Введение
Взаимодействие, при котором приспособленность одного организма снижается из-за присутствия другого организма.
Конкуренция – это взаимодействие между организмами или видами, в котором оба нуждаются в ресурсе, количество которого ограничено (например, в пище, воде или территории). Конкуренция снижает приспособленность обоих участвующих организмов, поскольку присутствие одного организма всегда уменьшает количество доступного ресурса для другого. В изучении экологии сообществ конкуренция внутри вида и между видами является важным биологическим взаимодействием. Конкуренция – один из множества взаимодействующих биотических и абиотических факторов, влияющих на структуру сообщества, видовое разнообразие и динамику популяций (изменения в популяции с течением времени). Существует три основных механизма конкуренции: прямое подавление, эксплуатационная конкуренция и кажущаяся конкуренция (в порядке убывания прямого воздействия). Прямое подавление и эксплуатационная конкуренция классифицируются как "реальные" формы конкуренции, в то время как кажущаяся конкуренция – нет, поскольку организмы не делят ресурс, а разделяют общего хищника.
Конкуренция в сфере вмешательства
Во время конкуренции за вмешательство, также называемой соревновательной конкуренцией, организмы взаимодействуют напрямую, сражаясь за дефицитные ресурсы. Например, крупные тли защищают места кормления на листьях тополя, вытесняя более мелких тлей с лучших мест. Соревнование между самцами благородного оленя в период гона является примером конкуренции за вмешательство, происходящей внутри вида. Конкуренция за вмешательство происходит непосредственно между особями посредством агрессии, когда одни особи мешают другим добывать пищу, выживать и размножаться, или непосредственно препятствуют их заселению части среды обитания. Пример этого можно увидеть в отношениях между муравьями Novomessor cockerelli и красноватыми муравьями-жнецами, где первые мешают последним добывать пищу, заваливая входы в их колонии мелкими камнями. Самцы райских птиц, строящих сложные сооружения, называемые боурами, для привлечения потенциальных партнеров, могут снизить репродуктивный успех своих соседей, напрямую воруя украшения из их сооружений. У животных конкуренция за вмешательство – это стратегия, в основном используемая более крупными и сильными организмами в среде обитания. Следовательно, популяции с высокой конкуренцией за вмешательство имеют поколения, определяемые взрослыми особями. Чтобы справиться с сильной конкуренцией за вмешательство, другие организмы часто либо поступают так же, либо переходят к конкуренции за ресурсы. Например, в зависимости от сезона, крупные самцы благородного оленя доминируют в конкуренции благодаря конкуренции за вмешательство. Однако самки и оленята справляются с этим посредством временного разделения ресурсов – добывая пищу только тогда, когда взрослые самцы отсутствуют.
Конкуренция в эксплуатации
Конкуренция за ресурсы, или конкуренция-вытеснение, происходит косвенно, когда организмы используют общий лимитирующий ресурс или общую пищу. Вместо борьбы или проявления агрессивного поведения ради получения ресурсов, конкуренция за ресурсы возникает, когда использование ресурса одним организмом истощает общее количество, доступное для других организмов. Эти организмы могут никогда не взаимодействовать напрямую, но конкурируют, реагируя на изменения уровня ресурсов. Яркими примерами этого явления являются дневной и ночной виды, которые, тем не менее, используют одни и те же ресурсы, или растение, конкурирующее с соседними растениями за свет, питательные вещества и пространство для роста корней. Эта форма конкуренции обычно благоприятствует организмам, которые первыми получают доступ к ресурсу. Таким образом, конкуренция за ресурсы часто зависит от размера, и более мелкие организмы оказываются в преимуществе, поскольку у них обычно более высокая скорость поиска пищи. Поскольку более мелкие организмы имеют преимущество, когда конкуренция за ресурсы играет важную роль в экосистеме, этот механизм конкуренции может приводить к смене поколений, где молодые особи преуспевают и быстро растут, но, достигнув зрелости, уступают место более мелким организмам. Растения также могут проявлять обе формы конкуренции, не только конкурируя за пространство для роста корней, но и непосредственно подавляя развитие других растений посредством аллелопатии.
