Противопоставление большого пальца: анатомия и эволюция

Введение

Первый палец руки – это палец руки. Большой палец – это первый палец руки, расположенный рядом с указательным пальцем. Когда человек стоит в анатомической позиции (с ладонью, обращенной вперед), большой палец является наиболее латеральным пальцем. Медицинское латинское название большого пальца – pollex (сравните hallux для большого пальца ноги), а соответствующее прилагательное – pollical.

Люди

У анатомов и других исследователей, изучающих анатомию человека, существуют сотни определений оппозиции. Некоторые анатомы ограничивают оппозицию случаями, когда большой палец приводится к пятому пальцу (мизинцу), а другие сближения большого пальца с остальными пальцами называют аппозицией. Для анатомов это логично, так как две внутрикишечные мышцы руки названы в честь этого конкретного движения (opponens pollicis и opponens digiti minimi соответственно). Другие исследователи используют иное определение, вероятно, выбранное для того, чтобы подчеркнуть уникальность человеческого большого пальца.

Другие плацентарные млекопитающие

Гигантские панды обладают пятью когтевыми пальцами, а также удлиненной сесамовидной костью рядом с настоящим первым пальцем, которая, хотя и не является настоящим пальцем, функционирует как противопоставленный большой палец. У большинства грызунов есть частично противопоставленный палец на каждой передней лапе, что позволяет им хватать предметы. У некоторых мышей галлюкс ("большой палец") лишен когтя и полностью противопоставлен, что характерно для древесных видов, таких как Hapalomys, Chiropodomys, Vandeleuria и Chiromyscus, а также для прыгающих, двуногих видов, таких как Notomys и, возможно, некоторых Gerbillinae. Восточноафриканская щетинистая крыса (Lophiomys imhausi), древесный грызун, похожий на дикобраза, имеет четыре пальца на руках и ногах и частично противопоставленный большой палец. Кроме того, у многих полидактильных кошек как первый палец, так и пятый палец (мизинец) могут становиться противопоставленными, позволяя кошке выполнять более сложные действия.

Сосиски

У большинства сумчатых фалангеридов (семейство опоссумов), за исключением видов *Trichosurus* и *Wyulda*, первый и второй пальцы передней лапы противопоставлены остальным трем. На задней лапе первый палец лишен когтей, но противопоставлен и обеспечивает надежный захват ветвей. Второй и третий пальцы частично синдактильны – соединены кожей в верхнем суставе, при этом два отдельных когтя служат для расчесывания шерсти. Четвертый и пятый пальцы – самые крупные на задней ступне. Коалы имеют по пять пальцев на передних и задних лапах с острыми изогнутыми когтями, за исключением первого пальца задней лапы. Первый и второй пальцы передних лап противопоставлены остальным трем, что позволяет коале хвататься за тонкие ветви и искать свежие листья в верхней части кроны. Подобно фалангеридам, второй и третий пальцы задней лапы соединены, но имеют отдельные когти. Опоссумы – сумчатые животные Нового Света, обладающие противопоставленными большими пальцами на задних лапах, что обеспечивает им характерную способность хватать (за исключением водоплавающего опоссума, у которого перепончатые лапы ограничивают противопоставление). Микробиотеры, напоминающие мышей, представляли собой группу южноамериканских сумчатых, наиболее близких к австралийским сумчатым. Единственный сохранившийся вид, *Dromiciops gliroides*, не является близким родственником опоссумов, но имеет лапы, похожие на их лапы, с каждым пальцем, приспособленным для захвата и имеющим возможность противопоставления.

Рептилии

Передние конечности хамелеона организованы в медиальный пучок, состоящий из пальцев 1, 2 и 3, и латеральный пучок, состоящий из пальцев 4 и 5, а задние конечности – в медиальный пучок, состоящий из пальцев 1 и 2, и латеральный пучок, состоящий из пальцев 3, 4 и 5.

