Мимурапельта: Ранний Нодозаврид из Верхней Юры Северной Америки

Введение

Вымерший род орнитохиевского динозавра

Mymoorapelta (что означает "Щит из карьера Mygatt Moore" – по сочетанию имен первооткрывателей карьера Mygatt Moore, откуда изначально были собраны окаменелости, и греческого слова πέλτα, означающего "щит") – это анкилозавр-нодозаврид из поздней юры (киммериджский – титонский века, около 155–150 миллионов лет назад) формации Моррисон (член бассейна Бруши) западного Колорадо и центрального Юты, США. Животное известно по единственному виду, Mymoorapelta maysi, и немногочисленным экземплярам. Наиболее полный образец – голотип из карьера Mygatt Moore, включающий , частичную , , и другие кости. Впервые он был описан Джеймсом Киркландом и Кеннетом Карпентером в 1994 году. Наряду с Gargoyleosaurus, это один из самых ранних известных нодозавридов. Mymoorapelta – один из самых мелких известных нодозавридов, при этом оценка длины крупнейшего экземпляра достигает около 3 метров. У него был узкий рыло и почти треугольный череп в дорсальном виде, с двумя большими рогами, направленными назад от надбровных дуг, и двумя рогами ниже, направленными назад и вниз. Было обнаружено пять различных типов брони у Mymoorapelta, от удлиненных, острых шипов по бокам тела до гигантского щита, состоящего из крошечных остеодермов, называемых оссикулами, покрывавших верхнюю часть таза. В отличие от анкилозаврид с булавообразным хвостом, хвост Mymoorapelta нес шипы, которые он, вероятно, использовал для защиты. Mymoorapelta был низкорослым травоядным в экосистеме Моррисона, питаясь цикадами и хвойными, в отличие от высокорослого Apatosaurus, известного из тех же карьеров. Также присутствовали другие группы динозавров, включая крупных тероподов Allosaurus и Ceratosaurus и, возможно, орнитосхийного Nanosaurus. Оба теропода также были найдены в ассоциации с этим животным, и есть свидетельства того, что они охотились на Mymoorapelta.

Открытие и название

Карьер Майгат-Мур был впервые обнаружен в марте 1981 года туристами Ванеттой Мур и Питом и Мэрилин Майгат в округе Меса, в западной части центрального Колорадо. Слои карьера относятся к члену Бруши формации Моррисона, датируемому поздней юрской эпохой. Окаменелости *Mymoorapelta* были впервые обнаружены в этом карьере в 1990 году, и с тех пор там было найдено более 160 костных элементов, разбросанных по всей площади карьера. Образец включает останки одного особи, сохранившие: 24 остеодермы, три ребра, один позвонок и бедренную кость, хотя еще предстоит провести раскопки и обнаружить больше материала. В 2016 году было описано обнаружение одной спинной остеодермы, собранной в карьере Петерсона недалеко от Альбукерки, штат Нью-Мексико. Эта остеодерма морфологически (по внешнему строению) похожа на *Mymoorapelta*, однако стратиграфически (по слоям горных пород) она ближе к *Gargoyleosaurus*.

