Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Құрып кеткен динозаврлар туысы
Extinct genus of dinosaurs
Troodon (/'t//r//oʊ//.//ə//d//ɒ//n/ TROHə don; ескі дереккөздерде Troödon) – бұрынғы «қоқыс себеті» саналатын таксон және салыстырмалы түрде кішкентай, құс сияқты терропод динозаврларының күмәнді туысы. Ол соңғы креда кезеңінің Кампан дәуірінен (шамамен 77 миллион жыл бұрын) анық белгілі. Оған кем дегенде бір түр кіреді – Монтанада табылған Troodon formosus. 1855 жылдың қазанында ашылған T. formosus Солтүстік Америкада табылған алғашқы динозаврлардың бірі болды, бірақ 1877 жылға дейін ол кесіртке деп есептелді. Альберта провинциясындағы Динозаврлар паркі формациясынан табылған бірнеше мәлім троодонтид үлгілері бұрын осы туысқа жатқызылған. Дегенмен, 2017 жылғы жаңа талдаулар осы туыстың диагностикалық еместігін көрсетті және осы үлгілердің бір бөлігін Stenonychosaurus туысына (көптеген жағдайда Troodon-мен синоним саналған), ал қалғанын Latenivenatrix және Pectinodon туыстарына жатқызды. Туыстың атауы ежелгі грек тілінен аударғанда «жаралайтын тіс» деген мағынаны білдіреді, бұл тістеріне байланысты қойылған, олар сол кездегі басқа терроподтардың тістерінен ерекшеленген. Тістерінің үстінде айқын, апикальды бағытталған тісті тістер орналасқан. Алайда, бұл «жаралайтын» тістілер морфометриялық тұрғыдан шөппен қоректенетін жорғалаушылардың тістеріне ұқсас келіп, олардың барлық нәрді жейтін болуы мүмкін екенін көрсетеді.
Troodon ('/t//r//oʊ//.//ə//d//ɒ//n/ TROHə don; Troödon in older sources) is a former wastebasket taxon and a potentially dubious genus of relatively small, bird like theropod dinosaurs definitively known from the Campanian age of the Late Cretaceous period (about 77 mya). It includes at least one species, Troodon formosus, known from Montana. Discovered in October 1855, T. formosus was among the first dinosaurs found in North America, although it was thought to be a lizard until 1877. Several well known troodontid specimens from the Dinosaur Park Formation in Alberta were once believed to be members of this genus. However, recent analyses in 2017 have found this genus to be undiagnostic and referred some of these specimens to the genus Stenonychosaurus (long believed to be synonymous with Troodon) some to the genus Latenivenatrix, and some to the genus Pectinodon. The genus name is Ancient Greek for "wounding tooth", referring to the teeth, which were different from those of most other theropods known at the time of their discovery. The teeth bear prominent, apically oriented serrations. These "wounding" serrations, however, are morphometrically more similar to those of herbivorous reptiles, and suggest a possibly omnivorous diet.
Алғашқы зерттеулер
1856 жылы Джозеф Лейди бұл атауды Troödon (диэрезиспен) деп жазған, ал 1876 жылы Савэдж оны ресми түрде қазіргі түріне өзгертті. Troodon-ның типтік үлгісі жіктеме жасауда қиындықтар туғызды, себебі бүкіл туыс Джудит өзенінің қабаттарынан табылған бір ғана тіске негізделген. Troodon тарихи тұрғыдан өте тұрақсыз жіктелім болып келді және осыған ұқсас теропод үлгілерімен көптеген келіспеушілік синонимиялардың нысаны болды.
The name was originally spelled Troödon (with a diaeresis) by Joseph Leidy in 1856, which was officially amended to its current status by Sauvage in 1876. The type specimen of Troodon has caused problems with classification, as the entire genus is based only on one single tooth from the Judith River Formation. Troodon has historically been a highly unstable classification and has been the subject of numerous conflicting synonymies with similar theropod specimens.