Динозавры

У динозавров, принадлежащих к семейству троодонтид (Troodontidae), был частично противопоставляемый палец. Вероятно, эта адаптация использовалась для более точной манипуляции с предметами на земле или для раздвигания веток кустарника при поиске добычи. У небольшого хищного динозавра Bambiraptor могли быть взаимно противопоставляемые первый и третий пальцы, а также маневренность передних конечностей, позволявшая руке дотягиваться до рта. Морфология передних конечностей и диапазон движений обеспечивали хватание предмета двумя руками, удержание добычи одной рукой у груди и использование руки в качестве крюка. Nqwebasaurus – коэлурозавр с длинной трехпалой рукой, включавшей частично противопоставляемый большой палец ("когти-убийца"). Помимо этого, у некоторых других динозавров могли быть частично или полностью противопоставляемые пальцы ног для манипулирования пищей и/или захвата добычи.

Птицы

У большинства птиц есть по крайней мере один противопоставляемый палец на лапе, в различных конфигурациях, хотя их редко называют "большим пальцем". Чаще всего их называют галлюксом.

Птерозавры

У уконгоптеридного птерозавра Kunpengopterus на каждом крыле был противопоставленный первый палец. Считается, что наличие противопоставленных пальцев у этого таксона является адаптацией к древесному образу жизни.

Амфибии

Phyllomedusa, род лягушек, произрастающих в Южной Америке.

Скелет

Скелет большого пальца состоит из первой пястной кости, которая проксимально сочленяется с запястьем в пястно-запястном суставе и дистально с проксимальной фалангой в пястно-фаланговом суставе. Эта последняя кость сочленяется с дистальной фалангой в межфаланговом суставе. Кроме того, в пястно-фаланговом суставе имеются две сесамовидные кости.

Мышцы

Мышцы большого пальца можно сравнить с расчалками, поддерживающими флагшток; необходимо обеспечивать натяжение этих мышечных расчалок во всех направлениях для поддержания стабильности в суставном столбе, образованном костями большого пальца. Поскольку эта стабильность активно поддерживается мышцами, а не суставными связками, большинство мышц, прикрепленных к большому пальцу, обычно активны при большинстве движений большого пальца. Мышцы, действующие на большой палец, можно разделить на две группы: мышцы кисти, расположенные в предплечье (с мышечными брюшками в предплечье), и внутрикистевые мышцы, с мышечными брюшками, расположенными непосредственно в кисти.

Вариации

Существует вариация человеческого большого пальца, при которой угол между первой и второй (проксимальной и дистальной) фалангами изменяется от 0° до почти 90°, когда большой палец поднят вверх. Предполагается, что эта вариация является аутосомно-рецессивным признаком, известным как "палец автостопщика", при этом гомозиготные носители имеют угол, близкий к 90°. Однако эта теория подверглась сомнению, поскольку известно, что изменение угла большого пальца проявляется в виде континуума и демонстрирует мало признаков бимодальности, характерной для других рецессивных генетических признаков. Большая часть ранних исследований хватательных движений рук имела прагматическую основу, поскольку была направлена на четкое определение компенсируемых травм руки, что требовало понимания анатомических основ движений руки. Нейпир предложил два основных типа хвата: точный хват и силовой хват. Точный и силовой хваты определяются положением большого пальца и пальцев, где: силовой хват – это когда пальцы (и иногда ладонь) обхватывают предмет, а большой палец оказывает встречное давление. Примеры силового хвата – удержание молотка, открытие банки с использованием ладони и пальцев, а также при подтягиваниях. Точный хват – это когда промежуточные и дистальные фаланги ("кончики пальцев") и большой палец прижимаются друг к другу. Примеры точного хвата – письмо карандашом, открытие банки только кончиками пальцев и удержание мяча (только если мяч не плотно прижат к ладони). Следует различать противопоставление большого пальца и точный хват, поскольку некоторые животные обладают полупротивопоставленными большими пальцами, но при этом способны выполнять точные манипуляции (например, туфтистые капуцины). Тем не менее, точные хватательные движения обычно встречаются только у высших приматов, и только в значительно меньшей степени, чем у людей. Захват "подушечкой к подушечке" между большим и указательным пальцами возможен благодаря способности человека пассивно гиперэкстендировать дистальную фалангу указательного пальца. Большинству нечеловеческих приматов необходимо сгибать длинные пальцы, чтобы маленький палец мог до них дотянуться. У людей дистальные подушечки шире, чем у других приматов, поскольку мягкие ткани кончика пальца прикреплены к подковообразному краю на лежащей в основе кости, и, в хватательной руке, дистальные подушечки могут приспосабливаться к неровным поверхностям, а давление распределяется более равномерно по кончикам пальцев. Дистальная подушечка человеческого большого пальца разделена на проксимальный и дистальный отделы, причем первый более податлив, чем второй, что позволяет подушечке большого пальца обхватывать предмет. В определенном смысле, положение большого пальца человека указывает на то, какая поверхность или часть предмета подходит для захвата. Затем робот помещает большой палец в то же место и планирует положение остальных пальцев, исходя из положения большого пальца. Функция большого пальца физиологически снижается с возрастом. Это можно продемонстрировать, оценив моторную последовательность движений большого пальца.

