Введение

Отолитическая мембрана - это волокнистая структура, расположенная в вестибулярной системе внутреннего уха. Он играет важную роль в интерпретации мозгом равновесия. Мембрана служит для определения наклона тела или головы, в дополнение к линейному ускорению тела. Линейное ускорение может быть в горизонтальном направлении, как в движущемся автомобиле, или вертикальное ускорение, такое как то, которое ощущается, когда лифт движется вверх или вниз.

Структура

Отолитическая мембрана является частью отолитических органов в вестибулярной системе. Органы отолита включают в себя утрикул и саккул. Отолиты - это ложи чувствительных клеток во внутреннем ухе, в частности, небольшие участки волосковых клеток. Над волосковыми клетками и их пучками волос лежит желеобразный слой, а над этим слоем - отолитическая мембрана. Утрикула служит для измерения горизонтальных ускорений, а сакуля реагирует на вертикальные ускорения. Причина этой разницы - ориентация макулы в двух органах. Утрикулярная макула лежит горизонтально в утрикуле, а сакулярная макула лежит вертикально в сакуле. Каждая волосковая клетка в этих сенсорных кроватях состоит из 40 - 70 стереоцилий и киноцилия. Стереоцилия и киноцилий встроены в отолитическую мембрану и необходимы для функционирования органов отолита. Волосяные клетки отклоняются структурами, называемыми отокониями.

Отокония

Отоконии - это кристаллы карбоната кальция, которые делают отолитическую мембрану тяжелее, чем окружающие ее структуры и жидкости. Рыбы часто имеют один большой кристалл, называемый отолитом, но отокония у высших позвоночных имеет многочисленные кристаллы, и каждый, по-видимому, одиночный кристалл на самом деле имеет несколько кристаллитов, которые состоят из органических и неорганических компонентов. Ультравысокоразрешённая трансляционная электронная микроскопия отоконии крысы показывает, что кристаллиты имеют диаметр 50-100 нм, имеют круглые края и сильно упорядочены в ламины. Механическое соединение отоконии с сенсорными стереоцилиями волосковых клеток на поверхности вестибулярного сенсорного эпителия опосредуется двумя слоями внеклеточной матрицы, каждый из которых играет определенную роль в механическом процессе трансдукции. Первый из этих слоев - это отолитическая мембрана, которая равномерно распределяет силу инерции неравномерной массы отоконии по всем пучкам стереоцилий. Второй слой, образованный колонными нитями, обеспечивает защиту мембраны над поверхностью эпителия. Исследователи пришли к выводу, что при соединении и нагрузке отолитической мембраной пучки волос в сакуле не колеблются спонтанно, а находятся в состоянии покоя. Однако при стимуляции синусоидальным импульсом пучки в соединенной системе проявляют активную двухфазную реакцию, аналогичную "судороге", наблюдаемой в отдельных пучках. Активное движение пучка может создать достаточную силу для перемещения отолитической мембраны. Кроме того, почти идеальное соединение пучков волос с мембраной показывает, что соединение между ними является эластичным, а не вязким.

Клиническое значение

Хотя патофизиология отолитической дисфункции плохо изучена, нарушение функции отолита на периферическом или центральном уровне может быть заподозрено, когда пациент описывает симптомы ложных ощущений линейного движения или наклона или показывает признаки специфических нарушений глазной двигательной и посторальной реакции, ориентации и баланса. Когда дезориентация тяжелая, пациент может описать симптомы, которые звучат странно, вызывая сомнения в органической основе болезни. Важно понимать воздействие отолита в более широком неврологическом контексте через знание физиологии отолита и характеристик доказанных отолитических синдромов. Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (БППВ) является наиболее распространенным расстройством вестибулярной системы и возникает в результате отрыва отоконии от отолитической мембраны в утрикуле и собирается в одном из полукруглого канала. Обычно это связано с естественной возрастной дегенерацией отолитической мембраны. Когда голова неподвижна, гравитация заставляет отоконию сгущаться и оседать. Когда голова двигается, отокония смещается, что стимулирует купола посылать ложные сигналы в мозг, вызывая головокружение и запуская нистагмус. Кроме головокружения, симптомы ВППВ включают головокружение, нарушение равновесия, затруднение концентрации внимания и тошноту. Отолитическая мембрана может быть поражена у пациентов с болезнью Меньера. Некоторые люди могут испытывать внезапные падения без потери сознания (атаки капель) на поздних стадиях заболевания, когда они называются атаками Тумаркина или отолитическим кризисом Тумаркина. Те, кто испытывает такие приступы (вероятно, менее 10% людей с болезнью Меньера), могут сообщать о ощущении резкого толкания на пол сзади. Считается, что это явление вызвано внезапным механическим нарушением отолитической мембраны, которое активирует мотонейроны в вестибулоспинальном тракте.