Туысқан түрлердің атаулары
Троидонға жатқызылған алғашқы үлгілер, тістерден басқа, 1930-жылдардың басында Альберта провинциясының Динозаврлар паркі формациясынан Стернберг тапқан. Біріншісі 1932 жылы Стернберг аяқ, қолдың фрагменттері және бірнеше құйрық омыртқалары негізінде Stenonychosaurus inequalis деп атады. Бұл қалдықтардың ерекшелігі – екінші саусақтағы үлкен тырнақ, ол қазір ертедегі паравиандарға тән қасиет ретінде танылған. Стернберг бастапқыда Stenonychosaurus-ты Coeluridae тұқымдастығының мүшесі ретінде жіктеген. Екінші үлгі, төменгі жақ сүйегінің ішінара бөлігі, Гилмор (1932) оны Polyodontosaurus grandis деп атаған жаңа кесіртке түрі ретінде сипаттады. 1951 жылы Стернберг кейін P. grandis-ті Троодонның ықтимал синонимі деп мойындап, Stenonychosaurus-тың «өте ерекше аяғы» және Троодонның «сондай ерекше тістері» болғандықтан, олар тығыз байланысты болуы мүмкін деген болжам жасады. Алайда, сол кезде бұл идеяны тексеруге мүмкіндік беретін салыстырмалы үлгілер болған жоқ. Материалды ван дер Рист пен Кьюри жақында қайта қарағанда, Polyodontosaurus басқа таксондармен синонимизацияға жарамсыз, номен dubium деп танылды. Стенонихозавр 1980-жылдары, аяғы мен ми сауыты егжей-тегжейлі сипатталғанда, кеңінен танымал тераподқа айналды. Саурорнитоидтармен бірге ол Saurornithoididae тұқымдастығын құрады. Тіс құрылысындағы айырмашылықтар мен түпнұсқа Troodon formosus үлгілерінің өте фрагментті болуына байланысты, саурорнитоидтар жақын туыстар деп есептелді, ал Троодон – осы тұқымдастықтың күмәнді туысы саналды. 1987 жылы Фил Кьюри тиісті үлгілерді қарап, троодонтидтер мен саурорнитоидтар арасындағы тіс және жақ құрылысындағы айырмашылықтар түрлер арасындағы емес, тістің жасына және жақтағы орнына байланысты екенін көрсетті. Ол Stenonychosaurus inequalis, Polyodontosaurus grandis және Pectinodon bakkeri-ді Troodon formosus-тың кіші синонимдері ретінде қайта жіктеді. Кьюри сондай-ақ Saurornithoididae-ді Troodontidae-дің кіші синонимі деп жариялады. 1988 жылы Грегори С. Пол одан да әрі барып, Saurornithoides mongoliensis-ті Troodon туысына T. mongoliensis ретінде қосты, бірақ бұл жіктеу, сондай-ақ көптеген басқа бір жақты синонимизациялармен бірге, басқа зерттеушілер тарапынан қабылданбады. Кьюридің Солтүстік Америкадағы барлық троодонтид материалдарын бір түрге – Troodon formosus-қа жіктеуі басқа палеонтологтар тарапынан кеңінен қабылданды және бұрын Stenonychosaurus деп аталған барлық үлгілер ғылыми әдебиетте 21-ші ғасырдың басына дейін Троодон деп аталды.