Очевидная конкуренция
Очевидная конкуренция возникает, когда два не связанных друг с другом вида жертв косвенно конкурируют за выживание через общего хищника. Эта форма конкуренции обычно проявляется в новом равновесном изобилии каждого вида добычи. Например, предположим, что существуют два вида (вид А и вид В), на которых охотится хищник вида С, испытывающий недостаток пищи. Ученые наблюдают увеличение численности вида А и снижение численности вида В. В модели очевидной конкуренции эта взаимосвязь опосредована хищником С: вспышка численности вида А увеличивает изобилие хищника вида С из-за большего общего количества доступной пищи. Поскольку теперь хищников больше, виды А и В будут вылавливаться в более высоких темпах, чем раньше. Таким образом, успех вида А обернулся неблагоприятными последствиями для вида В – не из-за конкуренции за ресурсы, а потому, что увеличение их численности оказало косвенное воздействие на популяцию хищника. Эту модель «один хищник – две жертвы» экологи исследовали еще в 1925 году, но термин «очевидная конкуренция» впервые был введен экологом Университета Флориды Робертом Д. Холтом в 1977 году. Холт обнаружил, что полевые экологи того времени ошибочно приписывали негативные взаимодействия между видами добычи разделению экологических ниш и конкурентному исключению, игнорируя роль хищников, испытывающих недостаток пищи.
Асимметричная кажущаяся конкуренция
Очевидная конкуренция может быть симметричной или асимметричной. Симметричная очевидная конкуренция оказывает негативное воздействие на оба вида в равной степени ( , ), что позволяет предположить, что оба вида сохранятся. Однако асимметричная очевидная конкуренция возникает, когда один вид подвергается меньшему воздействию, чем другой. Наиболее крайним сценарием асимметричной очевидной конкуренции является ситуация, когда один вид вообще не страдает от увеличения численности хищника, что можно рассматривать как форму аменсализма (0, ). Воздействие человека на находящиеся под угрозой исчезновения виды добычи было охарактеризовано учеными-экологами как крайняя форма асимметричной очевидной конкуренции, часто посредством интродукции хищных видов в экосистемы или предоставления ресурсных субсидий. Примером полностью асимметричной очевидной конкуренции, часто наблюдаемой вблизи городских центров, являются субсидии в виде человеческого мусора или отходов. В начале 2000-х годов популяция обыкновенного ворона (Corvus corax) в пустыне Мохаве увеличилась из-за притока человеческого мусора, что привело к косвенному негативному воздействию на молодых пустынных черепах (Gopherus agassizii). Асимметрия в очевидной конкуренции также может возникать как следствие конкуренции за ресурсы. Эмпирический пример демонстрируют два небольших вида рыб в постледниковых озерах Западной Канады, где конкуренция за ресурсы между колюшкой и трехспинной колюшкой приводит к сдвигу пространственной ниши, преимущественно у трехспинной колюшки. В результате этого сдвига, хищничество со стороны общего хищника – форели – увеличивается для трехспинной колюшки, но уменьшается для колюшки в озерах, где оба вида сосуществуют, по сравнению с озерами, где каждый вид встречается отдельно вместе с форелью. Поскольку совместное использование хищников часто сопровождается конкуренцией за общие пищевые ресурсы, очевидная конкуренция и конкуренция за ресурсы часто взаимодействуют в природе.
Видимое соперничество в микробиоме человека
В человеческом теле также наблюдается явная конкуренция. Иммунная система человека может выступать в роли хищника-генералиста, и высокая численность определенных бактерий может спровоцировать иммунный ответ, повреждающий все патогены в организме. Другой пример – две популяции бактерий, способные поддерживать хищнического бактериофага. В большинстве случаев популяция, наиболее устойчивая к заражению общим хищником, вытеснит другую. Напротив, конкуренция за свет на поверхности асимметрична по размеру – поскольку свет имеет направленность, в лесном пологе доминируют самые крупные деревья. Эти деревья непропорционально используют большую часть ресурса для наращивания биомассы, что делает взаимодействие асимметричным по размеру. То, какие ресурсы – наземные или подземные – являются более лимитирующими, может существенно влиять на структуру и разнообразие экологических сообществ; например, в смешанных буковых лесах конкуренция за свет, асимметричная по размеру, является более сильным предиктором роста, чем конкуренция за почвенные ресурсы.
Внутри и между видами
Конкуренция может возникать между особями одного вида, называемая внутривидовой конкуренцией, или между разными видами, называемая межвидовой конкуренцией. Исследования показывают, что внутривидовая конкуренция может регулировать динамику популяций (изменения численности популяции с течением времени). Это происходит потому, что по мере роста популяции особи становятся более плотно заселенными. Поскольку особям внутри популяции требуются одни и те же ресурсы, увеличение плотности приводит к их дефициту. Некоторые особи (обычно молодые, небольшого размера) в конечном итоге не получают достаточного количества ресурсов и погибают или не размножаются. Это снижает численность популяции и замедляет её рост. Виды также взаимодействуют с другими видами, нуждающимися в тех же ресурсах. Следовательно, межвидовая конкуренция может одновременно изменять численность популяций многих видов. Эксперименты демонстрируют, что когда виды конкурируют за ограниченный ресурс, один вид в конечном итоге приводит к вымиранию популяций других видов. Эти эксперименты позволяют предположить, что конкурирующие виды не могут сосуществовать (жить вместе на одной территории), поскольку лучший конкурент вытеснит все остальные конкурирующие виды.
