Кіріспе
Бір организмнің жарамдылығы екінші организмнің болуынан төмендейтін өзара әрекеттесу.
Бәсеке – организмдер немесе түрлер арасындағы өзара әрекеттесу, онда екеуіне де шектеулі ресурс (мысалы, тағам, су немесе аумақ) қажет. Бәсеке екі организмнің де жарамдылығын төмендетеді, себебі бір организмнің болуы екіншісі үшін қолжетімді ресурстың мөлшерін әрқашан азайтады. Қоғамдық экологияны зерттеуде, түр ішіндегі және түрлер арасындағы бәсеке маңызды биологиялық өзара әрекеттесу болып табылады. Бәсеке – қоғамдық құрылымға, түрлердің әртүрлілігіне және популяция динамикасына (уақыт өте қалыптасатын өзгерістерге) әсер ететін көптеген өзара байланысты биотикалық және абиотикалық факторлардың бірі. Бәсекелестіктің үш негізгі механизмі бар: тікелей бәсеке, пайдалану және көрінетін бәсеке (тікелейінен ең тікелей емеске дейін). Тікелей бәсеке және пайдалану бәсекелестігін бәсекелестіктің "нақты" түрлері деп жіктеуге болады, ал көрінетін бәсеке емес, себебі организмдер ресурсты бөліспейді, керісінше ортақ жоратықпен бөліседі.
Дағдарыс салдарынан болатын бәсекелестік
Интерференциялық бәсекелестік кезінде, сонымен қатар тікелей бәсекелестік деп аталатын жағдайда, организмдер шектеулі ресурстар үшін күресу арқылы тікелей өзара әрекеттеседі. Мысалы, ірі афидтер бақша жапырақтарындағы қоректену орындарын қорғайды, кішірек афидтерді жақсырақ орындардан ығыстырып шығарады. Қызыл бұғылардағы еркектер арасындағы бәсекелестік – бұл түр ішіндегі интерференциялық бәсекелестіктің мысалы. Интерференциялық бәсекелестік жеке тұлғалар арасында тікелей агрессия арқылы жүреді, олар басқаларының азық іздеуіне, тіршілік етуіне және көбеюіне кедергі келтіреді, немесе олардың тіршілік ортасының бір бөлігінде физикалық орналасуына тікелей тосқауыл қояды. Мұны Novomessor cockerelli және қызыл жинайтын құмырсқалар арасындағы қарым-қатынаста көруге болады, онда біріншісі екіншісінің колонияларына кіреберістерін кішкентай тастармен бітеп, азық табу мүмкіндігіне кедергі келтіреді. Әсемдік құрылымдарды, «үйлерді» салып, жұптасуға дайын серіктерін тартатын еркек боерлер, көршілерінің физикалық жағдайына олардың құрылымдарынан әшекейлерді ұрлап тікелей нұқсан келтіруі мүмкін. Жануарларда интерференциялық бәсекелестік – бұл көбінесе тіршілік ортасындағы ірі және күшті организмдер қолданатын стратегия. Сондықтан, интерференциялық бәсекелестік жоғары популяцияларда ересектерге бағытталған ұрпақ алмасу циклдары байқалады. Қатты интерференциялық бәсекелестікке төтеп беру үшін басқа организмдер көбінесе осыған ұқсас тактика қолданады немесе пайдалану бәсекелестігіне қатысады. Мысалы, маусымға байланысты, ірі тұяқты қызыл бұғы еркектері интерференциялық бәсекелестік арқасында бәсекеге қабілетті болады. Алайда, аналық бұғылар мен бұғышалар уақытша ресурстарды бөліс арқылы осы мәселені шешеді – ересек еркектердің қатысуы болмаған кезде ғана азық іздейді.