The first specimens assigned to Troodon that were not teeth were both found by Sternberg in the early 1930s in the Dinosaur Park Formation of Alberta. The first was named Stenonychosaurus inequalis by Sternberg in 1932 based on a foot, fragments of a hand, and some tail vertebrae. A remarkable feature of these remains was the enlarged claw on the second toe, which is now recognized as characteristic of early paravians. Sternberg initially classified Stenonychosaurus as a member of the family Coeluridae. The second, a partial lower jaw bone, was described by Gilmore (1932) as a new species of lizard which he named Polyodontosaurus grandis. In 1951, Sternberg later recognized P. grandis as a possible synonym of Troodon and speculated that, since Stenonychosaurus had a "very peculiar pes" and Troodon "equally unusual teeth", they may be closely related. Unfortunately, no comparable specimens were available at that time to test the idea. In a recent revision of the material by van der Reest & Currie, Polyodontosaurus was determined to be a nomen dubium, not fit for synonymy with other taxa. Stenonychosaurus became a well known theropod in the 1980s, when the feet and braincase were described in more detail. Along with Saurornithoides, it formed the family Saurornithoididae. Based on differences in tooth structure and the extremely fragmentary nature of the original Troodon formosus specimens, saurornithoidids were thought to be close relatives, while Troodon was considered a dubious possible relative of the family. Phil Currie, reviewing the pertinent specimens in 1987, showed that supposed differences in tooth and jaw structure among troodontids and saurornithoidids were based on age and position of the tooth in the jaw, rather than a difference in species. He reclassified Stenonychosaurus inequalis, Polyodontosaurus grandis, and Pectinodon bakkeri as junior synonyms of Troodon formosus. Currie also made Saurornithoididae a junior synonym of Troodontidae. In 1988, Gregory S. Paul went farther and included Saurornithoides mongoliensis in the genus Troodon as T. mongoliensis, but this reclassification, along with many other unilateral synonymizations of well known genera, was not adopted by other researchers. Currie's classification of all North American troodontid material in the single species Troodon formosus became widely adopted by other paleontologists and all of the specimens once called Stenonychosaurus were referred to as Troodon in scientific literature through the early 21st century.
Бір түрдің үлгісін жою
Алайда, барлық Солтүстік Америкадағы кеш Креда кезеңіне жататын троодонтидтердің бір түрге ғана жататындығы туралы пікір Керридің 1987 жылғы мақаласы жарияланғаннан кейін көп ұзамай, тіпті Керридің өзінің арасында да күмәндану тудырды. Керри және әріптестері (1990) Джудит өзеніндегі троодонтидтердің барлығы T. formosus екеніне сенгенмен, басқа формациялардан, мысалы, Хелл Крик және Ланс формацияларынан табылған троодонтидтердің қазбалары басқа түрлерге жатуы мүмкін екенін атап өтті. 1991 жылы Джордж Ольшевский алғаш Пектинодон бакери деп аталған, бірақ кейін Троодон формозуспен синонимделген Ланс формациясының қазбаларын Троодон бакери түріне жатқызды. Ал бірнеше зерттеушілер (Керриді қоса алғанда) Динозаврлар саябағы формациясының қазбаларын Троодон инеквалис (қазір Stenonychosaurus inequalis) деп бөлек қарастыруға қайта оралды. 2011 жылы Занно және әріптестері Солтүстік Америкадағы кеш Креда кезеңіне жататын троодонтидтердің жіктелу тарихын зерттеді. Олар Лонгричтің (2008) Pectinodon bakkeri-ді жарамды туыс ретінде қарастырып, қазіргі уақытта Троодон формозусқа жатқызылған көптеген кеш Креда кезеңінің үлгілері болуы мүмкін екенін, бірақ үлгілерді толығырақ зерттеу қажет екенін көрсетті. Т. formosus-тың голотипі бір тіс болғандықтан, бұл Троодонды nomen dubium етеді. Соған орай, Аарон ван дер Рист және Керри Эванс пен әріптестері сияқты қорытындыға келді және Stenonychosaurus-қа жатқызылған материалдың көп бөлігін жаңа туысқа бөлді: Latenivenatrix. 2018 жылы Варриккио және әріптестері Эванс пен әріптестерімен келіспеді, себебі Стенонихозавр Керри мен әріптестері оны Троодонмен синонимдегеннен бері отыз жыл бойы қолданылмады және «Troodon formosus осы таксонның дұрыс атауы болып қала береді» деді. Варриккионың бұл тұжырымына Сельес және әріптестері Тамароның 2021 жылғы сипаттамасында қолдау көрсетті. Вариккионың пікірлерін кейіннен Каллен және әріптестері 2021 жылы Динозаврлар саябағы формациясының биоәртүрлілігін қарастырғанда талқылады. Олар Stenonychosaurus шындығында 30 жылдан бері қолданылмағанын, бірақ Керридің бастапқы субъективті синонимия гипотезасы (тіс және жақ морфологиясына негізделген) тікелей тексерілмегенін және кейінірек жүргізілген зерттеулер троодонтидтерде тістер отбасы деңгейінен төмен диагностикалық емес екенін анықтағандықтан, Керридің бастапқы гипотезасы қолда бар деректермен расталмағанын атап өтті, ол бастапқыда ұсынылған уақытқа қарамастан. Олар холотипке байланысты болуы мүмкін толық скелеттік материалдың (яғни тіс, маңдай және посткраниалды элементтерді қамтитын) сипаттамасы синонимия гипотезасын тікелей тексеруге мүмкіндік беретінін ұсынды, бірақ қазіргі уақытта, қолдау көрсететін дәлелдердің болмауына байланысты, Троодон мен Stenonychosaurus синонимиясын сақтау мүмкін емес екенін және тек 30 жыл бойы сынақтан өтпегендігі диагностикалық материалдары ұқсамайтын таксондарды біріктіру туралы ұсынысты қабылдау үшін жеткілікті себеп емес екенін мәлімдеді. Троодонға тиесілі болуы мүмкін бір түйіршік оның Альфадон сияқты ертедегі сүтқоректілерді аулағанын көрсетеді. 