Бас бармақ: қолдың бірінші саусағы және қарсы қою қабілеті

Кіріспе

Қолдың бірінші саусағы – қол саусағы.

Бас бармақ – қолдың бірінші саусағы, көрсеткіш саусаққа жақын орналасқан. Адам медициналық анатомиялық жағдайда тұрғанда (алақаны алға қаратылғанда) бас бармақ ең шеткі саусақ болып табылады. Медициналық латын тілінде бас бармаққа сәйкес зат есім – pollex (үлкен аяқ бармағы үшін hallux-пен салыстырыңыз), ал бас бармаққа қатысты сын есім – pollical.

Адамдар

Анатомистер мен адам анатомиясын зерттейтін басқа да ғалымдардың қарама-қарсылыққа қатысты жүздеген анықтамасы бар. Кейбір анатомистер қарама-қарсылықты бас бармақты кішкентай саусаққа жақын келтірумен ғана шектейді, ал бас бармақ пен басқа саусақтардың жақындасуын апопозиция деп атайды. Анатомистер үшін бұл түсінікті, себебі осы нақты қозғалысқа арналған екі ішкі қол бұлшығы бар (тиісінше, бас бармақты қарама-қарсы қойғыш және кішкентай саусақты қарама-қарсы қойғыш). Басқа ғалымдар мүлдем басқа анықтама қолданады. Бұл анықтама адамның бас бармағының ерекшелігін көрсету үшін таңдалған болуы мүмкін.

Басқа плаценталық сүтқоректілер

Үлкен пандалардың бес тырнақты саусақтары бар, сондай-ақ нағыз бірінші саусақтың жанында қосымша ұзын сезамоид сүйегі болады. Бұл сүйек нағыз саусақ болмаса да, қарсыласатын бас бармақ сияқты жұмыс істейді. Көптеген кеміргіштердің алдыңғы аяқтарында жартылай қарсыласатын бақайшақтары болады, олардың көмегімен ұстауға болады. Кейбір тышқандарда галюкс ("үлкен бақайшақ") тырнақсыз және толыққанды қарсыласа алады, осыған ағаш өсімдіктерінде тіршілік ететін Хапаломис, Хироподомис, Ванделеурия және Хиромиск сияқты түрлер, сондай-ақ секіріп жүретін, екі аяқпен қозғалатын Нотомис және мүмкін кейбір Гербиллиндер де жатады. Шығыс Африканың қайыңды тышқаны (Lophiomys imhausi) – ағашта тіршілік ететін, кірпі тәрізді кеміргіш. Оның қолында және аяғында төрт саусағы бар, ал бас бармағы жартылай қарсыласа алады. Бұған қоса, көптеген полидактильді мысықтарда ең ішкі және ең сыртқы саусақтары (көксерек) қарсыласа алады, бұл мысыққа күрделі тапсырмаларды орындауға мүмкіндік береді.

Қаптамалы жануарлар

Көптеген фалангеридті торсықтыларда (поссумдар туысы) Trichosurus және Wyulda түрлерін қоспағанда, алдыңғы аяқтың бірінші және екінші саусақтары қалған үш саусаққа қарама-қарсы орналасқан. Артқы аяқтың бірінші саусағы тырнақсыз, бірақ қарсы тұруға болады және бұтақтарды берік ұстауға мүмкіндік береді. Екінші және үшінші саусақтары ішінара синдактилоздық, жоғарғы буында терімен біріктірілген, ал екі бөлек тырнақтар шашты тарақтай қызмет етеді. Төртінші және бесінші саусақтары артқы аяқтың ең үлкендері болып табылады. Коаланың алдыңғы және артқы аяқтарында, артқы аяғының бірінші саусағынан басқа, өткір иілген тырнақтары бар бес саусағы бар. Алдыңғы аяғының бірінші және екінші саусақтары қалған үш саусағына қарама-қарсы орналасқан, бұл коалаға кішкентай бұтақтарды ұстап, сыртқы жапырақ қаптамасында жаңа жапырақтарды іздеуге мүмкіндік береді. Фалангеридтерге ұқсас, артқы аяқтың екінші және үшінші саусақтары біріктірілген, бірақ тырнақтары бөлек. Опоссумдар – бұл Жаңа дүние марсупиалдары, артқы аяқтарында қарама-қарсы бармақтары бар, бұл осы жануарларға ерекше ұстау қабілетін сыйлайды (сулық опоссумнан басқа, оның қанатты аяқтары қарама-қарсылық қабілетін шектейді). Тышқанға ұқсас микробиоттерлер – Оңтүстік Америка марсупиалдарының тобы, Австралия марсупиалдарымен ең жақын туыс. Қазіргі кезде тірі қалған жалғыз өкілі – Dromiciops gliroides – опоссуммен тығыз байланысты емес, бірақ оның осы жануарларға ұқсас аяқтары бар, олардың әрқайсысы ұстауға бейімделген қарама-қарсы саусақтарымен жабдықталған.

