Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Группа открытых кадров чтения, находящихся под единой регуляцией.
Group of open reading frames under the same regulation
В генетике оперон – это функциональная единица ДНК, содержащая кластер генов, контролируемых одним промотором. Гены транскрибируются вместе в одну молекулу мРНК и либо транслируются совместно в цитоплазме, либо подвергаются сплайсингу с образованием моноцистронических мРНК, которые транслируются раздельно, то есть образуется несколько молекул мРНК, каждая из которых кодирует один генный продукт. В результате гены, входящие в состав оперона, экспрессируются либо одновременно, либо не экспрессируются вовсе. Для определения оперона необходимо ко-транскрибировать несколько генов. Изначально считалось, что опероны существуют исключительно у прокариот (включая органеллы, такие как пластиды, происходящие от бактерий), но их обнаружение у эукариот было показано в начале 1990-х годов, и они считаются редкими. В общем случае, экспрессия прокариотических оперонов приводит к образованию полицистронических мРНК, в то время как эукариотические опероны – к моноцистроническим мРНК. Опероны также встречаются у вирусов, например, у бактериофагов. Так, фаги T7 содержат два оперона. Первый оперон кодирует различные продукты, включая специальную РНК-полимеразу T7, способную связываться с и транскрибировать второй оперон. Второй оперон включает ген лизиса, предназначенный для разрушения клетки-хозяина.
In genetics, an operon is a functioning unit of DNA containing a cluster of genes under the control of a single promoter. The genes are transcribed together into an mRNA strand and either translated together in the cytoplasm, or undergo splicing to create monocistronic mRNAs that are translated separately, i. e. several strands of mRNA that each encode a single gene product. The result of this is that the genes contained in the operon are either expressed together or not at all. Several genes must be co transcribed to define an operon. Originally, operons were thought to exist solely in prokaryotes (which includes organelles like plastids that are derived from bacteria), but their discovery in eukaryotes was shown in the early 1990s, and are considered to be rare. In general, expression of prokaryotic operons leads to the generation of polycistronic mRNAs, while eukaryotic operons lead to monocistronic mRNAs. Operons are also found in viruses such as bacteriophages. For example, T7 phages have two operons. The first operon codes for various products, including a special T7 RNA polymerase which can bind to and transcribe the second operon. The second operon includes a lysis gene meant to cause the host cell to burst.
История
Термин "оперон" впервые был предложен в короткой статье в Proceedings of the French Academy of Science в 1960 году. На основе этой статьи была разработана так называемая общая теория оперона. Эта теория предполагала, что во всех случаях гены в составе оперона подвергаются отрицательной регуляции репрессором, действующим на единственный оператор, расположенный перед первым геном. Позже было обнаружено, что гены могут регулироваться и положительно, а также на этапах, следующих за инициацией транскрипции. Следовательно, говорить об общем механизме регуляции невозможно, поскольку различные опероны имеют различные механизмы. Сегодня оперон определяется просто как группа генов, транскрибируемых в одну молекулу мРНК. Тем не менее, разработка этой концепции считается важной вехой в истории молекулярной биологии. Первым описанным опероном был лакоперон у E. coli. Регуляторы конкретного оперона, включая репрессоры, корепрессоры и активаторы, не обязательно кодируются самим опероном. Расположение и состояние регуляторов, промотора, оператора и структурных последовательностей ДНК могут определять последствия общих мутаций. Опероны связаны с регулонами, стимулонами и модулонами; в то время как опероны содержат набор генов, регулируемых одним и тем же оператором, регулоны содержат набор генов, находящихся под контролем одного регуляторного белка, а стимулоны – набор генов, регулируемых одним клеточным стимулом. По утверждению авторов, термин "оперон" происходит от глагола "оперировать".