2011 жылы ішкі Моңғолиядан тағы бір дамыған троодонтид, Линхевенатор сипатталды. Авторлар оның салыстырмалы түрде қысқа және мықты алдыңғы аяқтары, сондай-ақ, базальды троодонтидтерге қарағанда, дромаеозавридтердегідей екінші педальді жамбасының ұзартылғанын атап өтті. Дамыған троодонтидтердің дромаеозавридтерге тән екінші үлкен педальді жамбалары, аң аууға байланысты бейімделу ретінде, конвергентті түрде дамығаны туралы болжам жасалды. Авторлар бұл Троодонды қоса алғанда, басқа дамыған троодонтидтерге де қатысты болуы мүмкін екенін атап өтті, бірақ бұл соңғы туыстың жеткілікті қалдықтарының аздығына байланысты қазіргі уақытта белгісіз.
However, the concept that all Late Cretaceous North American troodontids belong to one single species began to be questioned soon after Currie's 1987 paper was published, including by Currie himself. Currie and colleagues (1990) noted that, while they believed the Judith River troodontids were all T. formosus, troodontid fossils from other formations, such as the Hell Creek Formation and Lance Formation, might belong to different species. In 1991, George Olshevsky assigned the Lance formation fossils, which had first been named Pectinodon bakkeri, but later synonymized with Troodon formosus, to the species Troodon bakkeri, and several other researchers (including Currie) have reverted to keeping the Dinosaur Park Formation fossils separate as Troodon inequalis (now Stenonychosaurus inequalis). In 2011, Zanno and colleagues reviewed the convoluted history of troodontid classification in Late Cretaceous North America. They followed Longrich (2008) in treating Pectinodon bakkeri as a valid genus and noted that it is likely the numerous Late Cretaceous specimens currently assigned to Troodon formosus, but that a more thorough review of the specimens is required. Because the holotype of T. formosus is a single tooth, this renders Troodon a nomen dubium. Later in the same year, Aaron J. van der Reest and Currie came to a similar conclusion as Evans and colleagues and also split much of the material assigned to Stenonychosaurus into a new genus: Latenivenatrix. In 2018, Varricchio and colleagues disagreed with Evans and colleagues, citing that Stenonychosaurus had not been used in the thirty years since Currie and colleagues synonymized it with Troodon and they indicated that "Troodon formosus remains the proper name for this taxon". This conclusion by Varricchio was agreed upon by Sellés and colleagues in their 2021 description of Tamarro. Varricchio's comments were later addressed by Cullen and colleagues in their 2021 review of Dinosaur Park Formation biodiversity, where they noted that, while Stenonychosaurus has indeed not been used for 30 years, Currie's original hypothesis of subjective synonymy (based on tooth and jaw morphology) was never directly tested and, given that later research found that teeth were not diagnostic below the family level in troodontids, Currie's original hypothesis is therefore not supported by the available data, regardless of the amount of time since it was originally proposed. They suggested that the description of more complete skeletal material (i. e. containing dental, frontal, and postcranial elements) that can be tied to the holotype could allow the direct testing of the synonymy hypothesis, but re affirmed that, for now, given the lack of supporting evidence, the synonymy of Troodon and Stenonychosaurus cannot be maintained and that merely remaining untested for 30 years is not sufficient enough justification to accept a proposed lumping of taxa lacking overlapping diagnostic materials. A pellet possibly belonging to Troodon suggests it hunted early mammals such as Alphadon. In 2011, another derived troodontid, Linhevenator, was described from Inner Mongolia. It was noted by the authors as having relatively short and robust forelimbs, along with an enlarged second pedal ungual akin to that of the dromaeosaurids compared to more basal troodontids. It was proposed that derived troodontids had convergently evolved dromaeosaurid style large second pedal unguals, likely as an adaptation relating to predation. The authors noted that it is plausible that this may be applicable to other derived troodontids, including Troodon, although this is currently uncertain due to a paucity of sufficient remains of the latter genus.