Жыртқыш жануарлар

Хамелеонның алдыңғы аяқтары 1, 2 және 3 саусақтарының орталық жиынтығынан, ал 4 және 5 саусақтарының шеткі жиынтығынан тұрады, ал артқы аяқтары 1 және 2 саусақтарының орталық жиынтығынан, ал 3, 4 және 5 саусақтарының шеткі жиынтығынан тұрады.

Динозаврлар

Құс тәрізді динозаврлар тұқымдасына жататын троодонтидтердің (Troodontidae) жартылай қарсыласатын саусағы болған. Бұл бейімделу жердегі заттарды тиімдірек басқаруға немесе олжа іздегенде өсімдіктердің арасындағы бұтақтарды жылжытуға мүмкіндік берген болуы мүмкін. Кішкентай жыртқыш динозавр бамбираптордың (Bambiraptor) бірінші және үшінші саусақтары өзара қарсыласатын болған, ал алдыңғы аяғы қолдың аузына жетуіне мүмкіндік беретіндей икемділікке ие болуы мүмкін. Оның алдыңғы аяғының морфологиясы мен қозғалыс диапазоны екі қолмен ұстауға, бір қолмен заттарды кеудеге жақын ұстауға және қолын ілмек ретінде пайдалануға мүмкіндік берді. Нқвебазавр (Nqwebasaurus) – ұзын, үш саусақты қолы және жартылай қарсыласатын бас бармағы бар ("өлтіруші тырнақ") коэлурозавр. Бұдан басқа, кейбір динозаврлар тамақпен манипуляциялау және/немесе олжаны ұстау үшін жартылай немесе толық қарсыласатын саусақтарына ие болуы мүмкін.

Құстар

Құстардың көпшілігінің аяғында әртүрлі орналасуда кем дегенде бір қарама-қарсы саусағы болады, бірақ оларды "бармақ" деп сирек атайды. Көбінесе оларды жай ғана галлюкс деп атайды.

Птерозаврлар

Уконгоптеридтердің птерозавры Kunpengopterus әрбір қанатында қарсыласатын бірінші саусаққа ие болған. Бұл таксондағы қарсыласатын саусақтардың болуы ағаш өміріне бейімделу деп есептеледі.

Құмтазылар

Филомедуза – Оңтүстік Америкаға тән бақалар туысы.

Скелет

Бас бармақтың қаңқасы бірінші метакарпаль сүйегінен тұрады, ол карпометакарпаль буынында білезік сүйектерімен (карпуспен) және метакарпофалангель буынында жақын фалангамен байланысады. Бұл сүйек алшақ фалангамен фалангааралық буында байланысады. Сонымен қатар, метакарпофалангель буынында екі сезамоид сүйек орналасқан.

Бұлшықеттер

Бас бармақтың бұлшық еттерін тудың тірегін ұстап тұрған сымдарға теңеуге болады; осы бұлшық еттер сымдарынан барлық бағытта кернеу жасалып, бас бармақ сүйектерінен құрылған буынды тіректің тұрақтылығын сақтау керек. Осы тұрақтылық буындық шектеулермен емес, бұлшық еттердің белсенді күшімен сақталады, сондықтан бас бармаққа бекітілген көптеген бұлшық еттер бас бармақтың кез келген қозғалысы кезінде жұмыс істейді. Бас бармаққа әсер ететін бұлшық еттерді екі топқа бөлуге болады: қолдың сыртқы бұлшық еттері, олардың бұлшық еттерінің дененің ішкі жағында орналасқан, және қолдың ішкі бұлшық еттері, олардың бұлшық еттерінің дененің ішкі жағында орналасқан.

