Кіріспе

Өліп кеткен орнитохидтік динозаврлар туысы

Mymoorapelta (қазбалар алғаш жиналған Mygatt Moore Quarry-нің ашылушыларының есімдерінің бірігуінен және грек сөзі πέλτα, "қалқан" деген мағынаны білдіретін сөздердің үйлесімінен туындаған, "Mygatt Moore Quarry-нің қалқаны" деген мағынаны береді) – соңғы юра дәуірінде (Киммеридж-Титон, шамамен 155-150 миллион жыл бұрын) Моррисон формациясының (Brushy Basin мүшесі) Батыс Колорадо және Орталық Юта, АҚШ-та кездесетін нодозаврид анкилозавры. Бұл жануардың бір ғана түрі белгілі – Mymoorapelta maysi, және одан да аз ғана үлгілер табылған. Ең толық үлгі – Mygatt Moore Quarry-ден алынған голотиптік үлгі, оған ішек қаруларының бір бөлігі, жартылай , және басқа сүйектер кіреді. Оны алғаш рет 1994 жылы Джеймс Киркленд пен Кеннет Карпентер сипаттаған. Gargoyleosaurus-пен бірге ол ең ерте белгілі нодозавридтердің бірі. Mymoorapelta – салыстырмалы түрде кішкентай нодозаврид, ең ірі үлгісінің ұзындығы шамамен 2 метрге жетеді. Оның тар мұрыны және жоғарғы жағынан қарағанда үшбұрышты бас сүйегі болған, маңдайынан артқа қарай екі үлкен мүйіз, ал олардың астынан төмен қарай және артқа қарай екі мүйіз шығып тұрған. Mymoorapelta-да дене жағындағы созылған, өткір тікендерден бастап, кішкентай остеодермдерден – сүйек тікендерден тұратын алып қалқанға дейін бес түрлі қару-жарақ кездеседі, ол жамбас аймағының үстін жабады. Клуб тәрізді құйрығы бар анкилозавридтерден айырмашылығы, Mymoorapelta-ның құйрығында тікенектер болған, оларды ол қорғану үшін пайдаланған болуы мүмкін. Mymoorapelta Моррисон экожүйесінде төменгі жапырақтарды жейтін динозавр болды, цикадалар мен қылқан жапырақтылармен қоректенді, ал сол карьерлерден табылған Apatosaurus-қа қарағанда, ол биік өсетін өсімдіктерді жемейтін. Одан басқа, Allosaurus және Ceratosaurus сияқты ірі тероподтар, сондай-ақ Nanosaurus сияқты орнитохиктер де кездесетін. Екі тероподтың да іздері осы жануармен бірге табылған, және олардың Mymoorapelta-ны жегендігіне куәліктер бар.

Ашылуы және атауы

Мигат Мур карьері алғаш рет 1981 жылғы наурыз айында Колорадо штатының батыс-орталық бөлігіндегі Меса окруғында Ванетта Мур, Пит және Мэрилин Мигат атты саяхатшылармен табылды. Карьердің қабаттары Юра кезеңінің жоғарғы бөліміне жататын Моррисон формациясының Бруши бассейні мүшесінен құралған. Mymoorapelta-ның қазба қалдықтары алғаш рет 1990 жылы осы карьерде табылды, содан бері карьер аумағында 160-тан астам сүйек элементі табылған. Үлгіде бір жеке дарақ сақталған: 24 остеодерма, үш қабырға, бір омыртқа және сан сүйегі, алайда, одан да көп материал қазылып алынбаған. 2016 жылы Нью-Мексико штатының Альбукерки қаласынан тыс орналасқан Петерсон карьерінен жиналған жалғыз арқалық остеодерма сипатталды. Остеодерма морфологиялық (сыртқы анатомияға сүйенген) тұрғыдан Mymoorapelta-ға ұқсас, бірақ стратиграфиялық (тас қабаттарына сүйенген) тұрғыдан Gargoyleosaurus-қа жақын.