Череп и зубные зубы

Особенно не было описано подробно, но сохранившаяся морфология (внешняя анатомия) очень похожа на морфологию Gargoyleosaurus, который также родом из Формации Моррисона. В задней части черепа суставная область (место контакта черепа и нижней челюсти) слегка направлена медиально (к средней линии тела) и умеренно удлинена в антеропостериорном направлении (от переднего конца к заднему). Дистальная поверхность квадратной кости, особенно на медиальном мыщелке, крепкая и удлиненная в антеропостериорном направлении. У всех анкилозавров челюстной сустав (сустав, соединяющий череп с челюстной костью) расположен вентрально относительно окклюзальной плоскости (контактной поверхности зубов). Костный отросток на нижней челюсти очень хорошо развит у нодозаврид, и челюстной сустав, соответственно, сильно углублен, что соответствует более высокой относительной силе укуса. У большинства анкилозавров наблюдается гетеродонтная зубная система (вариация морфологии зубов), но не у Gargoyleosaurus, у которого наблюдаются лишь незначительные морфологические различия в зубах премаксиллярной, челюстной и зубной костей. Зубы анкилозавров сжаты лабиолингвально и имеют листовидную форму, с апикальным кусписом и вторичными кусписами вдоль мезиальных и дистальных краев. Зубы нодозаврид похожи на лезвия, крупнее и обычно сложнее, чем основные кусписы анкилозаврид, имея большую коронку, грубую эмалевую поверхность, сходящиеся желобки с бороздами краевых кусписов и кренелированный валик (выпуклость, окружающая основание коронки зуба). Фасеты износа на зубах анкилозавров сильно различаются, но у нодозаврид они обычно более обширные и круто наклонные, чем у анкилозаврид, что демонстрирует основные закономерности функционального ограничения формы. У ранних нодозаврид, таких как Gargoyleosaurus и Gastonia, дермальная парная кость неба (нёбная кость) еще не развита в антеропостериорном и медиолатеральном направлениях, но у более поздних видов они намного шире, с более крепкими боковыми крыльями и более расширены в антеропостериорном направлении, чем у базальных форм, достигая уровня дистальных мыщелков квадратной кости. Это указывает на более развитые мышцы птеригоидов у поздних нодозаврид, чем у анкилозаврид, что отражает более эффективную систему аддукторов челюсти у нодозаврид. Подчелюстная аддукторная камера и короноидный отросток обычно выше у нодозаврид, чем у анкилозавров, что указывает на различия в размере и прикреплении мышц. Хвостовые (каудальные) позвонки Mymoorapelta и других нодозаврид длиннее, чем широкие, и сплющены в дорсовентральном направлении (сверху вниз) с уменьшением нервных отростков по сравнению с передними хвостовыми позвонками. Хемальный шип приобретает округлую, топорообразную форму. Презигапофизы короткие и простираются за передний край центра позвонка не более чем на 25%. Эта особенность присутствует только у нодозаврид и базальных анкилозавров, но у таксонов, таких как Liaoningosaurus и более продвинутых анкилозаврид, они перекрываются по крайней мере на 50% своей длины, что делает их более сросшимися. У Mymoorapelta отсутствуют рукоятки хвостового булавы или шипы хвостовой булавы, как у других нодозаврид, что снижает степень анкилоза. Переход от передних к задним хвостовым позвонкам менее резкий по сравнению с анкилозавридами, у которых наблюдается резкий переход в средних хвостовых позвонках; отсутствие этого резкого перехода придает хвосту большую гибкость, что уникально для нодозаврид по сравнению с сильно сросшимися хвостами анкилозаврид. Позвоночные центры и нервные отростки намного короче по сравнению с Gargoyleosaurus. Вышеупомянутые тонкие треугольные пластины, из которых известно восемь, сохранились аналогично тем, что у Polacanthus, расположенным ниже по телу. Наконец, небольшой фрагмент дермального панциря сохраняет розетку (крупную остеодерму, окруженную более мелкими остеодермами, образующими цветочную композицию), образованную большой центральной щитком, окруженным со всех сторон более мелкими косточками, но статус этой группы в целом нестабилен, и эта особенность также известна у некоторых анкилозаврид, таких как Shamosaurus. Современная категоризация сакральных щитков на отдельные категории берет свое начало в статье 2011 года Арбура, Майкла Бернса и Филипа Дж. Карри, и выделяет три различные характеристики, по одной для каждой из трех категорий. Щитки категории 1 характеризуются некоссифицированными остеодермами, щитки категории 2 – коссифицированными розетками, а щитки категории 3 – однородными коссифицированными многоугольниками. На верхней поверхности спины и хвоста кожа была покрыта мелкими остеодермами, иногда называемыми косточками, между более крупными пластинами панциря, как это предполагается у Sauropelta, хотя сами косточки достоверно не известны вне сакрального щитка у Mymoorapelta. Нодозавриды, такие как Mymoorapelta, имели узкие морды, что является адаптацией, наблюдаемой сегодня у животных, являющихся избирательными браузерами, в отличие от широких мордочек пасущихся животных. Зубная окклюзия не сохранилась непосредственно у Mymoorapelta или ее близкого родственника Gargoyleosaurus, но она была обнаружена у других нодозаврид из мелового периода. Самые ранние свидетельства зубной окклюзии нодозаврид относятся к Sauropelta, который продемонстрировал базовое движение, заключающееся в том, что силовые удары двигались вертикально. В отличие от более поздних нодозаврид, контакт зуба с зубом был случайным или локальным, когда он присутствовал, и двухфазный механизм челюсти отсутствовал как у Mymoorapelta, так и у Gargoyleosaurus. Mymoorapelta имеет ограниченное известное распространение, будучи найденной только на двух участках в западном Колорадо, в дополнение к образцам из Hanksville Burpee и потенциально из Альбукерке.

