Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Отолиттік мембрана - ішкі құлақтың вестибулярлық жүйесінде орналасқан талшықты құрылым. Ол мидың тепе-теңдікті түсіндіруінде маңызды рөл атқарады. Мембрана дененің сызықтық үдеуінен басқа, дененің немесе бастың еңкейгенін анықтауға қызмет етеді. Сызықтық үдеу қозғалатын машинадағыдай көлденең бағытта немесе лифт жоғары немесе төмен қозғалғанда сезілетін тік үдеуде болуы мүмкін.
The otolithic membrane is a fibrous structure located in the vestibular system of the inner ear. It plays a critical role in the brain's interpretation of equilibrium. The membrane serves to determine if the body or the head is tilted, in addition to the linear acceleration of the body. The linear acceleration could be in the horizontal direction as in a moving car or vertical acceleration such as that felt when an elevator moves up or down.
Құрылымы
Отолиттік мембрана - вестибулярлық жүйедегі отолиттік мүшелердің бір бөлігі. Отолитті мүшелерге ұрық және сакуля жатады. Отолиттік органдар - ішкі құлақтағы сезім жасушаларының төсектері, атап айтқанда, шашты жасушалардың кішкентай жапырақтары. Шаш жасушалары мен олардың шаш түйіндерінің үстінде желатинді қабат, ал оның үстінде отолиттік мембрана орналасқан. Утрикула көлденең үдеулерді өлшеуге қызмет етеді, ал сакуля вертикальды үдеулерге жауап береді. Бұл айырмашылықтың себебі - екі ағзадағы макуланың бағыты. Ұрық макуласы ұрық макуласында көлденең, ал сакуляр макуласы сакуляда тік орналасқан. Осы сезім төсектеріндегі әрбір түк жасушасы 40 - 70 стереоцилиядан және киноцилиядан тұрады. Стереоцилиялар мен киноцилиялар отолиттік мембранаға еніп, отолиттік мүшелердің қызметінде маңызды. Шаш жасушалары отокония деп аталатын құрылымдармен бұрылады.
The otolithic membrane is part of the otolith organs in the vestibular system. The otolith organs include the utricle and the saccule. The otolith organs are beds of sensory cells in the inner ear, specifically small patches of hair cells. Overlying the hair cells and their hair bundles is a gelatinous layer and above that layer is the otolithic membrane. The utricle serves to measure horizontal accelerations and the saccule responds to vertical accelerations. The reason for this difference is the orientation of the macula in the two organs. The utricular macula lie horizontal in the utricle, while the saccular macula lies vertical in the saccule. Every hair cell in these sensory beds consist of 40 70 stereocilia and a kinocilium. The stereocilia and kinocilium are embedded in the otolithic membrane and are essential in the function of the otolith organs. The hair cells are deflected by structures called otoconia.
Отокония
Отокониялар - кальций карбонатының кристалдары, олар отолиттік мембрананы оны қоршаған құрылымдар мен сұйықтықтардан ауыр етеді. Балықтарда жиі отолиф деп аталатын бір үлкен кристалл болады, бірақ жоғары омыртқалы жануарлардың отокониясында көптеген кристаллдар бар, ал әрбір бір кристаллдың, шын мәнінде, органикалық және органикалық емес компоненттерден тұратын бірнеше кристаллиттері бар. Тышқан отокониясының ультра жоғары резолюциялы электронды микроскопиясы кристаллиттердің диаметрі 50-100 нм, дөңгелек жиектері бар және ламиналарға қатты реттелгенін көрсетеді. Вестибулярлық сезім эпителийінің бетіндегі отоконияның түктік жасушалардың сезімдік стереоцилиясымен механикалық байланысы екі қабатты клеткадан тыс матрица арқылы жүзеге асады, олардың әрқайсысы механикалық трандукция процесінде белгілі бір рөл атқарады. Бұл қабаттардың біріншісі - отолиттік мембрана, ол отоконияның біркелкі емес массасының инерциялық күшін барлық стереоцилия бундеттеріне біркелкі бөледі. Екінші қабат - эпителийдің үстіндегі мембрананы бекітетін баған тәрізді талшықтар. Зерттеушілер бұқа бақасының сакулусының шашты түйіндері аутолиттік мембранамен қосылып, жүктемеленгенде, өздігінен тербелмейтінін, қайта, тыныш күйде тұратынын анықтады. Алайда синусоидты импульспен ынталанғанда, біріктірілген жүйедегі бумалар жеке бумалардағы "жұмба" секілді белсенді екі фазалы жауап көрсетеді. Белсенді бульдондар қозғалысы отолиттік мембрананы қозғауға жеткілікті күшті тудырады. Сонымен қатар, шашты түйіршіктер мен мембрананың арасындағы кемелділікке жақын байланыстар олардың бірігуінің ырғақты емес, эластикалық екенін көрсетеді.