Бас сүйек пен тістер

Бұл атау егжей-тегжейлі сипатталмаған, бірақ сақталған морфологиясы (сыртқы анатомиясы) Моррисон формациясынан шыққан Гаргойлозаврға өте ұқсас. Бас сүйегінің артқы жағында буындық аймақ (бас сүйек пен төменгі жақ сүйегінің арасындағы байланыс орны) сәл медиалдыққа (дене ортасына қарай) қарайды және антеропостериарлық (алдыңғы жағынан артқы жағына қарай) ұзарады. Квадраттың дистальді беті, әсіресе медиалдық кондилінде, берік және антеропостериорлық бағытта ұзартылған. Барлық анкилозаврларда жақ буыны (бас сүйекті жақ сүйегіне жалғастыратын буын) окклюзиялық жазықтықта (тістердің жанасу беті) орналасқан. (Төменгі жақ сүйегіндегі сүйекті шығыңқы) нодозауридтерде өте жақсы дамыған, ал жақ буыны да соған сәйкес қысылған, бұл салыстырмалы түрде жоғары тістеу күшіне ие екенін көрсетеді. Көптеген анкилозаврларда гетеродонт тістері (тіс морфологиясының әртүрлілігі) бар, бірақ Гаргойлозаврде жоқ, ол тек премаксиллярлық, максиллярлық және дентариялық тістерде ұсақ морфологиялық айырмашылықтарды көрсетеді. Анкилозаврлардың тістері лабиолингвалды бағытта қысылған және филлиформды (жапырақ пішіндес), апикальді шығыңқы және мезиальді және дистальді жиектеріндегі екіншілік шығыңқылармен сипатталады. Нодозауридтердің тістері анкилозавридтердің негізгі тістерінен гөрі үлкен және күрделі, олардың тәжі үлкен, эмаль беті дөрекі, шеткі тістердің саңылауларымен біріккен және тіс тамырын қоршаған (тіс сияқты) тістері бар. Анкилозаврлардың тістеріндегі тозу қырлары өте әртүрлі, бірақ нодозавридтерде олар әдетте анкилозавридтерге қарағанда кеңірек және тік жатыр, бұл форманың шектеулі функциясының негізгі үлгілерін көрсетеді. Gargoyleosaurus және Gastonia сияқты ертедегі нодозауридтерде (бауырының тері жағындағы жұптасқан сүйектері) әлі антеропостериарлық және медиолатеральды бағытта жетілмеген, бірақ кейінгі түрлерде олар әлдеқайда кең, жақтық қанаттары мықты, және олар базальдық түрлерге қарағанда антеропостериарлық бағытта кеңейіп, дистальді төртбұрышты кондильдер деңгейіне жетеді. Бұл кейінірек пайда болған нодозауридтердегі птеригоидтық бұлшық еттердің жақсы дамығандығын көрсетеді, бұл нодозауридтердегі тиімді жақ адуктор жүйесін көрсетеді. Мандибулярлық адуктор камерасы және короноидтық процесс анкилозаврларға қарағанда нодозавридтерде әдетте жоғары, бұл бұлшық еттердің өлшемі мен жалғасуындағы айырмашылықтарды көрсетеді. Мимурапельтаның және басқа нодозавридтердің құйрық омыртқалары енінен ұзын және дорсовентральды (жоғарғы және төменгі) бағытта жалпақталған, алдыңғы құйрық омыртқаларына қарағанда жүйке омыртқаларының қысқаруымен сипатталады. Гемальдық омыртқа шоқ тәрізді дөңгелек пішінге ие. Презигапофиздер қысқа және орталықтың алдыңғы жиегінен тек 25% немесе одан азға созылады. Бұл белгі тек нодозауридтер мен базальдық анкилозаврларда кездеседі, бірақ Ляонингозаврлар мен одан да көп алынған анкилозауридтер сияқты таксондарда олар ұзындығының кем дегенде 50% -ға дейін бір-бірімен жапсырылады, бұл оларды бір-бірімен біріктіреді. Мимурапельтаның басқа нодозавридтердегідей құйрық ұңғыларының тұтқалары немесе құйрық ұңғыларының түймелері жоқ, бұл оларға анкилоздың аз болуына әкеледі. Алдыңғы және артқы құйрық омыртқаларының ауысуы анкилозавридтермен салыстырғанда аз қатаң, олар ортаңғы құйрықта қатаң ауысуы бар, бұл қатаң ауысудың болмауы құйрыққа көбірек икемділік береді, бұл анкилозавридтердің қатты біріктірілген құйрықтарына қарағанда нодозавридтерге тән. Омыртқалық орталық және жүйке омыртқалары Гаргойлозаврмен салыстырғанда әлдеқайда қысқа. Жоғарыда аталған сегізінің белгілі болатын жұқа үшбұрышты тақталары денеден төменгі Polacanthus-тағы сияқты сақталған. Соңында, тері қаруының кішкентай бөлшегі үлкен орталық скрабпен құрылған розетканы (кішірек остеодермалармен қоршалған үлкен остеодерма, гүл сияқты құрылымды құрайды) барлық жағынан кішірек сүйектермен қоршалған. Бірақ бұл топтың жағдайы тұрақсыз, ал бұл қасиет кейбір анкилозаврларда, мысалы Шамозаврда да кездеседі. Сакральдық қалқандарды қазіргі кездегі түрлі санаттарға жіктеу Арбур, Майкл Э. Бернс және Филип Дж. Кьюридің 2011 жылғы жұмысында пайда болды және әр үш санаттың бір-бірінен тұратын үш ерекше сипаттама береді. 1-ші санаттағы қалқандар коозификацияланбаған остеодермалармен, 2-ші санаттағы қалқандар коозификацияланған розеткалармен, ал 3-ші санаттағы қалқандар біркелкі өлшемді коозификацияланған көпбұрыштармен сипатталады. Арқа мен құйрықтың жоғарғы бетінде тері жабыны кішкентай остеодермалармен жабылған, олар кейде сүйекшелер деп аталады, үлкен тақталардың арасында, Sauropelta-ның болжамы бойынша, бірақ сүйекшелердің өзі Мимурапельтада сакральдық қалқаннан тыс жерде сенімді түрде белгілі емес. Мимурапельта сияқты нодозауридтердің тар мурыны болған, бұл бүгінгі таңда таңдамалы жайылыммен айналысатын жануарларда кездесетін бейімделу, ал жайылыммен айналысатын жануарлардың кең мурынынан өзгеше. Тіс жабысуы Мимурапельтада немесе оның жақын туысы Гаргойлозаврде тікелей сақталмаған, бірақ ол Кретацт кезеңінен басқа нодозауридтерде табылды. Нодозауридтік тіс жабысуының ең ерте дәлелі Sauropelta-да кездеседі, ол тік вертикальді қозғалыс көрсеткенін көрсетеді. Кейінірек пайда болған нодозауридтерге қарағанда, тіс пен тіс арасындағы байланыс Мимурапельта мен Гаргойлозаврде кездейсоқ немесе жергілікті болған, ал екі фазалық жақ механизмі болмаған. Мимурапельтаның белгілі таралу аймағы шектеулі, ол тек Батыс Колорадодағы екі жерде, сондай-ақ Хэнксвилл Бурпи және мүмкін Албукерке үлгілерінде табылды.

