Тираннозавриды: Семейство "тиранозавровых" динозавров.

Введение

Тиранозавриды (или тираннозавры, что означает "ящеры-тиранны") – это семейство тероподовых динозавров, включающее два подсемейства и содержащее до тринадцати родов, в том числе одноименного Тираннозавра. Точное количество родов остаётся предметом споров, некоторые специалисты признают лишь три рода. Все эти животные обитали в конце мелового периода, а их окаменелости были найдены только в Северной Америке и Азии. Несмотря на происхождение от более мелких предков, тираннозавриды почти всегда были крупнейшими хищниками в своих экосистемах, занимая вершину пищевой цепи. Самым крупным видом был Тираннозавр рекс – самый массивный из известных наземных хищников, достигавший в длину более [вставить значение] и, по большинству современных оценок, весивший до [вставить значение]. Тираннозавриды были двуногими хищниками с массивными черепами, усеянными крупными зубами. Несмотря на свои большие размеры, их ноги были длинными и пропорциональными, приспособленными для быстрого передвижения. В отличие от них, их передние конечности были очень маленькими, с всего двумя функциональными пальцами. В отличие от большинства других групп динозавров, для большинства известных тираннозавридов обнаружены очень полные останки. Это позволило провести разнообразные исследования их биологии. Научные исследования сосредоточены на их онтогенезе, биомеханике и экологии, среди прочего.

История открытия

Первые останки тираннозавридов были обнаружены во время экспедиций под руководством Геологической службы Канады, которая нашла многочисленные разрозненные зубы. Эти отличительные зубы динозавров получили название Deinodon («ужасный зуб») Джозефом Лейди в 1856 году. Первые хорошие экземпляры тираннозаврида были найдены в формации Horseshoe Canyon в Альберте и состояли из почти полных черепов с частичными скелетами. Эти останки впервые изучил Эдвард Дринкер Коуп в 1876 году, который считал их видом восточного тиранозавроида Dryptosaurus. В 1905 году Генри Фэрфилд Осборн признал, что останки из Альберты значительно отличаются от Dryptosaurus, и предложил для них новое название: Albertosaurus sarcophagus («мясоед из Альберты»). В своей статье 1905 года, представляющей Albertosaurus, Осборн описал два дополнительных экземпляра тираннозавра, собранных в Монтане и Вайоминге во время экспедиции 1902 года Американского музея естественной истории под руководством Барнума Брауна. Первоначально Осборн считал их различными видами. Первый он назвал Dynamosaurus imperiosus («императорский ящер-силач»), а второй — Tyrannosaurus rex («тиран-ящер-король»). Год спустя Осборн понял, что эти два экземпляра на самом деле принадлежат одному и тому же виду. Несмотря на то, что Dynamosaurus был найден первым, название Tyrannosaurus появилось на одной странице раньше в его оригинальной статье, описывающей оба экземпляра. Поэтому, в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры (ICZN), было использовано название Tyrannosaurus. Барнум Браун собрал еще несколько экземпляров тираннозавридов из Альберты, включая первый, сохранивший укороченные, двухпалые передние конечности, характерные для группы (который Лоуренс Лэмб назвал Gorgosaurus libratus, «сбалансированный свирепый ящер», в 1914 году). Вторая значительная находка, приписываемая Gorgosaurus, была сделана в 1942 году в виде хорошо сохранившегося, хотя и необычно маленького, полного черепа. Экземпляр ждал окончания Второй мировой войны, чтобы быть изученным Чарльзом У. Гилмором, который назвал его Gorgosaurus lancesnis. Также в 1946 году палеонтологи из Советского Союза начали экспедиции в Монголию и обнаружили первые останки тираннозавра из Азии. Евгений Малеев описал новые монгольские виды Tyrannosaurus и Gorgosaurus в 1955 году, а также один новый род: Tarbosaurus («ужасающий ящер»). Однако последующие исследования показали, что все виды тираннозавров, описанные Малеевым, на самом деле представляли собой один вид Tarbosaurus на разных стадиях роста. Второй вид монгольского тираннозаврида был найден позже, описан Сергеем Курзановым в 1976 году и получил название Alioramus remotus («дальний различный предок»), хотя его статус как истинного тираннозаврида, а не более примитивного тираннозавра, до сих пор вызывает споры. Был обнаружен единственный экземпляр Alioramus, принадлежавший особи, возраст которой оценивается в 2–3 года, хотя некоторые эксперты считают, что это молодой индивид. Albertosaurus, Gorgosaurus и Daspletosaurus достигали длины от до , а Tarbosaurus — от носа до хвоста. Массивный Tyrannosaurus достигал в самом крупном экземпляре, RSM P2523.8.