Коммуналдық ұя салу
2023 жылы Олдман формациясынан алынған, Троодон жұмыртқа қабықтары деп саналатын материалдарды қолдана отырып, олардың қалыптасуы мен дамуын анықтау үшін топталған изотоптық термометрия қолданылды. Зерттеу нәтижесінде, қазіргі құстардағы жұмыртқалардың минералдануының үдеуіне қарамастан, Троодон және, ықтималда, басқа құс емес манирапторлардың жұмыртқаларының кальцификациясы басқа жорғалаушылар сияқты баяу болғаны анықталды. Бұл, құстардан өзгеше, Троодон мен басқа манирапторлардың жұмыртқа өндіруін шектейтін екі функционалды жатыры болғанын көрсетеді. Осылайша, зерттеу соңында, әрбір жекелеме жұмыртқа өндіруі шектеулі болғанына қарамастан, формацияда табылған ірі жұмыртқа жиынтығы Троодонның біріккен ұя салу әдетіне ие екенін көрсетеді, онда бірнеше аналықтар бір ұяға жұмыртқаларын біріктіріп, үлкен жиынтықтарды құрайды. Бұл стратегияны страустар сияқты кейбір қазіргі құстар да қолданады.
A 2023 study using presumed Troodon eggshells from the Oldman Formation used clumped isotope thermometry to determine their formation and development. The study found that in contrast to the accelerated mineralization of eggs in modern birds, Troodon and likely other non avian maniraptorans had slowed egg calcification akin to other reptiles. This would indicate that, unlike birds, Troodon and other maniraptorans had two functional ovaries that would limit the number of eggs produced. Thus, the study concluded that the large clutches of fossilized eggs present in the formation, despite the limited egg production each individual had, would indicate that Troodon had communal nesting behavior, where eggs would be laid together at a single nest by multiple females, forming large clutches. This is a strategy also used by some modern birds, such as ostriches.
Палеоэкология
Troodon formosus-тың типтік үлгісі Монтана штатының Джудит өзені формациясынан табылды. Джудит өзені формациясының тау жыныстары Альберта штатының Олдман формациясымен бірдей жасқа ие, ол 77,5 және 76,5 миллион жыл бұрын дауірленген. Бұрын, басқа геологиялық формациялардан табылған қалдықтар Джудит өзенінің троодонымен бір туыс деп есептелген. Қазіргі таңда, бұл қазбалардың барлығы бір-бірінен жүздеген немесе мыңдаған шақырым қашықтықта, миллиондаған жылдар бойы бөлініп жатқан жерлерден табылғандықтан, бір түрді немесе тіпті бір троодонтид туысын көрсететіні күмәнді. Троодонның қанша түрі болғанын анықтау үшін қосымша зерттеулер мен көбірек қалдықтар қажет. Әрі қарай зерттеулерден кейін, тағы бір түрді Троодонға жатқызу мүмкін емес, онда туыс номен дубиум деп есептеледі. Троодонға жатқызылатын қалдықтар Аляска штатының Принс-Крик формациясынан белгілі, ол Кейінгі Бор кезеңінің соңғы Кампан және Маастрихт дәуірлерінен басталады. Тау жыныстарындағы гипс пен пириттің болуы, бұл формацияның үлкен су көлімен шектелгенін көрсетеді. Тозаң қалдықтарының болуына сүйенсек, басым өсімдіктер ағаштар, бұталар, шөптер және гүлді өсімдіктер болған. Температура шамамен 2-12°C аралығында болған, бұл шамамен 36-54°F-қа сәйкес келеді. Бор кезеңінің соңында Алясканың орналасуына байланысты, аймақта 120 шамасында қысқы қараңғы күндер болған. Бұл манирапторан центрозаврид Пахиринозавр пероторум, сауролофин хадрозаврид Эдмонтозаврдың бір түрі, пахицефалозаврид Аляскацефале ганглоффи, аты аталмаған аждархид птерозавр және тираннозаврид Нануксавр