Пайдаланудағы бәсекелестік
Пайдалану арқылы бәсекелестік немесе ығысу арқылы бәсекелестік, екі организм де ортақ шектеуші ресурс немесе ортақ тағамдық затты пайдаланғанда тікелей емес түрде пайда болады. Ресурстарды жеңіп алу үшін күресуге немесе агрессивті мінез-құлық көрсетуге қарамастан, пайдалану арқылы бәсекелестік бір организмнің ресурсты пайдалануы басқа организмдерге қолжетімді жалпы көлемді азайтатын кезде пайда болады. Бұл организмдер тікелей өзара әрекеттеспеуі мүмкін, бірақ ресурс деңгейінің өзгеруіне жауап беру арқылы бәсекелеседі. Бұл құбылыстың айқын мысалдары – күндізгі және түнгі өмір салған түрлер, олар бірдей ресурстарды бөліседі, немесе жарық, қоректік заттар және тамыр өсуі үшін кеңістік үшін көршілес өсімдіктермен бәсекелеседі. Бұл бәсекелестік түрі әдетте ресурсты бірінші иеленген организмдерді марапаттайды. Сондықтан, пайдалану арқылы бәсекелестік көбінесе организмнің мөлшеріне байланысты болады және кіші организмдерге артықшылық береді, себебі кіші организмдер әдетте азық іздеу жылдамдығы жоғары болады. Экожүйеде пайдалану арқылы бәсекелестік маңызды болғандықтан, бұл бәсекелестік механизмі жас ұрпақтармен басқарылатын ұрпақ алмасу цикліне әкелуі мүмкін: жеке жас организмдер сәттілікке жетеді және тез өседі, бірақ олар жетілгеннен кейін кіші организмдер олардан озып кетеді. Өсімдіктер бәсекелестіктің екі түрін де көрсетуі мүмкін, олар тек тамыр өсуі үшін ғана емес, сонымен қатар басқа өсімдіктердің дамуын аллелопатия арқылы тікелей тежеуі мүмкін.
Көрініспен бәсекелестік
Көрінетін бәсекелестік екі басқаша туыс емес жемтік түрдің ортақ жыртқыш арқылы тіршілік үшін тікелей емес бәсекелескенде пайда болады. Бұл бәсекелестік түрі әдетте әрбір жемтік түрдің жаңа тепе-теңдік санында көрінеді. Мысалы, екі түрдің (А және В түрлерінің) тамақтанғанда шектеулі жыртқыш С түрінің жемі болып табылатынын айталық. Көрінетін бәсекелестік моделінде бұл қарым-қатынас жыртқыш С арқылы жүзеге асырылады; А түрінің санының артуы жалпы тамақ көзінің артуына байланысты жыртқыш С түрінің санының өсуіне әкеледі. Енді жыртқыштардың саны көбейгендіктен, А және В түрлері бұрынғыдан да көп ауланады. Осылайша, А түрінің сәттілігі В түріне зиян келтірді – олар ресурстар үшін бәсекелеспегендіктен, бірақ олардың санының өсуі жыртқыштар популяциясына тікелей емес әсер еткендіктен. Бұл бір жыртқыш / екі жемтік моделін экологтар 1925 жылдан бері зерттеп келеді, бірақ "көрінетін бәсекелестік" терминін алғаш рет Флорида университетінің экологы Роберт Д. Холт 1977 жылы қолданды. Холт сол кездегі далалық экологтардың азықтанғанда шектеулі жыртқыштардың ролін ескермей, жемтік түрлер арасындағы теріс өзара әрекеттесуді нишалық бөлінуге және бәсекелестікпен шектеуге қателікпен жатқызғанын анықтады. және ұсақ сүтқоректілер.