Вариациялар

Адамның бас бармағының бірінші және екінші (проксималды және дисталды) фалангалары арасындағы бұрыш, бас бармақ жоғары көтерілгенде 0° мен шамамен 90° аралығында өзгереді. Бұл айырмашылық автосомалық рецессивті қасиет екені ұсынылған, оны «автостопшы саусақ» деп атайды, гомозиготалық тасымалдаушыларда бұрыш 90° шамасына жуық болады. Алайда, бұл теория күмәнді, себебі бас бармақ бұрышының өзгеруі үздіксіз болып келеді және басқа рецессивті генетикалық белгілерде байқалатын екіұштылықтың айқын белгілерін көрсетпейді. Алғашқы қол ұстау жұмыстарының көп бөлігі прагматикалық негізде жасалған, себебі олар қолдың анатомиялық құрылымын түсінуді қажет ететін, қолға тиген зиянды анықтауға бағытталған. Нейпиер екі негізгі ұстау түрін ұсынды: дәлдік ұстау және күштік ұстау. Дәлдік және күштік ұстаулар бас бармақ пен саусақтардың орналасуымен анықталады: Күштік ұстау – саусақтардың (кейде алақанның) нысанды бас бармақпен бірге қысып ұстауы. Күштік ұстаудың мысалдары – балғаны ұстау, ыдысты алақан мен саусақтардың көмегімен ашу және тартқыштар жасау. Дәлдік ұстау – ортаңғы және дисталды фалангалардың («саусақ ұштары») мен бас бармақтың бір-біріне қысым жасауы. Дәлдік ұстаудың мысалдары – қарындашпен жазу, ыдысты тек саусақ ұштарымен ашу және допты ұстау (доп алақанға тығыз жабыспаған жағдайда). Бас бармақтың қарсыласу қабілетін дәлдік ұстауымен шатастырмау керек, өйткені кейбір жануарлар жартылай қарсыласатын бас бармаққа ие, бірақ олардың дәлдік ұстауы өте дамыған (мысалы, туфлиді капуциндер). Дегенмен, дәлдік ұстауы көбінесе тек жоғары приматтарда кездеседі және адамдарға қарағанда айтарлықтай шектеулі дәрежеде болады. Бас бармақ пен көрсеткіш саусақ арасындағы қысым, адамның көрсеткіш саусағының дисталды фалангын пассивті түрде гиперұзарту қабілетінің арқасында мүмкін болады. Адам емес приматтардың көпшілігі кіші бас бармағына жете алу үшін ұзын саусақтарын иіп түсіруі керек. Адамдарда дисталды жақтар басқа приматтарға қарағанда кеңірек, себебі саусақ ұшының жұмсақ тіндері астындағы сүйектегі аттың ізі тәрізді жиекке бекітілген, сондықтан қол ұстағанда дисталды жақтар тегіс емес беттерге бейімделеді және қысым саусақ ұштарында біркелкі таралады. Адамның бас бармағының дисталды жағы проксималды және дисталды бөліктерге бөлінеді, біріншісі екіншісінен деформацияға бейім, бұл бас бармақтың нысанға қалыптасуына мүмкіндік береді. Адамның бас бармағының орналасуы нысанның қай жерін немесе бөлігін ұстауға болатынын көрсетеді. Содан кейін робот бас бармағын сол жерге қойып, бас бармақтың орналасуына сүйене отырып, қалған саусақтарын жоспарлайды. Бас бармақтың функциясы қартайған сайын физиологиялық тұрғыдан төмендейді. Бұл бас бармақтың қозғалыс тізбегін бағалау арқылы көрсетілуі мүмкін.