The first remains of tyrannosaurids were uncovered during expeditions led by the Geological Survey of Canada, which located numerous scattered teeth. These distinctive dinosaur teeth were given the name Deinodon ("terrible tooth") by Joseph Leidy in 1856. The first good specimens of a tyrannosaurid were found in the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, and consisted of nearly complete skulls with partial skeletons. These remains were first studied by Edward Drinker Cope in 1876, who considered them a species of the eastern tyrannosauroid Dryptosaurus. In 1905, Henry Fairfield Osborn recognized that the Alberta remains differed considerably from Dryptosaurus, and coined a new name for them: Albertosaurus sarcophagus ("flesh eating Alberta lizard"). In his 1905 paper naming Albertosaurus, Osborn described two additional tyrannosaur specimens that had been collected in Montana and Wyoming during a 1902 expedition of the American Museum of Natural History, led by Barnum Brown. Initially, Osborn considered these to be distinct species. The first, he named Dynamosaurus imperiosus ("emperor power lizard"), and the second, Tyrannosaurus rex ("king tyrant lizard"). A year later, Osborn recognized that these two specimens actually came from the same species. Despite the fact that Dynamosaurus had been found first, the name Tyrannosaurus had appeared one page earlier in his original article describing both specimens. Therefore, according to the International Code of Zoological Nomenclature (ICZN), the name Tyrannosaurus was used. Barnum Brown went on to collect several more tyrannosaurid specimens from Alberta, including the first to preserve the shortened, two fingered forelimbs characteristic of the group (which Lawrence Lambe named Gorgosaurus libratus, "balanced fierce lizard", in 1914). A second significant find attributed to Gorgosaurus was made in 1942, in the form of a well preserved, though unusually small, complete skull. The specimen waited until after the end of World War II to be studied by Charles W. Gilmore, who named it Gorgosaurus lancesnis. It was also in 1946 that paleontologists from the Soviet Union began expeditions into Mongolia, and uncovered the first tyrannosaur remains from Asia. Evgeny Maleev described new Mongolian species of Tyrannosaurus and Gorgosaurus in 1955, and one new genus: Tarbosaurus ("terrifying lizard"). Subsequent studies, however, showed that all of Maleev's tyrannosaur species were actually one species of Tarbosaurus at different stages of growth. A second species of Mongolian tyrannosaurid was found later, described by Sergei Kurzanov in 1976, and given the name Alioramus remotus ("remote different branch"), though its status as a true tyrannosaurid and not a more primitive tyrannosaur is still controversial. A single specimen of Alioramus of an individual estimated at between long has been discovered, although it is considered by some experts to be a juvenile. Albertosaurus, Gorgosaurus and Daspletosaurus all measured between long, while Tarbosaurus reached lengths of from snout to tail. The massive Tyrannosaurus reached in the largest specimen, RSM P2523.8.

Череп и зубные зубы

Анатомия черепа тираннозавридов хорошо изучена, поскольку полные черепа известны для всех родов, кроме Alioramus, который известен только по частичным остаткам черепа. У тираннозавров, тарбозавров и дасплетозавров черепа превышали по длине [указать конкретную величину, если она есть в оригинале, иначе опустить]. На рыле и других частях черепа также было множество отверстий (форамен). Согласно исследованию 2017 года, описывавшему D. horneri, чешуйчатый покров, а также тактильная чувствительность коррелировали с многочисленными рядами нейрососудистых отверстий, наблюдаемыми у крокодилов и тираннозавридов. Тираннозавриды, как и их предки-тираннозавроиды, были гетеродонтами, с премаксиллярными зубами D-образной формы в поперечном сечении и меньшими по размеру, чем остальные. В отличие от более ранних тираннозавроидов и большинства других тероподов, максиллярные и мандибулярные зубы зрелых тираннозавридов не имеют формы лезвия, а чрезвычайно утолщены и часто имеют округлое поперечное сечение, при этом у некоторых видов имеются редуцированные серрейции. Уильям Аблер в 2001 году отметил, что зубные серрейции Альбертозавра напоминают трещину в зубе, заканчивающуюся округлой полостью, называемой ампулой. Зубы тираннозавридов использовались как якоря для отрывания мяса от туши, поэтому, когда тираннозавр оттягивал кусок мяса, напряжение могло привести к распространению трещиноподобной серрейции по зубу. У тарбозавра передние конечности были самыми короткими по отношению к размеру тела, а у дасплетозавра – самыми длинными. Тираннозавриды передвигались исключительно на задних конечностях, поэтому кости их ног были массивными. В отличие от передних конечностей, задние конечности были длиннее по отношению к размеру тела, чем у почти всех других тероподов. Молодые особи и даже некоторые небольшие взрослые, как и более базальные тираннозавроиды, имели большеберцовые кости длиннее бедренных костей, что характерно для куриальных (быстро бегающих) динозавров, таких как орнитомимиды. У более крупных взрослых пропорции ног были характерны для медленно движущихся животных, но не в той степени, что у других крупных тероподов, таких как абелизавриды или карнозавры. Третья плюсневая кость тираннозавридов была зажата между второй и четвертой плюсневыми костями, образуя структуру, известную как арктометатарс. Неясно, когда арктометатарс впервые эволюционировал; он отсутствовал у самых ранних тираннозавроидов, таких как Дилонг, но был обнаружен у более позднего Аппалахиозавра. Однако его отсутствие у самых ранних тираннозавроидов указывает на то, что он был приобретен в результате конвергентной эволюции.