Otoconia are crystals of calcium carbonate and make the otolithic membrane heavier than the structures and fluids surrounding it. Fishes often have a single large crystal called an otolith, but otoconia from higher vertebrates have numerous crystals, and each apparently single crystal in fact has multiple crystallites that are composed of organic and inorganic components. Ultra high resolution transmission electron microscopy of rat otoconia shows that the crystallites are 50 100 nm in diameter, have round edges and are highly ordered into laminae. The mechanical coupling of the otoconia to the hair cell sensory stereocilia at the surface of the vestibular sensory epithelium is mediated by two layers of the extracellular matrix, each on with a specific role in the mechanical transduction process. The first of these layers is the otolithic membrane which uniformly distributes the force of inertia of the non uniform otoconia mass to all stereocilia bundles. The second layer formed by columnar filaments secures the membrane above the surface of the epithelium. The researchers concluded that when coupled and loaded by the otolithic membrane, hair bundles of the bullfrog sacculus do not oscillate spontaneously but are poised in a dormant regime. However, when stimulated by a sinusoidal pulse, the bundles in the coupled system exhibit an active biphasic response similar to the "twitch" observed in individual bundles. The active bundle motion can generate sufficient force to move the otolithic membrane. Furthermore, the almost perfect entrainment between the hair bundles and the membrane demonstrates that coupling between the two is elastic rather than viscous.
Клиникалық маңызы
Отолиттік дисфункцияның патофизиологиясы нашар түсінілсе де, пациентте сызықтық қозғалыс немесе еңіс туралы жалған сезімдер белгілері немесе көздің қозғалыс және дене тұрмысы, бағдарлау және тепе-теңдік реакцияларының ерекше бұзылу белгілері болған кезде, перифериялық немесе орталық деңгейде отолиттік функциясының бұзылуы күдікті болуы мүмкін. Егер бейшараның бей-жайлығы өте ауыр болса, онда ол аурудың органикалық негізін күмәнмен қарастыратын таңғажайып белгілерді сипаттауы мүмкін. Отолиттің физиологиясын және ауыз қуысының сынуын расталған синдромдардың сипаттамаларын білу арқылы ауыз қуысының қатысын кең неврологиялық контекстте түсіну маңызды. Жағымды пароксизмалық позициялық бас айналу (БППВ) - бұл ең жиі кездесетін вестибулярлық жүйе бұзылуы және отокенияның аутрикулдағы аутолиттік мембранадан бөлініп, жартылай шеңберлі каналдардың бірінде жиналуы нәтижесінде пайда болады. Ол әдетте отолиттік мембрананың табиғи жасқа байланысты дегенерациясымен байланысты. Басы тұрақтанған кезде ауырлық күші отоконияны түйісіп, тұрақтайды. Басы қозғалғанда, отокония ауысады, бұл куполаның миға жалған сигнал жіберуге ынталандырады, бұл бас айналуды тудырады және нистагмды тудырады. БППВ-ның белгілері - бас айналу, тепе-теңдіктің бұзылуы, зейін қоюдың қиындауы және жүрек айну. Меньер ауруы бар науқастарда аутолиттік мембрана әсер етуі мүмкін. Кейбір адамдар аурудың кейінгі кезеңдерінде есінен танымай кенеттен құлап кетуді (судың құлауын) байқауы мүмкін, бұл кезде олар Тумаркиннің шабуылдары немесе Тумаркиннің отолиттік дағдарысы деп аталады. Мұндай шабуылдар (мененьери ауруы бар адамдардың 10% -дан азы) болған адамдар арт жағынан жерге қатты итермелеу сезімін сезінуі мүмкін. Бұл құбылысты вестибулоспинальдық тракттағы мотонейрондарды белсендіретін отолиттік мембрананың кенеттен механикалық бұзылуы туғызады деп есептеледі.