Ассиметриялық көрінетін бәсекелестік
Көрініс бәсекелестік симметриялық немесе асимметриялық болуы мүмкін. Симметриялық көрініс бәсекелестік екі түрге де теңдей теріс әсер етеді ( , ), соның салдарынан екі түрдің де сақталуы мүмкін екенін болжауға болады. Дегенмен, асимметриялық көрініс бәсекелестік бір түрдің екінші түрге қарағанда аз әсер етуі кезінде пайда болады. Асимметриялық көрініс бәсекелестіктің ең шекті жағдайы – бір түрдің жыртқыш санының артуына ешқандай әсер етпеуі, бұл аменсализмнің бір түрі ретінде қарастырылуы мүмкін (0, ). Адамның жойылып бара жатқан жемдік түрлерге тигізетін әсерін табиғатты қорғау ғалымдары асимметриялық көрініс бәсекелестіктің ең шекті түрі ретінде сипаттайды, көбінесе экожүйеге жыртқыш түрлерді енгізу немесе ресурстық көмектесу арқылы. Толық асимметриялық көрініс бәсекелестігінің мысалы, қалалық орталықтарға жақын жерлерде жиі кездесетін адам қоқысы немесе қалдықтары түріндегі ресурстық көмектесу болып табылады. 2000-шы жылдардың басында Мохаве шөлінде қара қаңқа (Corvus corax) популяциясы адам қоқысының көптеп келуіне байланысты өсті, бұл жас шөл бақаларына (Gopherus agassizii) жанама теріс әсер етті. Көрініс бәсекелестігіндегі асимметрия ресурстар үшін бәсекелестік нәтижесінде де туындауы мүмкін. Эмпирикалық мысал ретінде Батыс Канададағы мұздықтан кейінгі көлдердегі екі шағын балық түрін келтіруге болады, онда тікенді скульпин мен үш тікенді балық арасындағы ресурстар үшін бәсекелестік негізінен үш тікенді балықтардың кеңістіктік орын ауыстыруына әкеледі. Осы ауысудың нәтижесінде, ортақ форель жыртқышының үш тікенді балыққа тигізетін әсері көбейеді, ал скульпинге тигізетін әсері азаяды, екі түрдің бірге кездесетін көлдерде әр түрдің өздері форель жыртқыштарымен бірге кездесетін көлдерге қарағанда. Жыртқыштарды бөлісу көбінесе ортақ тағамдық ресурстар үшін бәсекелестікпен бірге жүреді, сондықтан көрініс бәсекелестігі мен ресурстар үшін бәсекелестік табиғатта жиі өзара байланысты болады.
Адамның микробиомындағы көрінетін бәсекелестік
Адам ағзасындағы және оның үстіндегі көзге көрінетін бәсекелестік те байқалады. Адамның иммундық жүйесі жалпылайтын жыртқыш рөлінде әрекет ете алады, ал белгілі бір бактериялардың көп болуы иммундық жауапты тудырып, организмдегі барлық патогендерге зиян келтіруі мүмкін. Осыған тағы бір мысал – екі бактерия популяциясы, олардың екеуі де жыртқыш бактериофагты қолдай алады. Көп жағдайда ортақ жыртқышқа қарсы ең төзімді бактерия екіншісін ығыстырып шығарады. Керісінше, жарық үшін жер үсті бәсекелестігі мөлшерге қатысты асимметриялы болады, себебі жарықтың бағыты бар, сондықтан орман қаптамасы толығымен ең ірі ағаштармен басылады. Бұл ағаштар биомассасы үшін көп бөлігін пайдаланып, бұл өзара әрекеттесуді мөлшерлік асимметриялы етеді. Жер үсті немесе жер асты ресурстарының қаншалықты шектеулі болуы экологиялық қауымдастықтардың құрылымы мен түрлердің алуандығына маңызды әсер етеді; мысалы, аралас шырша ормандарында жарық үшін мөлшерлік асимметриялық бәсеке топырақ ресурстары үшін бәсекеге қарағанда өсудің күшті көрсеткіші болып табылады.