Ағзалардың қозғалысы

Кумбс 1978 жылы жасаған анкилозаврдың алдыңғы аяқтарының бұлшық еттерін реконструкциялау, алдыңғы аяқтардың жануардың салмағының көп бөлігін көтергенін және олардың алдыңғы аяқтарымен күшті әрекет етуге, мүмкін, тамақ іздеуге бейімделгенін көрсетеді. Сонымен қатар, Кумбс анкилозаврлардың қазуға қабілетті болуы мүмкін екенін ұсынды, бірақ олардың тырнақ тәрізді құрылымы қазба жұмыстарын шектеуі мүмкін. Анкилозаврлар, қажет болған жағдайда жылдам қозғала алатын болса да, көбінесе баяу және әрекетсіз жануарлар болды. Mymoorapelta өте қысқа аяқтарын, тіпті одан да қысқа дистальды аяқ элементтерін сақтап қалды, бұл басқа нодозавридтердегі ұзын дистальды аяқ элементтерінен өзгеше, бірақ анкилозавридтер мен Polacanthus-та кездесетін жағдайға ұқсас. Бұл жануарлардың құйрықтары күрделі эволюциялық тарихқа ие, Mymoorapelta сияқты алғашқы таксондар екі жағында да және үстінде тік остеодермалары бар икемді құйрыққа ие болды. Аталған құйрықтың икемділігі кейінірек анкилозавридтер мен нодозавридтердің қатты құйрықтарына қарағанда кең қозғалыс диапазонын қамтамасыз етеді. Құйрық жаратылыстардан қорғану үшін де қолданылуы мүмкін деп есептеледі, бірақ Арбур және авторлардың 2022 жылғы жаңа зерттеулері анкилозавридтердің құйрықтары түр ішіндегі күреске пайдаланылған және негізінен осы мақсатта дамыған болуы мүмкін екенін қарастырады, бұл Mymoorapelta және Gargoyleosaurus сияқты алғашқы таксондарда да ұқсас қолданылуға нұсқауы мүмкін.