There is a variation of the human thumb where the angle between the first and second (proximal and distal) phalanges varies between 0° and almost 90° when the thumb is in a thumbs up gesture. It has been suggested that the variation is an autosomal recessive trait, called a hitchhiker's thumb, with homozygous carriers having an angle close to 90°. However this theory has been disputed, since the variation in thumb angle is known to fall on a continuum and shows little evidence of the bi modality seen in other recessive genetic traits. Most of this early work on hand grips had a pragmatic basis as it was intended to narrowly define compensable injuries to the hand, which required an understanding of the anatomical basis of hand movement. Napier proposed two primary prehensile grips: the precision grip and the power grip. The precision and power grip are defined by the position of the thumb and fingers where:
The power grip is when the fingers (and sometimes palm) clamp down on an object with the thumb making counter pressure. Examples of the power grip are gripping a hammer, opening a jar using both your palm and fingers, and during pullups. The precision grip is when the intermediate and distal phalanges ("fingertips") and the thumb press against each other. Examples of a precision grip are writing with a pencil, opening a jar with the fingertips alone, and gripping a ball (only if the ball is not tight against the palm). Opposability of the thumb should not be confused with a precision grip as some animals possess semi opposable thumbs yet are known to have extensive precision grips (Tufted Capuchins for example). Nevertheless, precision grips are usually only found in higher apes, and only in degrees significantly more restricted than in humans. The pad to pad pinch between the thumb and index finger is made possible because of the human ability to passively hyperextend the distal phalanx of the index finger. Most non human primates have to flex their long fingers in order for the small thumb to reach them. In humans, the distal pads are wider than in other primates because the soft tissues of the finger tip are attached to a horseshoe shaped edge on the underlying bone, and, in the grasping hand, the distal pads can therefore conform to uneven surfaces while pressure is distributed more evenly in the finger tips. The distal pad of the human thumb is divided into a proximal and a distal compartment, the former more deformable than the latter, which allows the thumb pad to mold around an object. In a sense, human thumb placement indicates which surface or part of the object is good for grip. Then the robot places its thumb to the same location and plans the other fingers based on the thumb placement. The function of the thumb declines physiologically with aging. This can be demonstrated by assessing the motor sequencing of the thumb.