Түрлер арасында және түрлер арасында
Бәсекелестік бір түрдің өкілдері арасында, оны түр ішіндегі бәсекелестік деп атайды, немесе түрлер арасында, оны түрлер аралық бәсекелестік деп атайды, пайда болуы мүмкін. Зерттеулер көрсеткендей, түр ішіндегі бәсекелестік популяция динамикасын (уақыт өте популяция мөлшерінің өзгеруін) реттеуге қабілді. Бұл популяция өскен сайын, жекелеген өкілдер тығырылап қалуы себебінен болады. Популяция ішіндегі өкілдердің барлығы бірдей ресурстарды қажет ететіндіктен, тығырылу ресурстардың жетіспеуіне әкеледі. Кейбір өкілдер (әдетте кішкентай жасөспірімдер) жеткілікті ресурстарды ала алмай, өліп қалуы немесе көбеймей қалуы мүмкін. Бұл популяция мөлшерін азайтып, популяцияның өсуін баяулатады. Түрлер сондай-ақ бірдей ресурстарды қажет ететін басқа түрлермен де өзара әрекеттеседі. Осының салдарынан, түрлер аралық бәсекелестік бір уақытта көптеген түрлердің популяция мөлшерін өзгерте алады. Тәжірибелер көрсеткендей, егер түрлер шектеулі ресурс үшін бәсекелессе, бір түр басқа түрлердің популяциясын жоқ қылуы мүмкін. Бұл тәжірибелер бәсекелестік түрлердің бірге өмір сүре алмайтынын (бір аймақта бірге тіршілік ете алмайтынын) көрсетеді, себебі ең жақсы бәсекелестік басқа барлық бәсекелестік түрлерді ығыстырып шығарады.
Түрішілік
Түрішілік бәсекелестік – бір түрдің өкілдері экожүйедегі бірдей ресурстар үшін күрескенде туындайды. Мысалы, бір-бірінен тең арақашықтықта орналасқан, бір жастағы өсімдіктерді қарастыруға болады. Өсімдіктердің саны артқан сайын, бірлік аумақтағы өсімдіктердің тығыздығы жоғарылайды және жарық, су, немесе қоректік заттар сияқты ресурстар үшін бәсеке күшейе түседі.
Түрлер аралық
Екі түрдің бір аймақтағы шектеулі ресурстары үшін бәсекелестік туындауы мүмкін. Егер ресурс екі популяцияны да қолдауға жеткіліксіз болса, онда кем дегенде бір түрдің өнімділігі, өсуі немесе тіршілік етуі төмендеуі мүмкін. Түрлер арасындағы бәсекелестік популяцияларды, қауымдастықтарды және өзара әрекеттесетін түрлердің эволюциясын өзгертуге әкелуі мүмкін. Жануарлар арасындағы мысал – гепардтар мен арыстандар; екі түр де ұқсас жеммен қоректенеді, сондықтан олар бір-бірінің болуынан кері әсер көреді, себебі олардың тағаты азаяды, бірақ бәсекелестік кезінде біреуі екіншісін ығыстырады деген болжамға қарамастан, олар бірге тіршілік етеді. Шындығында, арыстандар кейде гепардтар аулаған жемді ұрлайды. Бәсекелестер бір-бірін өлтіруі де мүмкін, бұл «ішкі топтағы жыртқыштық» деп аталады. Мысалы, Оңтүстік Калифорнияда койоттар жиі сұр түлкілер мен бобкаттарды өлтіріп жейді, осы үш жыртқыш та бірдей тұрақты жем (кішкентай сүтқоректілер) үшін бәсекелеседі. Протозоалар арасындағы мысал – Paramecium aurelia және Paramecium caudatum. Ресейлік эколог Георгий Гаузе осы екі Paramecium түрінің бірге тіршілік етуі нәтижесінде туындаған бәсекелестігін зерттеді. Оның зерттеулері арқылы Гаузе бәсекелестікпен шектелу принципін ұсынды, олардың