Жіктеу

Mymoorapelta – Nodosauridae тұқымдасының ең төменгі белгілі туыстарының бірі, жойылған орта және ірі, мықты денелі, төрт аяқты, шөппен қоректенетін динозаврлар, олар кішкентай, жапырақ тәрізді тістерге ие. Бұл кладты 1890 жылы Отниел Чарльз Марш атайды, ол креда кезеңінің Nodosaurus туысын, оның ауыр терілік қауырсыны, қатты сүйектері, үлкен алдыңғы аяқтары және тұяқты аяқтары сақталғандықтан, типтік туыс ретінде белгіледі. Nodosaurid-тер алғаш рет кейінгі юра кезеңінде (шамамен 155 миллион жыл бұрын) пайда болды, Mymoorapelta және оған ұқсас өлшемдегі Gargoyleosaurus эволюциялық таралудың алғашқы мүшелері болды, ол Коуптың ережесіне сәйкес креда кезеңіне дейін жалғасты. Nodosaurid-тер соңғы креда кезеңінде (шамамен 66 миллион жыл бұрын) басқа құс емес динозаврлармен бірге креда-палеоген жойылған оқиғасы кезінде жойылды. Nodosaurid-тер Euankylosauria тобына жатады, оларға жақын туыс Ankylosauridae кіреді. Nodosaurid-тер ankylosaurid-терден айырмашылығы – ankylosaurid-тер ерте креда кезеңінде дамыды және бірнеше ерекше анатомиялық ерекшеліктері бар; ең бастысы – дөңгелек тәрізді құйрық клубтарының болмауы, олардың орнына nodosaurid-терде остеодермамен қапталған, иілгіш құйрықтар және сакральдық қалқандар болады. Көптеген nodosaurid-тердің иықтарынан сыртқа қарай тікенектері шығып тұрады, сондай-ақ мойнында екі броньды жартық сақинасы бар. Үшінші ұсынылған туыс, Polacanthidae, nodosaurid-терге ұқсас, бірақ нашар қаруланған және басқа таралу орынына ие бірнеше туыс үшін құрылды. Алайда, соңғы жылдары филогенетикалық талдаулар оны қолдау көрсетпеді және ол өзгерісте. Euankylosauria – Ankylosauria-ның барлық мүшелерін қамтиды, бірақ Parankylosauria клады – Лавразияға эндемик болған euankylosaurid-терден гөрі Гондвананың креда кезеңінде өмір сүрген бірнеше таксондардан ғана белгілі кіші топ. Mymoorapelta алғаш аталғанда, Киркланд пен Карпентер бұл таксонды әлеуетті nodosaurid ретінде қарастырды, бірақ сол кезде материалды салыстыру үшін көптеген таксондар болмады. 1998 жылы филогенетикалық орналасуы өзгерді, ол еуропалық polacanthid-терге жақын деп саналды, ал Томпсон және авторлар жасаған кладистік талдау (2011) Mymoorapelta – Киркланд пен Карпентердің бастапқыда болжаған базальдық nodosaurid екенін көрсетті. Төменде сол жақта Сото Акуньяның (2021) филогенетикалық талдауы көрсетілген, ол Арбур мен Кюридің (2016) матрицасының өңделген нұсқасын қолданады, онда қарапайымдық үшін Nodosaurinae және Ankylosaurinae біріктірілген. Төменде оң жақта Ривера Сильва және әріптестерінің (2018) филогенетикалық талдауы көрсетілген, онда қарапайымдық үшін Panoplosaurini және Struthiosaurini біріктірілген. Моррисон формациясының палеоортаны ерекше ылғалды және құрғақ маусымдары бар жартылай шөлдік орта және жазық су тасқыны жазықтары ретінде түсіндіріледі. Басқаларынан айырмашылығы, Mymoorapelta және Allosaurus-тың қазбаларындағы жолақтар (тістік тілімдер) тістік тілімдердің енін анықтау үшін өлшенгенде, Allosaurus немесе Ceratosaurus-тың, остеологиялық қалдықтарынан белгілі екі ірі жыртқыштың кен орнындағы барлық белгілі үлгілерінен артық тіс және дене өлшемдерін көрсетті. Алайда, экстраполяциялар Allosaurus-тың ерекше үлкен үлгісімен немесе Torvosaurus немесе Saurophaganax сияқты бөлек үлкен таксонмен сәйкес келеді, олардың ешқайсысы кен орнында қазба материалды сақтамайды. Нәтижесінде бұл жайт тек икнологиялық дәлелдерге сүйене отырып, сайттың белгілі әртүрлілігін арттырады немесе Allosaurus-та каннибализмнің күшті дәлелін көрсетеді. Сырқаттанған қаңқа элементтерінің орналасуы мен қоректік құндылығына сүйенсек, Mymoorapelta өлімге дейін немесе өлімнен кейін көп ұзамай жемтік болған деп болжауға болады.