Эволюция человека

Примитивная автономизация первого пястно-запястного сустава (CMC) могла произойти у динозавров. Реальная дифференциация возникла примерно 70 миллионов лет назад у ранних приматов, в то время как форма человеческого большого пальца CMC окончательно сформировалась около 5 миллионов лет назад. Результатом этого эволюционного процесса является человеческий пястно-запястный сустав, расположенный под углом 80° пронации, 40° абдукции и 50° флексии относительно оси, проходящей через второй и третий пястно-запястные суставы. Противопоставленный большой палец встречается у некоторых приматов, включая большинство катаринов. Лазание и висячее поведение у ортоградных обезьян, таких как шимпанзе, привело к удлинению рук, в то время как большой палец остался коротким. В результате эти приматы не способны выполнять хват «подушечка к подушечке», связанный с функцией противопоставления. Однако у проноградных обезьян, таких как бабуины, адаптация к наземному образу жизни привела к уменьшению длины пальцев и, следовательно, к пропорциям рук, аналогичным человеческим. Следовательно, эти приматы обладают ловкими руками и способны захватывать предметы, используя хват «подушечка к подушечке». Таким образом, может быть сложно определить адаптацию рук к манипулятивным задачам, основываясь исключительно на пропорциях большого пальца. Эволюция полностью противопоставленного большого пальца обычно связывают с Homo habilis, предком Homo sapiens. Однако это, скорее всего, результат эволюции от Homo erectus (около 1 миллиона лет назад) через ряд промежуточных антропоидных стадий, и поэтому представляет собой гораздо более сложную связь. Современные люди уникальны по мускулатуре предплечья и кисти. Тем не менее, они остаются аутапоморфными, то есть каждая мышца встречается у одного или нескольких нечеловеческих приматов. Мышца-разгибатель короткого разгибателя большого пальца и длинный сгибатель большого пальца позволяют современным людям обладать высокими манипулятивными навыками и сильным сгибанием большого пальца. Однако более вероятным сценарием может быть то, что специализированная рука для точного захвата (оснащенная противопоставленным большим пальцем) у Homo habilis предшествовала прямохождению, а специализированная адаптация позвоночника, таза и нижних конечностей – более продвинутой руке. И логично, что за консервативной, высокофункциональной адаптацией последует ряд более сложных адаптаций, дополняющих ее. У Homo habilis развитая рука, способная к захвату, сопровождалась факультативным двуногим хождением, что, возможно, указывает на кооптированную эволюционную связь, при которой последнее возникло из первого, поскольку облигатное двуногое хождение еще не наступило. Возможно, ходьба была побочным продуктом занятых рук, а не наоборот. HACNS1 (также известный как Human Accelerated Region 2) – это энхансер гена, «который, возможно, способствовал эволюции уникально противопоставленного человеческого большого пальца, а также, возможно, модификациям в голеностопном суставе или стопе, позволяющим людям ходить на двух ногах». Доказательства на сегодняшний день показывают, что из 110 000 последовательностей энхансеров генов, идентифицированных в геноме человека, HACNS1 претерпел наибольшие изменения в ходе эволюции человека с момента последнего общего предка шимпанзе и человека.

A primitive autonomization of the first carpometacarpal joint (CMC) may have occurred in dinosaurs. A real differentiation appeared an estimated 70 mya in early primates, while the shape of the human thumb CMC finally appears about 5 mya. The result of this evolutionary process is a human CMC joint positioned at 80° of pronation, 40 of abduction, and 50° of flexion in relation to an axis passing through the second and third CMC joints. Opposable thumbs are shared by some primates, including most catarrhines. The climbing and suspensory behaviour in orthograde apes, such as chimpanzees, has resulted in elongated hands while the thumb has remained short. As a result, these primates are unable to perform the pad to pad grip associated with opposability. However, in pronograde monkeys such as baboons, an adaptation to a terrestrial lifestyle has led to reduced finger length and thus hand proportions similar to those of humans. Consequently, these primates have dexterous hands and are able to grasp objects using a pad to pad grip. It can thus be difficult to identify hand adaptations to manipulation related tasks based solely on thumb proportions. The evolution of the fully opposable thumb is usually associated with Homo habilis, a forerunner of Homo sapiens. This, however, is the suggested result of evolution from Homo erectus (around 1 mya) via a series of intermediate anthropoid stages, and is therefore a much more complicated link. Modern humans are unique in the musculature of their forearm and hand. Yet, they remain autapomorphic, meaning each muscle is found in one or more non human primates. The extensor pollicis brevis and flexor pollicis longus allow modern humans to have great manipulative skills and strong flexion in the thumb. However, a more likely scenario may be that the specialized precision gripping hand (equipped with opposable thumb) of Homo habilis preceded walking, with the specialized adaptation of the spine, pelvis, and lower extremities preceding a more advanced hand. And, it is logical that a conservative, highly functional adaptation be followed by a series of more complex ones that complement it. With Homo habilis, an advanced grasping capable hand was accompanied by facultative bipedalism, possibly implying, assuming a co opted evolutionary relationship exists, that the latter resulted from the former as obligate bipedalism was yet to follow. Walking may have been a by product of busy hands and not vice versa. HACNS1 (also known as Human Accelerated Region 2) is a gene enhancer "that may have contributed to the evolution of the uniquely opposable human thumb, and possibly also modifications in the ankle or foot that allow humans to walk on two legs". Evidence to date shows that of the 110,000 gene enhancer sequences identified in the human genome, HACNS1 has undergone the most change during the human evolution since the chimpanzee–human last common ancestor.