Внутривидовые
Внутривидовая конкуренция возникает, когда особи одного и того же вида конкурируют за одни и те же ресурсы в экосистеме. Простой пример – это поросль растений, расположенных на одинаковом расстоянии друг от друга и имеющих одинаковый возраст. Чем выше плотность растений, тем больше особей приходится на единицу площади, и тем сильнее конкуренция за ресурсы, такие как свет, вода или питательные вещества.
Межвидовой
Межвидовая конкуренция может возникать, когда особи двух разных видов используют один и тот же лимитирующий ресурс в одной и той же области. Если ресурс не может обеспечить существование обеих популяций, то у по крайней мере одного из видов может снизиться плодовитость, скорость роста или выживаемость. Межвидовая конкуренция способна изменять популяции, сообщества и эволюцию взаимодействующих видов. Примером среди животных может служить случай с гепардами и львами: поскольку оба вида питаются сходной добычей, присутствие одного из них негативно сказывается на другом из-за уменьшения количества пищи, однако они все еще сосуществуют, несмотря на то, что конкуренция предполагает вытеснение одного вида другим. Фактически, львы иногда отнимают добычу, убитую гепардами. Потенциальные конкуренты также могут убивать друг друга, что называется «внутрицеховым хищничеством». Например, в южной Калифорнии койоты часто убивают и поедают серых лис и рысей, при этом все три хищника делят одну и ту же стабильную добычу (мелких млекопитающих). Пример среди простейших – это Paramecium aurelia и Paramecium caudatum. Русский эколог Георгий Гаузе изучал конкуренцию между этими двумя видами парамеций, возникающую в результате их совместного существования. В ходе своих исследований Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения, наблюдая за конкуренцией, возникающей при перекрытии их различных экологических ниш. Конкуренция наблюдается между отдельными организмами, популяциями и видами, но существует мало доказательств того, что конкуренция была главной движущей силой эволюции крупных групп. Например, млекопитающие сосуществовали с рептилиями на протяжении миллионов лет, но не смогли получить конкурентное преимущество, пока динозавры не были уничтожены вымиранием на границе мелового и палеогенового периодов. В теории r/K-отбора предполагается, что селективное давление направляет эволюцию в одном из двух стереотипных направлений: r-отбор или K-отбор. Термины r и K происходят из стандартной экологической алгебры, как это иллюстрируется в простом уравнении Верхульста для динамики популяций:
где r – это скорость роста популяции (N), а K – ёмкость среды обитания. Как правило, виды, подверженные r-отбору, осваивают пустые ниши и производят большое количество потомства, каждое из которых имеет относительно низкую вероятность выжить до взрослого состояния. В отличие от этого, виды, подверженные K-отбору, являются сильными конкурентами в перенаселенных нишах и вкладывают больше ресурсов в меньшее количество потомства, каждое из которых имеет относительно высокую вероятность выжить до взрослого состояния.
Перемещение символов
Конкуренция может приводить к развитию различий в признаках у видов. Это происходит потому, что особи вида, обладающие признаками, схожими с признаками конкурирующих видов, всегда испытывают сильную межвидовую конкуренцию. Эти особи имеют меньшую репродуктивную способность и выживаемость, чем особи с признаками, отличающимися от их конкурентов. Следовательно, они не вносят значительного вклада в потомство будущих поколений. Например, дарвиновские вьюрки встречаются как поодиночке, так и вместе на Галапагосских островах. Численность особей с клювами среднего размера выше у обоих видов, когда они обитают на островах в отсутствие другого вида. Однако, когда оба вида присутствуют на одном и том же острове, между особями обоих видов со средним размером клюва возникает интенсивная конкуренция, поскольку всем им требуются семена среднего размера. В результате особи с маленьким и большим клювом имеют более высокую выживаемость и репродуктивную способность на этих островах, чем особи со средним размером клюва. Разные виды вьюрков могут сосуществовать, если у них есть признаки – например, размер клюва – позволяющие им специализироваться на определенных ресурсах. Когда Geospiza fortis и Geospiza fuliginosa встречаются на одном и том же острове, у G. fuliginosa обычно развивается маленький клюв, а у G. fortis – большой. Наблюдение за тем, что признаки конкурирующих видов более различны, когда они обитают в одной и той же области, чем когда конкурирующие виды обитают в разных областях, называется смещением признаков (или характеров). У двух видов вьюрков произошел сдвиг в размере клюва: у одного вида клювы стали меньше, а у другого – больше. Исследования смещения признаков важны, поскольку они предоставляют доказательства того, что конкуренция играет важную роль в определении экологических и эволюционных закономерностей в природе.