахицефалозаврлардың арасындағы ең биігі. Бұл күмбез сонымен қатар сыртынан ерекше қалың және тегіс. Күмбездің артында мойынның артқы бөлігіне қарай тікенектер, түйіндер және түбіртектер шығып тұрады. Кас сүйегі кішкентай сүйекті түйіндермен әшекейленген және басқа туыстарға қарағанда қалың болған. Тилоцефаль Гомолоцефаль және Гойоцефаль сияқты басқа Азия пахицефалозаврларымен тығыз байланысты, бұл топтың Ескі әлем тармағын құрайды. Пахицефалозавр болғандықтан, ол талшықты өсімдіктерді ұсатуға бейімделген, кішкентай, қырлы тістері бар шөпқоректі жануар болып табылады. Оның тістерінде тісті жиектер де бар, бұл жапырақтар, жаңғақтар, тұқымдар және жәндіктерден тұратын әртүрлі диетаға нұқсан келтіреді. Қалдықтар Кулсан жерінде табылды, онда кератопстар, анкилозаврлар, овираптозаврлар, дромеозаврлар және титанозавр сияқты көптеген басқа динозаврлар тобының қалдықтары сақталған. Барун-Гойот формациясы – құрғақ және жартылай құрғақ климатта үлкен өзендер ағып жатқан аллювиалды жазық.

Ашылуы және атауы

1971 жылы Гоби шөліндегі Барун Гойот формациясының Кулсан жартасындағы бірлескен поляк-моңғол экспедициясы кезінде пахицефалозаврдың (каталог нөмірі ZPAL MgD I/105) ірі бас сүйегі мен төменгі жағы қазылып алынды. Барун Гойот формациясының тау жыныстары кеш креда дәуірінің Кампан сатысына жатады, шамамен 75-73 миллион жыл бұрын пайда болған. Тереза Марянская және Халска Осмольская сияқты бірнеше поляк ғалымдары да бұл жұмысқа қатысты, оларға жергілікті моңғол көмекшілері көмектесті. Бас сүйегі толық емес, алдыңғы бөлігінің көп бөлігі және сүйекті күмбездің қалған бөлігі жоқ еді. Төменгі жақ пен бас сүйегі бунақтасқан күйде, бұрынғы өзен арнасынан алынған тозған құмтас блоктарында шашырап жатты. Бұл үлгі 1970 жылдары Кулсанда табылған бірнеше динозаврдың бірі болды, оның ішінде анкилозаврлар Тархия және Сайхания, кератопсид Бревицератопс және теропод Хулсанпес кездесті. Бұл экспедиция кезінде табылған барлық қазбалар содан кейін Варшавадағы Польша Ғылым академиясына жеткізілді, онда олар келесі жылдары сипатталды.

Сипаттама

Тилоцефале – орташа өлшемді пахицефалозавр, ұзындығы шамамен және дене массасы болған. Тилоцефальға тиесілі посткраниалды қазбалар табылған жоқ, бірақ туысқан стегоцерас, гомалоцефаль және преноцефальдің жақсы сақталған қаңқалары бар. Осы таксондарға сүйенсек, Тилоцефальдің мойны қысқа, алдыңғы аяқтары кішкентай, артқы аяқтары ұзын, ал тепе-теңдік үшін қалың, таяқша тәрізді құйрығы болған. Мойны жұқа және U пішіндес, иілген күйде ұсталып, бас сүйегінің арт жағындағы оқципиталды кондилге бекітілген. Оның омыртқа жотасы омыртқалар арасында берік байланыстарды қамтамасыз еткен, олар сүйектелген сіңірлермен нығайтылған. Оның қолдары жеңіл және жұқа болып, бес саусақты қолмен аяқталған. Аяқ-қолдары үш саусақты табанмен аяқталған, олардың ортаңғысы ең ұзыны болған, және барлығында тырнақтар болған.

Жіктеу

Тилоцефале – Пахицефалозаврлар тобының мүшесі болатын, Азия мен Солтүстік Америкада крейд кезеңінде өмір сүрген қалың бас сүйекті, шөппен қоректенетін, екі аяқты динозаврлар туысы еді. Алайда, 2020 жылғы кладистік талдау гетеродонтозавридтерді топтың ерте тармағы ретінде анықтады, бұл пахицефалозаврлардың пайда болуын ерте юра кезеңіне дейін созды. Қазіргі уақытта пахицефалозаврлар үлкен Марганоцефалия тобының бір бөлігі ретінде танылады, ол оларды және алып мүйізді кератопстарды қамтиды. Пахицефалозаурия ішінде Тилоцефале және басқа да туыстардың филогенетикалық орны, жеткілікті сақталған үлгілердің аздығына байланысты тұрақсыз. Осыған қарамастан, Азияның пахицефалозаврлары – Тилоцефале, Гомолоцефале және Гойоцефале көбінесе ұқсас деңгейде табылады, ал Солтүстік Американың Пахицефалозавры, Стигимолох және Аляскацефалесі ерекше топты құрайды. Азиялық түрлер Солтүстік Америкалық түрлермен салыстырғанда көбінесе базальды болып келеді, олардың қасиеттері аз дамыған. Бұл пахицефалозаврлардың Азияда пайда болып, кейіннен Қырыққабат кезеңінде Азиямен қысқа мерзімге байланысқан кезде Солтүстік Америкаға таралуына байланысты. Тилоцефале ең соңғы филогенетикалық талдауларға сәйкес, күмбез бас сүйекті Foraminacephale және жалпақ бас сүйекті Homalocephale-ге ең жақын туыс. Тилоцефале гильморей жеке түр емес, Prenocephale prenes-тің синонимі болуы мүмкін деген ұсыныс бар. Гомалоцефале туралы да ұқсас пікір айтылған. Жаңағы Prenocephale үлгілерінің гистологиялық зерттеулері оның Гомалоцефаль мен Тилоцефальден ерекше екенін дәлелдейді. Төменгі оң жақтағы суретте Dieudonné және авторлар (2020) негізінде Пахицефалозаурияның филогенетикалық орны көрсетілген: Тилоцефале толығымен шөппен қоректенген болуы мүмкін, себебі оның тіс тәждері игуанидтердің тістеріне ұқсас. Премаксилляр тістерде предентариялық сүйекпен жанасудан пайда болған тозу іздері бар, ал максилляр тістерде басқа орнитосхиан динозаврларында байқалатын сияқты қос тозу іздері бар. Алайда, Тилоцефале жоғары-төмен емес, алды-арты қозғалыспен шайнайтындығы айтылған. Бұл қозғалыс тамақты ауызда ішінде жылжытады.