хоглунди сияқты көптеген басқа да жорғалаушылармен бірге өмір сүрген. Ол сондай-ақ метатерий сүтқоректісі Уннуакомыс хутчисонимен де бірге өмір сүрген. Табылған тістердің мөлшеріне сүйенсек, бұл троодонтид формацияның ең көп таралған тероподы болды, барлық үлгілердің 2/3-ін құрады. Бұл Монтанадағы оңтүстік кен орындарымен күрт контрастқа түседі, онда троодонтидтер барлық тероподтардың тек 6%-ын құрайды. Бұл, сондай-ақ Троодонның ерте Маастрихт кезеңіндегідей салқын аралықтарда көбірек таралғаны туралы мәліметтермен бірге, Троодонның салқын климатты ұнатқанын көрсетеді. Қазіргі уақытта Троодонға жатқызылатын қосымша үлгілер Монтананың жоғарғы Екі Медицина формациясынан алынған. Троодонға ұқсас тістер Техас штатының төменгі Жавелина формациясынан және Нью-Мексико штатының Охо-Аламо формациясының Наашоибито мүшесінен табылған.
The type specimen of Troodon formosus was found in the Judith River Formation of Montana. The rocks of the Judith River Formation are equivalent in age with the Oldman Formation of Alberta, which has been dated to between 77.5 and 76.5 million years ago. In the past, remains have been attributed to the same genus as the Judith River Troodon from a wide variety of other geological formations. It is now recognized as unlikely that all of these fossils, which come from localities hundreds or thousands of miles apart, separated by millions of years of time, represent a single species or even a single genus of troodontid. Further study and more fossils are needed to determine how many species of Troodon existed. It is questionable that, after further study, any additional species can be referred to Troodon, in which case the genus would be considered a nomen dubium. Remains referred to Troodon are known from the Prince Creek Formation, a rock layer in Alaska that dates from the latest Campanian to Maastrichtian ages of the Late Cretaceous. Based on the presence of gypsum and pyrite in the rocks, it suggests that the formation was bordered by a large body of water. It seems that, based on the presence of pollen fossils, the dominant plants were trees, shrubs, herbs, and flowering plants. The temperature ranged from possibly 2 12°C, which roughly correlates to 36 54°F, and based on Alaska's position in the late Cretaceous, the area faced 120 or so days of winter darkness. This maniraptoran lived alongside many other reptiles, like the centrosaurine Pachyrhinosaurus perotorum, a species of the saurolophine hadrosaurid Edmontosaurus, the pachycephalosaurin Alaskacephale gangloffi, an unnamed azhdarchid pterosaur, and the tyrannosaurine Nanuqsaurus hoglundi. It also lived alongside the metatherian mammal Unnuakomys hutchisoni. Based on the amount of teeth found, this troodontid was the most common theropod of the formation, making up 2/3 of all specimens, which is a stark contrast to more southern deposits in Montana, where troodontids only comprise 6% of all theropod remains. This, along with evidence that Troodon was more abundant during cooler intervals, such as the early Maastrichtian, may indicate that Troodon favored cooler climates. Additional specimens currently referred to Troodon come from the upper Two Medicine Formation of Montana. Troodon like teeth have been found in the lower Javelina Formation of Texas and the Naashoibito Member of the Ojo Alamo Formation in New Mexico.