Although the pathophysiology of otolithic dysfunction is poorly understood, a disorder of otolith function, at a peripheral or central level, may be suspected when a patient describes symptoms of false sensations of linear motion or tilt or shows signs of specific derangements of ocular motor and postural, orienting and balancing responses. When disorientation is severe the patient may describe symptoms which sound bizarre, raising doubts over the organic basis of the disease. It is important to understand otolithic involvement in a wider neurological context through knowledge of the otolith physiology and the characteristics of proven otolithic syndromes. Benign paroxysmal positional vertigo (BPPV) is the most common vestibular system disorder and occurs as a result of otoconia detaching from the otolithic membrane in the utricle and collecting in one of the semicircular canals. It is generally associated with natural age related degeneration of the otolithic membrane. When the head is still, gravity causes the otoconia to clump and settle. When the head moves, the otoconia shift, which stimulates the cupula to send false signals to the brain, producing vertigo and triggering nystagmus. In addition to vertigo, symptoms of BPPV include dizziness, imbalance, difficulty concentrating, and nausea. The otolithic membrane can be affected in patients with Ménière's disease. Sudden falls without loss of consciousness (drop attacks) may be experienced by some people in the later stages of the disease, when they are referred to as Tumarkin attacks, or as Tumarkin's otolithic crisis. Those who experience such attacks (probably less than 10% of people with Meniere's disease) may report a sensation of being pushed sharply to the floor from behind. The phenomenon is thought to be triggered by a sudden mechanical disturbance of the otolithic membrane that activates motoneurons in the vestibulospinal tract.
Басқа жануарлар
Отолиттік мембрана құрылымы әр түрлі отолиттік органдарда мембрананың қалай дамығанын түсіну үшін айырмашылықтарды түсіндіру және түсіну үшін қосмекенділер мен бауырымен жорғалаушыларда жиі зерттеледі. Жыртқыш пен қосмекенділерде ұрықшалардың оториталық мембраналары біркелкі емес құрылымдағы жұқа пластиналарды білдіреді, ал сакулядағы оториталық мембрана отоконияның конгломераттары сияқты үлкен тас тасқа ұқсайды. Балықтарда, қосмекенділер мен бауырымен жорғалаушыларда адамдарда жоқ үшінші отолитті орган бар, ол лагена деп аталады. Амфибиялардың лагенасындағы отолиттік мембрана нашар дифференциацияланған, бірақ бауырымен жорғалаушыларда жақсы дифференциацияланған. Бұл айырмашылық омыртқалы жануарлар жер бетінде өмір сүре бастаған кезде мембрананың қайта ұйымдастырылуымен сәйкес келеді. Уақыт өте келе, ауыз қабығының эволюциясына қатысты екі өзгеріс қатар жүрді. Біріншіден, қосмекенділер мен бауырымен жорғалаушыларда кездесетін отолиттер құрылымы жағынан ерекшеленген отолиттік мембранамен алмастырылды. Екінші, орау тәрізді арагонитикалық отокониялар кальцитті баррель тәрізді отокониялармен ауыстырылды. Бұл екі өзгерістер аутолиттік мембрананың екі бағыты деп аталады. Шекті элементтер әдісі бастапқыда эллиптік бөлшектік дифференциалдық теңдеулерді (ЭДТ) шешу үшін машина жасау және азаматтық-техникалық салаларда пайдалану үшін әзірленді және үлкен жетістікке жетті. Шекті элемент әдісі PDEs-ті шешудің басқа әдісіне, шекті айырма әдісіне қарсы келеді және бірнеше зерттеулер отолиттік мембрананы модельдеуде тиімдірек екені дәлелденді, бірақ басқа зерттеушілер де қарсы болды.