Другие животные

Структура отолитической мембраны часто изучалась у амфибий и рептилий, чтобы прояснить различия и понять, как мембрана развивалась в различных органах отолита. Отолитические мембраны утрикулов у рептилий и амфибий представляют собой тонкие пластины неравномерной структуры, в то время как отолитическая мембрана в сакуле напоминает большой мощеный камень, похожий на конгломерат отоконии. У рыб, земноводных и рептилий есть также третий отолитный орган, который отсутствует у людей, и называется лагеной. Отолитическая мембрана в лагене земноводных плохо дифференцирована, но хорошо дифференцирована у рептилий. Это различие соответствует тому факту, что когда позвоночные начали обитать на поверхности земли, произошла реорганизация мембраны. Со временем произошли два изменения, которые произошли параллельно, когда речь шла об эволюции отолитической мембраны. Во-первых, отолиты, которые присутствовали у амфибий и рептилий, были заменены структурно дифференцированной отолитической мембраной. Во-вторых, арагонитные отоконии в форме шпинделя были заменены кальцитовыми отокониями в форме ствола. Эти два изменения называются двумя направлениями эволюции отолитической мембраны. Метод конечных элементов был первоначально разработан для использования в таких областях, как машиностроение и гражданское строительство для решения эллиптических уравнений с частичными дифференциальными уравнениями (PDEs), и имел огромный успех. Метод конечных элементов противопоставляется другому методу решения PDEs, методу конечных различий, и было показано, что он более эффективен в моделировании отолитической мембраны несколькими исследованиями, но также был отвергнут другими исследователями.

Модели конечных различий

Альтернативный метод, используемый для моделирования отолитической мембраны, - это метод конечных различий, в то время как метод конечных элементов имеет преимущества в обработке сложной геометрии, в то время как метод различий легче реализовать. Различительные модели накладывают прямоугольную сетку на форму отолитической мембраны и используют различные схемы экстраполяции границ, применяемые к граничным условиям. Другой метод использует метод оптимизации для создания неравномерной сетки, которая соответствует форме мембраны, а затем генерирует сетку с помощью общих координатных преобразований. Основные шаги таких моделей включают 1) размещение набора точек на мембране (обычно моделируемой как нерегулярный эллипс), 2) дискретизацию частичных дифференциальных уравнений и 3) решение дискретных уравнений. Существует также несколько параметров отолитической мембраны, которые важны для процесса моделирования. Общие параметры для подобных моделей включают модуль эластичности, отношение Пуассона и специфическую плотность отоконии.

Другие методы моделирования

Один последний тип модели, который исследователи использовали для понимания отолитической мембраны, связан с взаимодействием мембранных волосковых клеток. В модели мембрана рассматривается как материал по Кельвину Войгу, что означает, что она обладает как свойствами вязкости, так и эластичностью. Для этой техники учитывается процесс преобразования информации в цепочке, определяющей линейное ускорение, начиная с внешнего ускорения и заканчивая деполяризацией волосковых клеток. Модель показывает, что ответ зависит от двух факторов, которые являются пространственной зависимостью гелевого смещения и пространственного распределения высоты стереоцилий в пучке волосковых клеток.