Кіріспе

Вирустың түрі

Егешкілердің лейкемия вирустары (MLV немесе MuLV) – егешкілерде (тышқандарда) қатерлі ісіктерді тудыру қабілетімен аталатын ретровирустар. Кейбір MLV басқа омыртқалы жануарларды да жұқтыруы мүмкін. MLV-ға экзогенді және эндогенді вирустар жатады. Көбейетін MLV-ның геномы оң мағыналы, бір тізбекті РНК (ssRNA) болып келеді және кері транскрипция процесі арқылы ДНҚ аралық арқылы көбейеді.

Жіктеу

Қошқарлардың лейкемиясы вирустары – Retroviridae тұқымдасының гамма-ретровирустар туысына жататын VI топтағы/типіндегі ретровирустар. Көбейіп жатқан MLV вирустық бөлшектерінің C типті морфологиясы электронды микроскопия арқылы анықталады. MLV-ға экзогенді және эндогенді вирустар жатады. Экзогенді түрлер жаңа инфекция ретінде бір жануардан екіншісіне таралады. Молуни, Раушер, Абельсон және Френд MLV-лары, оларды ашқан ғалымдардың есімдерімен аталады, қатерлі ісіктерді зерттеуде қолданылады. Эндогенді MLV-лер жануардың ұрықтық желісіне енгізіліп, бір буыннан екінші буынға беріледі. Стой мен Коффин оларды жануарға қатысты ерекшеліктеріне және геномдық тізбектегі қабықша аймағына қарай төрт санатқа жіктеді. Экотроптық MLV (гр. eco, "үй") – жануарлар ұясындағы тышқан жасушаларын жұқтыра алады. Экотроптық емес MLV-лер ксенотроптық (гр. xenos, "шетелдік", тышқан емес түрлерді жұқтыратын), политроптық немесе модификацияланған политроптық (тышқандарды қоса алғанда, көптеген жануарларды жұқтыратын) болуы мүмкін. Соңғылардың ішінде амфотроптық вирустар (гр. amphos, "екі") бар, олар тышқан жасушаларын және басқа жануар түрлерінің жасушаларын жұқтыра алады. Осы терминдер мен сипаттамаларды MLV биологиялық жіктемесі үшін алғаш Levy енгізді. Тышқанның әртүрлі штаммдарында эндогенді ретровирустардың саны әртүрлі болуы мүмкін, сондай-ақ эндогенді тізбектердің рекомбинациясы нәтижесінде жаңа вирустар пайда болуы мүмкін.

Вириондық құрылым

С типті ретровирустар ретінде, мысық лейкемиясының көбейетін вирустары хост жасуша мембранасынан алынған липидтік екі қабатпен қоршалған шар тәрізді нуклеокапсидті (вирустық белоктармен кешендегі вирустық геномды) қамтитын вирионды жасайды. Липидтік екі қабаттың құрамында көмірсутек молекулалары бар, ендірілген хост және вирустық ақуыздар бар. Вирустық бөлшектің диаметрі шамамен 90 нанометр (нм) құрайды. Вирустық гликопротеиндер мембранада прекурсор Env тримері түрінде өрнектеледі, ол хост фурині немесе фуринге ұқсас пропротеин конвертазаларымен SU және TM-ге бөлінеді. Бұл бөліну Env-нің вирус бөлшектеріне енуі үшін қажетті.

Геном

Мыс лейкемиясының экзогенді және эндогенді вирустарының геномдары толық секвенцияланды. Вирустың геномдық жүйесі – жоғары бүгілген, шамамен 8000 нуклеотидтен тұратын, бір тізбекті, оң сезімді РНК молекуласы. 5'-ден 3'-ге дейін (әдетте "солдан" "оңға" деп көрсетіледі) геномда құрылымдық белоктарды, РНК-ға тәуелді ДНК полимеразасын (реверс транскриптаза) және жабын белоктарын кодтайтын gag, pol және env аймақтары бар. Барлық ретровирустарға ортақ осы үш полипротеиннен – Gag, Pol және Env – басқа, MLV геномдық РНК-ның альтернативті тілімінен пайда болатын p50/p60 ақуыздарын да өндіреді. Геномдық молекулада 5' метилирленген қақпақша құрылымы және 3' полиаденозин тізбегі бар. Геномға вирионға РНК-ны жинауды бағыттайтын, сақталған РНК құрылымдық элементі – ядролық инкапсидация сигналы кіреді; осы элементтің үшіншілік құрылымы ядролық магниттік резонанс спектроскопиясы арқылы анықталды.

Көбейту циклы

Инфекция жетілген, жұқпалы вирионның сыртқы бөлігіндегі беткі гликопротеин (SU) жаңа қабылдаушы жасушаның бетіндегі рецептормен байланысқанда басталады. Бұл байланыс нәтижесінде Env құрылымында өзгерістер пайда болады. Бұл өзгерістер беткі гликопротеиннің (SU) бөлінуіне және трансмембраналық ақуыздың (TM) конформациялық қайта құрылуына алып келеді. Соның салдарынан вирустық мембрана мен плазмалық мембрана бірігеді. Мембраналардың бірігуі вирионның мазмұнының жасуша цитоплазмасына түсуіне әкеледі. Цитоплазмаға енгеннен кейін, вирустық РНК кері транскриптаза ферменті арқылы бір dsДНК молекуласына көшіріледі. Бұл ДНК белгілі бір жолмен ядроға жеткізіледі, онда интеграза (IN) ақуызы оның хромосомалық ДНК-ға енуін катализдейді. Қабылдаушы геномға енген вирустық ДНК "провирус" деп аталады. Ол қалыпты жасуша механизмдерімен көшіріліп, трансляцияланады. Кодталған ақуыздар плазмалық мембранаға жеткізіледі, онда олар ұрпақ вирус бөлшектеріне құралады. Жасалмайынша бөлшектер жасушадан "ESCRT" жасушалық механизмінің көмегімен шығарылады, содан кейін вирустық протеаза полипротеиндерді кесіп, пісіп жетіледі. Пісіп жетілгенге дейін бөлшектер жаңа инфекцияны бастай алмайды.

Вирустың эволюциясы

Басқа ретровирустар сияқты, MLV вирустары да өз геномдарын салыстырмалы түрде төмен дәлдікпен көбейтіп жасайды. Сондықтан, бір организмде әртүрлі вирустық тізбектер кездесуі мүмкін. MLV кері транскриптазаларының дәлдігі HIV-1 RT-ге қарағанда сәл жоғары деп саналады.

Зерттеу

Friend вирусы (FV) – егешкі лейкемия вирусының түрі. Friend вирусы иммунотерапия және вакциналар үшін де қолданылған. Тәжірибелер Friend вирусының инфекциясына қарсы бірнеше вакцина түрімен, соның ішінде әлсіретілген вирустар, вирустық ақуыздар, пептидтер және Friend вирусының генін экспрессиялайтын рекомбинантты вакцина векторларымен қорғану мүмкін екенін көрсетті. Вакциналанған тышқандарды зерттеу барысында, вирустан қорғау үшін қажетті иммунологиялық эпитоптарды анықтауға және осылайша қорғану үшін қажетті иммунологиялық жауаптардың түрлерін анықтауға болатындығы белгілі болды. Зерттеу F MuLV gag және env ақуыздарында орналасқан қорғаныш эпитоптарын анықтады. Бұл Friend вирусының gag және env гендерін экспрессиялайтын рекомбинантты вакцина вирустарын пайдалану арқылы қол жеткізілді.