Tyrannosaurid skull anatomy is well understood, as complete skulls are known for all genera but Alioramus, which is known only from partial skull remains. Tyrannosaurus, Tarbosaurus, and Daspletosaurus had skulls that exceeded in length. The snout and other parts of the skull also sported numerous foramina. According to the 2017 study which described D. horneri, scaly integument as well as tactile sensitivity was correlated with the multiple rows of neurovascular foramina seen in crocodilians and tyrannosaurids. Tyrannosaurids, like their tyrannosauroid ancestors, were heterodonts, with premaxillary teeth D shaped in cross section and smaller than the rest. Unlike earlier tyrannosauroids and most other theropods, the maxillary and mandibular teeth of mature tyrannosaurids are not blade like but extremely thickened and often circular in cross section, with some species having reduced serrations. William Abler observed in 2001 that Albertosaurus tooth serrations resemble a crack in the tooth ending in a round void called an ampulla. Tyrannosaurid teeth were used as holdfasts for pulling meat off a body, so when a tyrannosaur would have pulled back on a piece of meat, the tension could cause a purely crack like serration to spread through the tooth. Tarbosaurus had the shortest forelimbs compared to its body size, while Daspletosaurus had the longest. Tyrannosaurids walked exclusively on their hindlimbs, so their leg bones were massive. In contrast to the forelimbs, the hindlimbs were longer compared to body size than almost any other theropods. Juveniles and even some smaller adults, like more basal tyrannosauroids, had longer tibiae than femora, a characteristic of cursorial (fast running) dinosaurs like ornithomimids. Larger adults had leg proportions characteristic of slower moving animals, but not to the extent seen in other large theropods like abelisaurids or carnosaurs. The third metatarsals of tyrannosaurids were pinched between the second and fourth metatarsals, forming a structure known as the arctometatarsus. It is unclear when the arctometatarsus first evolved; it was not present in the earliest tyrannosauroids like Dilong, but was found in the later Appalachiosaurus. but its absence in the earliest tyrannosauroids indicates that it was acquired by convergent evolution.

Классификация

Название Deinodontidae было предложено Эдвардом Дринкером Коупом в 1866 году для этой группы, и продолжало использоваться вместо более нового названия Tyrannosauridae вплоть до 1960-х годов. Типовой род семейства Deinodontidae – Deinodon, названный по найденным изолированным зубам из Монтаны. Однако, в обзоре североамериканских тираннозавров 1970 года Дейл Расселл пришел к выводу, что Deinodon не является валидным таксоном, и использовал название Tyrannosauridae вместо Deinodontidae, указав, что это соответствует правилам ICZN. Название происходит от древнегреческих слов τυραννος (tyrannos) («тиран») и σαυρος (sauros) («ящер»). Распространенный суффикс idae обычно добавляется к названиям зоологических семей и происходит от греческого суффикса ιδαι idai, обозначающего множественное число.

Таксономия

Тиранозавриды – семейство в иерархической (ранговой) линнеевской таксономии, входящее в надотряд Тираннозавроиды и подотряд Тероподы. Тиранозавриды бесспорно делятся на два подсемейства. Альбертозаврины включают североамериканские роды Альбертозавр и Горгозавр, а тираннозаврины – Дасплетозавр, Тератофон, Бистахиеверсор, Тарбозавр, Нануксавр, Жученгтираннус и сам Тираннозавр. Некоторые авторы относят вид Gorgosaurus libratus к роду Albertosaurus, а Tarbosaurus bataar – к роду Tyrannosaurus, в то время как другие предпочитают сохранять Gorgosaurus и Tarbosaurus как отдельные роды. Некоторые авторы, такие как Джордж Ольшевский и Трейси Форд, предлагали другие подразделения или трибы для различных комбинаций тираннозаврид внутри подсемейств. Однако эти подразделения не были определены на основе филогенетического анализа и обычно включали роды, которые в настоящее время считаются синонимами других родов или видов.