There is a variation of the human thumb where the angle between the first and second (proximal and distal) phalanges varies between 0° and almost 90° when the thumb is in a thumbs up gesture. It has been suggested that the variation is an autosomal recessive trait, called a hitchhiker's thumb, with homozygous carriers having an angle close to 90°. However this theory has been disputed, since the variation in thumb angle is known to fall on a continuum and shows little evidence of the bi modality seen in other recessive genetic traits. Most of this early work on hand grips had a pragmatic basis as it was intended to narrowly define compensable injuries to the hand, which required an understanding of the anatomical basis of hand movement. Napier proposed two primary prehensile grips: the precision grip and the power grip. The precision and power grip are defined by the position of the thumb and fingers where:
The power grip is when the fingers (and sometimes palm) clamp down on an object with the thumb making counter pressure. Examples of the power grip are gripping a hammer, opening a jar using both your palm and fingers, and during pullups. The precision grip is when the intermediate and distal phalanges ("fingertips") and the thumb press against each other. Examples of a precision grip are writing with a pencil, opening a jar with the fingertips alone, and gripping a ball (only if the ball is not tight against the palm). Opposability of the thumb should not be confused with a precision grip as some animals possess semi opposable thumbs yet are known to have extensive precision grips (Tufted Capuchins for example). Nevertheless, precision grips are usually only found in higher apes, and only in degrees significantly more restricted than in humans. The pad to pad pinch between the thumb and index finger is made possible because of the human ability to passively hyperextend the distal phalanx of the index finger. Most non human primates have to flex their long fingers in order for the small thumb to reach them. In humans, the distal pads are wider than in other primates because the soft tissues of the finger tip are attached to a horseshoe shaped edge on the underlying bone, and, in the grasping hand, the distal pads can therefore conform to uneven surfaces while pressure is distributed more evenly in the finger tips. The distal pad of the human thumb is divided into a proximal and a distal compartment, the former more deformable than the latter, which allows the thumb pad to mold around an object. In a sense, human thumb placement indicates which surface or part of the object is good for grip. Then the robot places its thumb to the same location and plans the other fingers based on the thumb placement. The function of the thumb declines physiologically with aging. This can be demonstrated by assessing the motor sequencing of the thumb.

Адамның эволюциясы

Динозаврларда алғашқы карпометакарпаль буынының (КМБ) белгілі бір деңгейде автономиясы пайда болған болуы мүмкін. Шын дифференциация ертедегі приматтарда шамамен 70 миллион жыл бұрын пайда болды, ал адамның бас бармағының КМБ пішіні шамамен 5 миллион жыл бұрын қалыптасты. Бұл эволюциялық процестің нәтижесі – екінші және үшінші КМБ буындары арқылы өтетін оске қатысты 80 градус пронация, 40 градус абдукция және 50 градус иілуде орналасқан адамның КМБ буыны. Қарсыласатын бас бармаққа ие болу қасиеті кейбір приматтарға, оның ішінде көптеген катаринге тән. Шимпанзелер сияқты ортоградты маймылдардың өрмелеу және ілмектеп тұру әрекеттері қолдарының ұзаруына алып келді, ал бас бармақтары қысқа болып қалды. Осының салдарынан, бұл приматтар қарсыласумен байланысты алақаннан алақанға ұстауға қабілетсіз. Дегенмен, бабуин сияқты жерде жүретін маймылдарда қүрлықтағы өмір салтына бейімделу саусақтарының ұзындығын қысқартып, адамға ұқсас қол пропорцияларын қалыптастырды. Осыған байланысты, бұл приматтардың қолдары икемді, олар заттарды алақаннан алақанға ұстай алады. Сондықтан, тек бас бармақтың пропорцияларына сүйене отырып, манипуляцияға қатысты қолдың бейімделуін анықтау қиын болуы мүмкін. Толық қарсыласатын бас бармақтың эволюциясы көбінесе Homo habilis-ке, Homo sapiens-тің алда аталған түріне байланысты. Алайда, бұл шамамен 1 миллион жыл бұрынғы Homo erectus-тан аралық антропоидтық сатылар арқылы эволюцияның болжамды нәтижесі болып табылады, сондықтан бұл өте күрделі байланыс. Қазіргі адамдар қол және алқызыл бұлшық еттерінің құрылысымен ерекшеленеді. Дегенмен, олар автопоморфты болып табылады, яғни әрбір бұлшық адам емес приматтардың бірінде немесе бірнешесінде кездеседі. Extensor pollicis brevis және flexor pollicis longus қазіргі адамдарға жоғары манипуляциялық дағдылар мен бас бармақтың күшті иілуіне мүмкіндік береді. Алайда, ықтимал сценарий бойынша, қарсыласатын бас бармағымен жабдықталған Homo habilis-тің арнайы дәл ұстайтын қолы жүруден бұрын пайда болған, ал омыртқаның, жамбас сүйегінің және төменгі аяқтардың арнайы бейімделуі одан да жетілген қолдың алдында болған. Консервативті, жоғары функционалды бейімделуден кейін оны толықтыратын күрделірек бейімделулер келеді деген логикалық тұжырым бар. Homo habilis-те жетілген ұстауға қабілетті қол ерікті екі аяқпен жүрумен бірге болды, бұл коопциялық эволюциялық қарым-қатынас бар екенін көрсетеді, яғни соңғысы біріншісінен туындады, өйткені міндетті екі аяқпен жүру әлі пайда болған жоқ. Мүмкін, екі аяқпен жүру жұмыс істеп тұрған қолдардың қосалқы өнімі болған, керісінше емес. HACNS1 (сонымен қатар Адамның үдеген 2-аймағы деп те аталады) – бұл генді күшейтуші, ол "адамның ерекше қарсыласатын бас бармағының эволюциясына үлес қосуы мүмкін, сондай-ақ, адамдардың екі аяқпен жүруіне мүмкіндік беретін білезік немесе аяқтың өзгерістеріне де әсер етуі мүмкін". Қазіргі уақыттағы мәліметтерге сәйкес, адам геномында анықталған 110 000 генді күшейтуші тізбектердің ішінде HACNS1 шимпанзе мен адамның соңғы ортақ ата-бабасынан бері адам эволюциясы кезінде ең көп өзгеріске ұшыраған.