The specifically has not been described in detail, but the preserved morphology (external anatomy) is very similar to that of Gargoyleosaurus, which also hails from the Morrison Formation. In the back of the skull, the articular area (place of contact between the skull and lower jaw) faces slightly medially (towards the midline of the body), and is subtly lengthened anteroposteriorly (front to back). The distal surface of the quadrate, especially on the medial condyle, is robust and elongated anteroposteriorly. In all ankylosaurs, the jaw joint (joint connecting the skull to the jaw bone) is placed ventrally to the occlusal plane (contact surface between teeth). The (bony projection on the lower jaw) is very well developed in nodosaurids, and the jaw joint is well depressed in turn, which corresponds to a higher relative bite force. Most ankylosaurs have heterodont dentition (variation in tooth morphology), but not in Gargoyleosaurus, which shows only subtle morphological differences in the premaxillary, maxillary, and dentary teeth. Ankylosaur teeth are compressed labiolingually and are phylliform (leaf shaped), with an apical cusp and secondary cusps along the mesial and distal edges. Nodosaurid teeth are blade like, larger, and usually more complex than the basic cusps of ankylosaurids, having a larger crown, a rough enamel surface, confluent fluting with grooves of the marginal cusps, and a crenelated (shelf like bulge surrounding the base of a tooth crown). The wear facets on Ankylosaur teeth vary greatly, but in nodosaurids they are usually more extensive and steeply inclined than in ankylosaurids, demonstrating underlying patterns of shape constrained function. In early nodosaurids like Gargoyleosaurus and Gastonia, the (a dermal, paired bone of the palate) is not yet well developed anteroposteriorly and mediolaterally, but in later species they are much wider, with more robust lateral wings, and they are more expanded anteroposteriorly than in basal forms, reaching the level of the distal quadrate condyles. This suggests more developed pterygoid muscles in later nodosaurids than in ankylosaurids, reflecting a more efficient jaw adductor system in nodosaurids. The mandibular adductor chamber and the coronoid process are generally taller in nodosaurids than in ankylosaurs, suggesting differences in the size and attachment of muscles. The caudal (tail) vertebrae of Mymoorapelta and other nodosaurids are longer than they are wide, and dorsoventrally (top bottom) flattened with a reduction of the neural spines when compared to the anterior caudals. The haemal spine takes on a rounded, hatchet shaped appearance. The prezygapophyses are short and extend past the anterior edge of the centra by only 25% or less. This trait is only present in nodosaurids and basal anklosaurs, but in taxa like Liaoningosaurus and more derived ankylosaurids they overlap by at least 50% of its length, making them more fused together. Mymoorapelta lacks tail club handles or tail club knobs, as in other nodosaurids, giving them less ankylosis. The transition from anterior to posterior caudal vertebrae is less abrupt compared to ankylosaurids, which have an abrupt transition at the midcaudals, the lack of this abrupt transition would give the tail more flexibility, which is unique to nodosaurids when compared to the strongly fused tails of ankylosaurids. The vertebral centra and neural spines are much shorter when compared to Gargoyleosaurus. The aforementioned thin triangular plates, of which eight are known, are preserved similarly to those in Polacanthus further down the body. Lastly, a small fragment of dermal armor preserves a rosette (a large osteoderm surrounded by smaller osteoderms, forming a flower like arrangement) formed by a large central scute surrounded on all sides by smaller ossicles. but the status of this group is generally unstable, and the trait is also known in some ankylosaurids like Shamosaurus. The current categorisation of sacral shields into distinct categories finds its origins in a 2011 paper by Arbour, Michael E. Burns and Philip J. Currie, and gives three distinct characteristics, one for each of the three categories. Category 1 shields are characterized by non coosified osteoderms, category 2 shields by coossified rosettes, and category 3 by uniformly sized coossified polygons. On the upper surface of the back and tail, the skin was covered in small osteoderms, which are sometimes referred to as ossicles, in between larger plates of armor as inferred by Sauropelta, though ossicles themselves are not known confidently outside of the sacral shield in Mymoorapelta. Nodosaurids like Mymoorapelta had narrow snouts, an adaptation seen today in animals that are selective browsers as opposed to the wide muzzles of grazers. Tooth occlusion is not directly preserved in Mymoorapelta or its close relative Gargoyleosaurus, but it has been found in other nodosaurids from the Cretaceous. The earliest evidence of nodosaurid dental occlusion is in Sauropelta, which demonstrated a basic motion, in that the power strokes moved vertically. In contrast to later nodosaurids, tooth to tooth contact was incidental or local when present and a biphasial jaw mechanism was lacking in both Mymoorapelta and Gargoyleosaurus. Mymoorapelta has a very limited known distribution, having only been found at two sites in Western Colorado, in addition to the Hanksville Burpee and potential Albuquerque specimens.

