Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род динозавров
Extinct genus of dinosaurs
Тилоцефал (что означает «вздутая голова») — род пахицефалозавров, группа купологоловых, травоядных орнитохиев, обитавших в позднем кампанском веке (75–73 миллиона лет назад) позднего мелового периода на территории современной Монголии. Известен по частичному черепу и сопутствующей нижней челюсти, обнаруженным в 1971 году польско-монгольской экспедицией в формации Барун-Гойот в пустыне Гоби. Экземпляр был описан в 1974 году польскими палеонтологами Терезой Марянской и Халской Осмольской как новый род и вид. Он был среднего размера для пахицефалозавра, достигая в длину и в массе тела. Череп в заднем виде треугольный, самая широкая точка находится на скуловых костях, а вершина — на вершине купола. Купол тилоцефала — самый высокий из известных у пахицефалозавров. Этот купол также необычно толстый и шероховатый снаружи. За куполом на шее выступают ряды шипов, узлов и бугорков. Надбровные дуги украшены небольшими костными бугорками и были толще, чем у других родов. Тилоцефал тесно связан с другими азиатскими пахицефалозаврами, такими как Гомалоцефал и Гойоцефал, являясь частью старосветской ветви группы. Как пахицефалозавр, он был травоядным с маленькими, ребристыми зубами, приспособленными для перетирания волокнистых растений. Его зубы также имеют серрейции, что указывает на потенциально более разнообразный рацион, состоящий из листьев, орехов, семян и насекомых. Окаменелости были найдены в местности Хулсан, где сохранились окаменелости многих других групп динозавров, таких как цератопсы, анкилозавры, овирапторозавры, дромеозавры и титанозавры. Формация Барун-Гойот представляла собой аллювиальную равнину с большими руслами рек в засушливом или полузасушливом климате.
Tylocephale (meaning "swollen head") is a genus of pachycephalosaurid dinosaur, a group of dome headed, herbivorous ornithischians, that lived during the Late Campanian stage (75 73 million years ago) of the Late Cretaceous in what is now Mongolia. It is known from a partial skull and associated mandible that were unearthed in 1971 by a Polish Mongolian Expedition to the Barun Goyot Formation of the Gobi Desert. The specimen was described in 1974 by Polish paleontologists Teresa Maryańska and Halszka Osmólska as a new genus and species. It was average sized for a pachycephalosaur, reaching in length and in body mass. The skull is triangular in back view, the widest point being at the jugals with an apex at the top of the dome. Tylocephale's dome is the tallest known from a pachycephalosaur. This dome is also unusually thick and rugose on its exterior. Behind the dome, an array of spikes, nodes, and tubercules protrude posteriorly over the neck. The eyebrow ridge was ornamented with small, bony nodules and was thicker than in other genera. Tylocephale is closely related to other Asian pachycephalosaurs, like Homalocephale and Goyocephale, being part of the Old World branch of the group. Being a pachycephalosaur it was herbivorous with small, ridged teeth adapted to break down fibrous plants. Its dentition also bears serrations, implying a potentially more heterogeneous diet of leaves, nuts, seeds, and insects. Fossils were found in the Khulsan locality, which preserves fossils of many other dinosaur groups like ceratopsians, ankylosaurs, oviraptorosaurs, dromaeosaurs, and a titanosaur. The Barun Goyot Formation was an alluvial plain, featuring large riverways in an arid to semi arid climate.
Открытие и название
Во время совместной польско-монгольской экспедиции к обнажениям Хульсан в формации Барун-Гойот в пустыне Гоби в 1971 году был обнаружен крупный череп и челюсть пахицефалозавра (каталожный номер ZPAL MgD I/105). Горные породы формации Барун-Гойот относятся к поздней кампанской стадии позднего мелового периода, их возраст составляет приблизительно 75–73 миллиона лет. К этой работе присоединились другие польские ученые, в том числе Тереза Маряньска и Халска Осмольска, которым помогали местные монгольские ассистенты. Череп был неполным, отсутствовала значительная часть передней части и остальная часть костного купола. Челюсть и череп сохранились в сочленении, свободно лежа в выветренных песчаниковых блоках, происходящих из русла древней реки. Этот экземпляр был одним из нескольких особей динозавров, обнаруженных в Хульсане в 1970-х годах, вместе с материалами анкилозавров Тархия и Сайхания, цератопсидом Бревицератопсом и тероподом Хульсанпесом, найденными в этом районе. Все ископаемые, найденные в ходе этой экспедиции, были затем доставлены в Польскую академию наук в Варшаве, где в последующие годы они были описаны.
During a joint Polish Mongolian Expedition to the Khulsan outcrop of the Barun Goyot Formation in the Gobi Desert, a large skull and mandible of a pachycephalosaur (catalogue number ZPAL MgD I/105) was unearthed in 1971. The rock layers of the Barun Goyot Formation derive from the Late Campanian stage of the Late Cretaceous, in numerical terms around 75 to 73 million years old. Several other Polish scientists joined the venture, including Teresa Maryańska and Halszka Osmólska, who were aided by local Mongolian aides. The skull was incomplete, missing much of the anterior portions and the rest of the bony dome. The mandible and skull were preserved in articulation, laying loose in weathered sandstone blocks from a former river channel. The specimen was one of several dinosaur individuals discovered at Khulsan during the 1970s, with material of the ankylosaurs Tarchia and Saichania, ceratopsid Breviceratops, and theropod Hulsanpes found in the locale. All of the fossils unearthed during this expedition were then transported to the Polish Academy of Sciences in Warsaw, where they were described in the following years.