The term "operon" was first proposed in a short paper in the Proceedings of the French Academy of Science in 1960. From this paper, the so called general theory of the operon was developed. This theory suggested that in all cases, genes within an operon are negatively controlled by a repressor acting at a single operator located before the first gene. Later, it was discovered that genes could be positively regulated and also regulated at steps that follow transcription initiation. Therefore, it is not possible to talk of a general regulatory mechanism, because different operons have different mechanisms. Today, the operon is simply defined as a cluster of genes transcribed into a single mRNA molecule. Nevertheless, the development of the concept is considered a landmark event in the history of molecular biology. The first operon to be described was the lac operon in E. coli. The regulators of a given operon, including repressors, corepressors, and activators, are not necessarily coded for by that operon. The location and condition of the regulators, promoter, operator and structural DNA sequences can determine the effects of common mutations. Operons are related to regulons, stimulons and modulons; whereas operons contain a set of genes regulated by the same operator, regulons contain a set of genes under regulation by a single regulatory protein, and stimulons contain a set of genes under regulation by a single cell stimulus. According to its authors, the term "operon" is derived from the verb "to operate".
Как единица транскрипции
Оперон содержит один или несколько структурных генов, которые обычно транскрибируются в одну полицистроническую мРНК (единую молекулу мРНК, кодирующую более одного белка). Однако определение оперона не обязательно подразумевает полицистроничность мРНК, хотя на практике это часто встречается. В одном исследовании было предположено, что у асгардов (архей) гены, кодирующие белки рибосом, организованы в кластеры, менее консервативные по структуре, чем у других архей; чем ближе асгард (архея) к эукариотам, тем более разрозненным становится расположение генов, кодирующих белки рибосом.
An operon contains one or more structural genes which are generally transcribed into one polycistronic mRNA (a single mRNA molecule that codes for more than one protein). However, the definition of an operon does not require the mRNA to be polycistronic, though in practice, it usually is. In one study, it has been posited that in the Asgard (archaea), ribosomal protein coding genes occur in clusters that are less conserved in their organization than in other Archaea; the closer an Asgard (archaea) is to the eukaryotes, the more dispersed is the arrangement of the ribosomal protein coding genes.
Регулирование
Контроль оперона — это тип генной регуляции, который позволяет организмам регулировать экспрессию различных генов в зависимости от условий окружающей среды. Регуляция оперона может быть как отрицательной, так и положительной посредством индукции или репрессии. Это пример корепрессируемой модели.
Control of an operon is a type of gene regulation that enables organisms to regulate the expression of various genes depending on environmental conditions. Operon regulation can be either negative or positive by induction or repression. This is an example of the corepressible model.
Прогнозирование количества и организации оперонов
Наиболее тщательно изучены количество и организация оперонов у E. coli. В результате, прогнозы можно строить на основе геномной последовательности организма. Один из методов прогнозирования использует интергенное расстояние между рамками считывания как основной предиктор количества оперонов в геноме. Это разделение лишь меняет рамку и обеспечивает эффективное считывание. Существуют более протяженные участки, где опероны начинаются и заканчиваются, часто длиной до 40–50 нуклеотидов. Альтернативный метод прогнозирования оперонов основан на поиске кластеров генов, в которых порядок и ориентация генов сохранены в двух или более геномах. Прогнозирование оперонов становится еще точнее, если учитывать функциональный класс молекул. Бактерии объединяют свои рамки считывания в единицы, связанные совместным участием в белковых комплексах, общих метаболических путях или общими субстратами и транспортерами. Таким образом, точное прогнозирование потребует учета всех этих данных, что является непростой задачей. Лаборатория Паскаля Коссара первой экспериментально идентифицировала все опероны микроорганизма Listeria monocytogenes. 517 полицистронических оперонов перечислены в исследовании 2009 года, описывающем глобальные изменения в транскрипции, происходящие в L. monocytogenes в различных условиях.
The number and organization of operons has been studied most critically in E. coli. As a result, predictions can be made based on an organism's genomic sequence. One prediction method uses the intergenic distance between reading frames as a primary predictor of the number of operons in the genome. The separation merely changes the frame and guarantees that the read through is efficient. Longer stretches exist where operons start and stop, often up to 40–50 bases. An alternative method to predict operons is based on finding gene clusters where gene order and orientation is conserved in two or more genomes. Operon prediction is even more accurate if the functional class of the molecules is considered. Bacteria have clustered their reading frames into units, sequestered by co involvement in protein complexes, common pathways, or shared substrates and transporters. Thus, accurate prediction would involve all of these data, a difficult task indeed. Pascale Cossart's laboratory was the first to experimentally identify all operons of a microorganism, Listeria monocytogenes. The 517 polycistronic operons are listed in a 2009 study describing the global changes in transcription that occur in L. monocytogenes under different conditions.