Движения конечностей

Реконструкции мускулатуры передних конечностей анкилозавра, выполненные Кумбсом в 1978 году, позволяют предположить, что на передние конечности приходилась большая часть веса животного и что они были адаптированы для приложения значительной силы передними лапами, возможно, для добывания пищи. Кроме того, Кумбс предположил, что анкилозавры могли быть способны копать, хотя копытообразная структура их конечностей ограничивала бы их роющие возможности. Анкилозавры, вероятно, были медлительными и неповоротливыми животными, хотя могли совершать быстрые движения при необходимости. У *Mymoorapelta* сохранились очень короткие конечности с еще более короткими элементами дистальных отделов, что контрастирует с более длинными дистальными элементами конечностей, известными у других нодозаврид, но соответствует состоянию, наблюдаемому у анкилозаврид и *Polacanthus*. Хвосты этих животных имеют сложную эволюционную историю: базальные таксоны, такие как *Mymoorapelta*, обладали гибким хвостом с заостренными остеодермами по бокам и сверху. Упомянутая гибкость хвоста обеспечивала больший диапазон движений, чем жесткие хвосты более поздних анкилозаврид и нодозаврид. Считается, что хвост также мог использоваться для защиты от хищников, однако более поздние исследования Арбура и др. (2022) также рассматривают возможность использования хвостов анкилозаврид во внутривидовых поединках и предполагают, что они могли в основном эволюционировать для выполнения этой функции, что может указывать на аналогичное использование у более базальных таксонов, таких как *Mymoorapelta* и *Gargoyleosaurus*.

Классификация

Mymoorapelta – один из наиболее базальных известных родов Nodosauridae, вымершего семейства средних и крупных, массивного телосложения, четвероногих, травоядных динозавров, характеризующихся небольшими зубами листовидной формы. Клад был назван в 1890 году Отниелем Чарльзом Маршем, который определил меловый род Nodosaurus в качестве типового рода, основываясь на его тяжелой кожной броне, прочных костях, крупных передних конечностях и ногах с копытцевидными отростками. Нодозавриды впервые эволюционировали в поздней юре (ок. 155 млн лет назад), при этом Mymoorapelta и схожий по размеру Gargoyleosaurus были ранними представителями эволюционного расцвета, который продолжился в меловом периоде в соответствии с правилом Коупа. Нодозавриды вымерли в позднем меловом периоде (ок. 66 млн лет назад) во время мел-палеогенового вымирания вместе с другими нептичьими динозаврами. Нодозавриды входят в группу Euankylosauria, вместе с близкородным семейством Ankylosauridae. Нодозавриды отличаются от анкилозавридов тем, что последние эволюционировали позднее, в раннем меловом периоде, а также рядом отчетливых анатомических особенностей; наиболее заметно отсутствие булавовидных хвостовых клубов, вместо которых у нодозавров были гибкие хвосты, покрытые остеодермами, и наличие сакральных щитов. У многих нодозавридов также были шипы, направленные наружу от плеч, и два бронированных полукольца на шее, среди прочих признаков. Третье предложенное семейство, Polacanthidae, было выделено для нескольких родов, схожих с нодозавридами, но обладающих более хрупкой броней и другим ареалом распространения. Однако в последние годы оно получило мало подтверждений в филогенетических анализах и находится в стадии пересмотра. Euankylosauria включает в себя всех представителей Ankylosauria, за исключением клады Parankylosauria, которая представляет собой более мелкую группу, известную исключительно по нескольким таксонам, обитавшим в меловом периоде Гондваны, в отличие от эуанкилозавров, эндемичных для Лавразии. Когда Mymoorapelta была впервые описана, Киркланд и Карпентер отнесли таксон к потенциальным нодозавридам, хотя в то время было лишь немного таксонов для сравнения материала. Филогенетическое положение было пересмотрено в 1998 году, когда его сочли более близким к европейским полякантидам, в то время как кладистический анализ, проведенный Томпсоном и др. (2011), показал, что Mymoorapelta является базальным нодозавридом, как первоначально предполагали Киркланд и Карпентер. Ниже слева представлен воспроизведенный филогенетический анализ Сото Акуньи (2021), использующий модифицированную версию матрицы из Arbour & Currie (2016), где Nodosaurinae и Ankylosaurinae объединены для упрощения. Ниже справа представлен филогенетический анализ 2018 года Риверы Сильвы и коллег, при котором Panoplosaurini и Struthiosaurini были объединены для упрощения. Палеоокружение Формации Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с отчетливыми влажными и сухими сезонами и плоскими поймами рек. В отличие от других, окаменелости Mymoorapelta и Allosaurus сохраняют полосатые линии, которые при измерении для определения ширины зубчатых краев (серраций) дают оценки размера зубов и тела, превышающие размеры любого известного экземпляра Allosaurus или Ceratosaurus, двух крупных хищников карьера, известных по остеологическим останкам. Эти оценки, напротив, соответствуют либо необычно крупному экземпляру Allosaurus, либо отдельному крупному таксону, такому как Torvosaurus или Saurophaganax, ни один из которых не представлен ископаемым материалом в карьере. Этот результат либо увеличивает известное разнообразие места, основываясь только на ихнологических данных, либо представляет собой веские доказательства каннибализма у Allosaurus. Основываясь на положении и питательной ценности различных скелетных элементов с признаками укусов, предполагается, что Mymoorapelta либо была добычей, либо была потревожена после смерти.