әртүрлі экологиялық нишалары үстіртен қабаттасқан кезде туындаған бәсекелестікті байқады. Бәсекелестік жеке тұлғалар, популяциялар және түрлер арасында байқалады, бірақ бәсекелестік ірі топтардың эволюциясындағы басты күш болғанына аз дәлел бар. Мысалы, сүтқоректілер көптеген миллион жылдар бойы бауырымен жорғалаушылармен қатар өмір сүрді, бірақ динозаврлар Креда-Палеоген жойылған оқиғасынан зардап шеккенше бәсекеге қабілетті бола алмады. r/K таңдау теориясында таңдау қысымы эволюцияны екі стереотиптік бағыттың біріне: r немесе K таңдауына жетелейді деп болжанады. Бұл терминдер, r және K, стандартты экологиялық алгебрадан алынған, мысалы, халық динамикасының қарапайым Верхулст теңдеуінде көрсетілген:
мұнда r – популяцияның өсу деңгейі (N), ал K – жергілікті ортаның сыйымдылығы. Әдетте, r таңдалған түрлер бос нишаларды пайдаланады және көптеген ұрпақтарды тудырады, олардың әрқайсысының ересек жасқа дейін тірі қалу ықтималдығы салыстырмалы түрде төмен. Керісінше, K таңдалған түрлер тығыз нишаларда күшті бәсекелестер болып табылады және олардың әрқайсысының ересек жасқа дейін тірі қалу ықтималдығы салыстырмалы түрде жоғары болатын, әлдеқайда аз ұрпаққа көбірек инвестиция жасайды.
Таңбалардың орын ауыстыруы
Бәсекелестік түрлердің белгілерінің өзгеруіне әкелуі мүмкін. Бұл себебі, бір түрдің бәсекелес түрлерге ұқсас белгілері бар жекелеген өкілдері әрдайым күшті түраралық бәсекелестікке тап болады. Ондай өкілдердің көбею және тіршілік ету мүмкіндігі бәсекелестерінен ерекшеленетін белгілері бар өкілдерге қарағанда төмен болады. Сәйкесінше, олар болашақ ұрпақтарға көптеген ұрпақтарды сыйламайды. Мысалы, Дарвиннің шүмектері Галапагос аралдарында жеке немесе бірге кездеседі. Екі түрдің де популяцияларында, егер басқа түрлердің өкілдері болмаса, орташа мөлшердегі мүсіктердің саны көбірек болады. Бірақ, егер екі түрдің де бір аралда кездесетін болса, екі түрдің де орташа мөлшердегі мүсіктерге ие өкілдері арасындағы бәсекелестік күшейеді, себебі олардың барлығына орташа мөлшердегі тұқымдар қажет. Нәтижесінде, кішкентай және үлкен мүсіктерге ие өкілдер осы аралдарда орташа мөлшердегі мүсіктерге ие өкілдерге қарағанда жақсырақ тіршілік етеді және көбейеді. Егер түрлердің белгілі бір ресурстарға мамандануға мүмкіндік беретін белгілері (мысалы, мүсіктің мөлшері) болса, олар бірге өмір сүре алады. Geospiza fortis және Geospiza fuliginosa бір аралда кездескенде, G. fuliginosa кішкентай мүсікке, ал G. fortis үлкен мүсікке ие болады. Бәсекелес түрлердің белгілері бір аймақта бірге өмір сүргенде, әртүрлі аймақтарда өмір сүрген түрлерге қарағанда көбірек ерекшеленеді деген байқау – белгілердің ығысуы деп аталады. Екі шүмек түрінің мүсік мөлшері ығыстырылды: бір түрде мүсік кішкентайып, екінші түрде үлкейді. Белгілердің ығысуы туралы зерттеулер маңызды, себебі олар бәсекелестіктің табиғаттағы экологиялық және эволюциялық үлгілерді анықтаудағы маңыздылығын көрсетеді.