Otolithic membrane structure has been frequently studied in amphibians and reptiles in order to elucidate the differences and to understand how the membrane has evolved in various otolith organs. Otolithic membranes of utricles in reptiles and amphibians represent thin plates of non uniform structure, while the otolithic membrane in the saccule resembles a large cobble stone like conglomerate of otoconia. In fish, amphibians and reptiles there is also a third otolith organ that is not present in humans, and is called the lagena. The otolithic membrane in the lagena of amphibians is poorly differentiated, but well differentiated in reptiles. This difference corresponds to the fact that when vertebrates began to inhabit the earth surface there was a reorganization of the membrane. Over time, there was two changes that occurred in parallel when referring to the evolution of the otolithic membrane. First, otoliths that were present in amphibians and reptiles were replaced by a structurally differentiated otolithic membrane. Second, the spindle shaped aragonitic otoconia were replaced by calcitic barrel shaped otoconia. These two changes are referred to as the two directions of evolution of the otolithic membrane. The finite element method was initially developed for use in fields such as mechanical engineering and civil engineering to solve elliptic partial differential equations (PDEs) and has had enormous success. The finite element method opposes another technique for solving PDEs, the finite difference method and has been shown to be more effective in modeling the otolithic membrane by several studies, but has also been opposed by other researchers.
Түпкілікті айырмашылық үлгілері
Отолиттік мембрананы модельдеу үшін қолданылатын баламалы әдіс - шекті айырмашылық әдісі, ал шекті элемент әдісі күрделі геометрияны басқаруда артықшылықтарға ие, ал айырмашылық әдісі оңай іске асырылады. Айырма модельдері отолиттік мембрананың пішініне төртбұрышты торды таңдайды және шекаралық жағдайларға қолданылатын әртүрлі шекаралық экстраполяция схемаларын қолданады. Басқа әдіс оптималдендіру әдісін пайдаланады, ол мембрананың пішініне сәйкес келетін біркелкі емес торды жасайды, содан кейін жалпы координаттық түрлендіру арқылы торды жасайды. Мұндай модельдердің негізгі қадамдары 1) мембранаға нүктелер жиынтығын орналастыруды (әдетте, ретсіз эллипс ретінде үлгіленеді), 2) бөлшектік дифференциалдық теңдеулерді дискреттеуді және 3) дискретті теңдеулерді шешуді қамтиды. Отолиттік мембрананың модельдеу процесі үшін маңызды бірнеше параметрлері бар. Ұқсас модельдер үшін ортақ параметрлерге, икемділік модулі, Пуассон қатынасы және отоконияның меншікті тығыздығы жатады.
The alternative method used for modeling the otolithic membrane is the finite difference method, while the finite element method has advantages in handling complicated geometry, while difference method is more easily implemented. Difference models impose a rectangular grid over the shape of the otolithic membrane and use different boundary extrapolation schemes applied to boundary conditions. Another method uses an optimization technique to generate a non uniform grid which conforms to the shape of the membrane, and then generates a grid via general coordinate transformations. The main steps of such models include 1) place a set of points on the membrane (usually modeled as an irregular ellipse, 2) discretize partial differential equations and 3) solve the discrete equations. There are also several parameters of the otolithic membrane that are important for the modeling process. Common parameters for similar models include, the modulus of elasticity, Poisson's ratio and the specific density of the otoconia.
Басқа модельдеу әдістері
Зерттеушілер аутолиттік мембрананы түсіну үшін қолданған модельдің соңғы түрі мембраналық шашты клеткалар бундельдерінің өзара әрекеттесуімен байланысты. Модельде мембрана Кельвин Войт материалы ретінде қарастырылады, яғни оның тұтқырлығы мен серпімділігі бар. Бұл әдіс үшін сыртқы жылдамдықтан бастап шашты жасушалардың поляралық ажырауына дейін тізбектің сызықтық жылдамдықты сезінуіндегі ақпараттың түрленуі ескеріледі. Модельде көрсетілгендей, жауап екі факторға байланысты: гельдің орын ауыстыруының кеңістіктегі тәуелділігі және шашты клеткалар буынындағы стереоцилиялардың биіктігінің кеңістіктегі үлестірілуі.
One final type of model that researchers have used to understand the otolithic membrane is related to the membrane hair cell bundle interaction. In the model, the membrane is treated as a Kelvin–Voigt material, meaning that it has both properties of viscosity and elasticity. For this technique, the process of transformation of information in the chain sensing linear acceleration is taken into account, starting from an external acceleration and ending at hair cell depolarization. The model shows that a response is dependent on two factors which are the spatial dependence of gel displacement and the spatial distribution of stereocilia height in the hair cell bundle.