Mymoorapelta is one of the basalmost known genera of Nodosauridae, an extinct family of medium to large, heavily built, quadrupedal, herbivorous dinosaurs which possess small, leaf shaped teeth. The clade was named in 1890 by Othniel Charles Marsh, who designated the Cretaceous genus Nodosaurus as the type genus based on the heavy dermal armor, solid bones, large forelimbs, and ungulate feet it preserves. Nodosaurids first evolved in the Late Jurassic (ca. 155 mya), with Mymoorapelta and the similarly sized Gargoyleosaurus being early members of the evolutionary radiation which would continue into the Cretaceous in accordance with Cope's Rule. The nodosaurids went extinct in the Late Cretaceous (ca. 66 mya) during the Cretaceous–Paleogene extinction event along with the other non avian dinosaurs. Nodosaurids are situated within the group Euankylosauria, together with the closely related family Ankylosauridae. Nodosaurids differ from ankylosaurids in the fact that ankylosaurids evolved more recently, during the Early Cretaceous, and in several distinct anatomical characteristics; most notably the lack of mace like tail clubs, with nodosaurs having osteoderm lined, flexible tails instead, and the possession of sacral shields. Many nodosaurids also had spikes projecting outwards from their shoulders, and two armored half rings on their neck, among other traits. A third proposed family, Polacanthidae, was erected for several genera that were similar to nodosaurids but had more fragile armor and a different distribution. However, it has seen little support from phylogenetic analyses in recent years and is in a state of flux. Euankylosauria encompasses all members of Ankylosauria except for the clade Parankylosauria, which is a smaller group known exclusively from a few taxa that lived in the Cretaceous of Gondwana, rather than the euankylosaurs, who were endemic to Laurasia. When Mymoorapelta was originally named, Kirkland and Carpenter placed the taxon as a potential nodosaurid, though at that time there were only a few taxa to compare the material to. The phylogenetic placement was changed in 1998 when it was considered closer to the European polacanthids, while a cladistic analysis performed by Thompson et al. (2011) suggests that Mymoorapelta is a basal nodosaurid as originally theorized by Kirkland and Carpenter. Below at left is a reproduced phylogenetic analysis from Soto Acuña (2021), which uses a modified version of the matrix from Arbour & Currie (2016) with Nodosaurinae and Ankylosaurinae collapsed for simplicity. Below at right is a 2018 phylogenetic analysis by Rivera Sylva and colleagues, with Panoplosaurini and Struthiosaurini having been collapsed for simplicity. The paleoenvironment of the Morrison Formation is interpreted as a semiarid environment with distinct wet and dry seasons, and flat floodplains. Unlike the others, the fossils of Mymoorapelta and Allosaurus preserve striations that, when measured to determine denticle (serration) width, produced tooth and body size extrapolations greater than any known specimen of Allosaurus or Ceratosaurus, the two large predators of the quarry that are known from osteological remains. The extrapolations are instead coherent either with an unusually large specimen of Allosaurus, or a separate large taxon like Torvosaurus or Saurophaganax, neither of which preserves fossil material within the quarry. The result either increases the known diversity of the site based on ichnological evidence alone, or represents powerful evidence of cannibalism in Allosaurus. Based on the position and nutrient value associated with the various skeletal elements with bite marks, it is predicted that Mymoorapelta was either predated upon or scavenged shortly after death.