Описание
Тилоцефаль был пахицефалозавром среднего размера, его длина оценивалась в, а масса тела – в. Посткраниальных окаменелостей, принадлежащих Тилоцефалу, не обнаружено, хотя хорошо сохранились скелеты родственных видов – Стегоцераса, Гомалоцефала и Преноцефала. Судя по этим таксонам, у Тилоцефала была короткая шея, очень маленькие передние конечности, длинные задние конечности и толстый, стержневидный хвост для поддержания равновесия. Шея была стройной, U-образной формы и держалась в изогнутом положении, прикрепляясь к затылочному мыщелку на задней части черепа. Его позвоночник имел прочные соединения между позвонками, усиленные окостенелыми сухожилиями. Передние конечности были легкими и стройными, заканчиваясь кистью с пятью пальцами. Задние конечности заканчивались стопой с тремя пальцами, средний из которых был самым длинным, и все они имели когти.
Tylocephale was a medium sized pachycephalosaur, with estimates of in length and in body mass. No postcranial fossils belonging to Tylocephale have been found, though there are well preserved skeletons of the related Stegoceras, Homalocephale, and Prenocephale. Based on these taxa, Tylocephale had a short neck, tiny forelimbs, long hindlimbs, and a thick, rodlike tail for balance. The neck was slender and U shaped, and held in a curved posture, attaching at the occipital condyle on the back of the skull. Its spinal column bore firm connections between the vertebrae that were reinforced by ossified tendons. Its arms were lightly built and slender ending in a hand with five fingers. The limbs terminated in a pes with three toes, the middle being the longest, all of which had unguals.
Классификация
Тилоцефаль был членом группы пахицефалозавров, семейства толстоголовых, травоядных, двуногих динозавров, которые жили в меловом периоде в Азии и Северной Америке. Однако, согласно кладистическому анализу 2020 года, гетеродонтозавриды были восстановлены как ранняя ветвь этой группы, что отодвигает появление пахицефалозавров к ранней юре. В настоящее время пахицефалозавры признаны частью более крупной группы Маргиноцефалии, включающей их и гигантских рогатых цератопсиан. Внутри пахицефалозавров филогенетическое положение Тилоцефаля и других родов остаётся неопределённым из-за недостатка хорошо сохранившихся экземпляров. Тем не менее, азиатские пахицефалозавры, такие как Тилоцефаль, Гомалоцефаль и Гойоцефаль, часто объединяются в одну группу, в то время как североамериканские Пахицефалозавр, Стигимолох и Аляскацефаль образуют отдельную группу. Азиатские представители также более примитивны, с меньшим количеством продвинутых признаков по сравнению с североамериканскими. Это связано с тем, что пахицефалозавры возникли в Азии, а затем распространились в Северную Америку во время кратковременного соединения Азии и Северной Америки в позднем меловом периоде. Согласно последним филогенетическим анализам, Тилоцефаль наиболее тесно связан с купологоловым Форминацефалем и плоскоголовым Гомалоцефалем. Предполагается, что Tylocephale gilmorei является синонимом Prenocephale prenes, а подобное предположение было высказано и в отношении Homalocephale. Последующие исследования гистологии молодых экземпляров Преноцефаля также подтверждают его отличие от Гомалоцефаля и Тилоцефаля. В правом нижнем углу представлена филогенетическая позиция пахицефалозавров в целом, основанная на данных Dieudonné et al. (2020). Тилоцефаль, вероятно, питался исключительно растительной пищей, поскольку зубные коронки были похожи на коронки игуановых ящериц. Зубы предчелюстной кости демонстрируют следы износа от контакта с предзубной костью, а зубы верхней челюсти имеют двойные следы износа, аналогичные тем, что наблюдаются у других орнитисхийных динозавров. Однако предполагается, что Тилоцефаль отличался от Стегоцераса тем, что совершал движения челюстью вперёд-назад, а не вверх-вниз. Такое пропалинальное движение перемещало пищу из стороны в сторону во рту.
Tylocephale was a member of the group Pachycephalosauria, a family of thick skulled, herbivorous, bipedal dinosaurs which lived during the Cretaceous period in Asia and North America. Tylocephale However, a 2020 cladistic analysis recovered the heterodontosaurids as an early branch of the group, which extend the age of pachycephalosaurs as far back as the Early Jurassic. Currently, pachycephalosaurs are recognized as being part of the larger group Marginocephalia which encompasses it and the gigantic, horned ceratopsians. Within Pachycephalosauria, the phylogenetic position of Tylocephale and other genera are in flux due to a lack of many well preserved specimens. Despite this, the pachycephalosaurs of Asia such as Tylocephale, Homalocephale, and Goyocephale are often recovered in a similar grade, whereas the North American Pachycephalosaurus, Stygimoloch, and Alaskacephale are in a distinct group. The Asian members also are more basal, with fewer advanced characteristics compared to their North American counterparts. This is due to pachycephalosaurs originating in Asia before dispersing to North America during its brief Late Cretaceous reconnection with Asia. Tylocephale specifically is most closely related to the dome headed Foraminacephale and flat headed Homalocephale according to most recent phylogenetic analyses. It has been suggested that instead of being its own species, Tylocephale gilmorei is a synonym of Prenocephale prenes. A similar suggestion has been made about Homalocephale. Later studies on the histology of younger Prenocephale specimens also prove its distinction from Homalocephale and Tylocephale. On the bottom right is the phylogenetic location of Pachycephalosauria as a whole based on Dieudonné et al (2020): Tylocephale may have had an entirely herbivorous diet, as the tooth crowns were similar to those of iguanid lizards. The premaxillary teeth show wear facets from contact with the predentary bone, and the maxillary teeth have double wear facets similar to those seen in other ornithischian dinosaurs. However, it has been suggested that Tylocephale differed from Stegoceras by having a back and forth jaw motion instead of up and down. This propalinal motion would shift food back and forth in the mouth.