A primitive autonomization of the first carpometacarpal joint (CMC) may have occurred in dinosaurs. A real differentiation appeared an estimated 70 mya in early primates, while the shape of the human thumb CMC finally appears about 5 mya. The result of this evolutionary process is a human CMC joint positioned at 80° of pronation, 40 of abduction, and 50° of flexion in relation to an axis passing through the second and third CMC joints. Opposable thumbs are shared by some primates, including most catarrhines. The climbing and suspensory behaviour in orthograde apes, such as chimpanzees, has resulted in elongated hands while the thumb has remained short. As a result, these primates are unable to perform the pad to pad grip associated with opposability. However, in pronograde monkeys such as baboons, an adaptation to a terrestrial lifestyle has led to reduced finger length and thus hand proportions similar to those of humans. Consequently, these primates have dexterous hands and are able to grasp objects using a pad to pad grip. It can thus be difficult to identify hand adaptations to manipulation related tasks based solely on thumb proportions. The evolution of the fully opposable thumb is usually associated with Homo habilis, a forerunner of Homo sapiens. This, however, is the suggested result of evolution from Homo erectus (around 1 mya) via a series of intermediate anthropoid stages, and is therefore a much more complicated link. Modern humans are unique in the musculature of their forearm and hand. Yet, they remain autapomorphic, meaning each muscle is found in one or more non human primates. The extensor pollicis brevis and flexor pollicis longus allow modern humans to have great manipulative skills and strong flexion in the thumb. However, a more likely scenario may be that the specialized precision gripping hand (equipped with opposable thumb) of Homo habilis preceded walking, with the specialized adaptation of the spine, pelvis, and lower extremities preceding a more advanced hand. And, it is logical that a conservative, highly functional adaptation be followed by a series of more complex ones that complement it. With Homo habilis, an advanced grasping capable hand was accompanied by facultative bipedalism, possibly implying, assuming a co opted evolutionary relationship exists, that the latter resulted from the former as obligate bipedalism was yet to follow. Walking may have been a by product of busy hands and not vice versa. HACNS1 (also known as Human Accelerated Region 2) is a gene enhancer "that may have contributed to the evolution of the uniquely opposable human thumb, and possibly also modifications in the ankle or foot that allow humans to walk on two legs". Evidence to date shows that of the 110,000 gene enhancer sequences identified in the human genome, HACNS1 has undergone the most change during the human evolution since the chimpanzee–human last common ancestor.