Филогения

С появлением филогенетической таксономии в палеонтологии позвоночных, тираннозавриды получили несколько четких определений. Оригинальное определение было предложено Полом Серено в 1998 году и включало всех тираннозавроидов, более близких к Тираннозавру, чем к Алектрозавру, Аублизодону или Нанотиранну. Однако Нанотираннус часто рассматривается как ювенильная форма Тираннозавра рекс, а Аублизодон обычно считается nomen dubium, непригодным для использования при определении клады. В 2003 году Кристофер Брочу в своем определении включил Альбертозавра, Алектрозавра, Алиорамуса, Даспелтозавра, Горгозавра, Тарбозавра и Тираннозавра. В 2004 году Холц переопределил клад, используя все вышеперечисленные таксоны в качестве определяющих, за исключением Алиорамуса и Алектрозавра, положение которых его анализ установить не позволил. Однако в той же работе Холц предложил и совершенно иное определение, включающее всех тероподов, более близких к Тираннозавру, чем к Эотиранну. Кладистические анализы филогении тираннозаврид часто показывают, что Тарбозавр и Тираннозавр являются сестринскими таксонами, а Даспелтозавр занимает более базальное положение. Тесная связь между Тарбозавром и Тираннозавром подтверждается многочисленными характеристиками черепа, включая структуру швов между определенными костями, наличие полулунного гребня на посторбитальной кости позади каждого глаза и очень глубокую верхнюю челюсть с заметным изгибом вниз по нижнему краю, среди прочего. В отдельной статье Кьюри отметил возможность того, что Алиорамус может представлять собой ювенильную форму Тарбозавра, но указал, что значительно большее количество зубов и более выраженные носовые гребни у Алиорамуса указывают на то, что это отдельный род. Аналогично, Кьюри использует высокое количество зубов у Нанотираннуса, чтобы предположить, что он также может представлять собой отдельный род.

Рост

Изображение с аннотациями. float=right. caption=Гипотетические кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозаврид. Молодые особи T. rex оставались в фазе замедленного роста до примерно 14 лет, когда размер тела начал резко увеличиваться. В этот период быстрого роста молодой T. rex набирал в среднем в год в течение следующих четырех лет. После 16 лет темп роста замедлился, а к 18 годам кривая снова выровнялась, что указывает на значительное замедление роста. Например, лишь разделили 28-летнюю "Сью" от 22-летнего канадского экземпляра (RTMP 81.12.1). Медуллярная ткань встречается только у самок птиц во время овуляции, что указывает на то, что "B rex" был в репродуктивном возрасте. Другие тираннозавриды демонстрируют крайне похожие кривые роста, хотя и с более низкими темпами роста, соответствующими их меньшим размерам во взрослом состоянии. По сравнению с альбертозавринами, Daspletosaurus демонстрировал более высокую скорость роста в период быстрого роста из-за большего веса во взрослом состоянии. Максимальная скорость роста у Daspletosaurus составляла в год, исходя из оценки массы у взрослых. Другие авторы предполагали больший вес взрослых особей Daspletosaurus; это изменило бы величину скорости роста, но не общую закономерность. Были найдены и другие экземпляры разных размеров, но их возраст на момент смерти не установлен. >

Обнаружение эмбриона тираннозавра из рода, ранее неизвестного науке, позволяет предположить, что тираннозавриды развивали свои характерные скелетные особенности еще в яйце. Кроме того, размер экземпляра – зубная кость нижней челюсти, найденная в формации Two Medicine (Монтана) в 1983 году, и когтистый палец ноги, обнаруженный в формации Horseshoe Canyon в 2018 году и описанный в 2020 году, – указывает на то, что новорожденные тираннозавриды рождались с черепами размером с мышь или аналогичных грызунов и, возможно, были размером с небольшую собаку при рождении. Считается, что челюстной образец принадлежал животному длиной около 1 метра, а когтистый палец – экземпляру длиной около 1 метра. Хотя яичные скорлупы не были найдены рядом ни с одним из образцов, место обнаружения этих новорожденных тираннозавридов позволяет предположить, что эти животные использовали те же гнездовые участки, что и другие виды, с которыми они сосуществовали и на которых охотились. Отсутствие яичных скорлуп, связанных с этими образцами, также породило предположения о том, что тираннозавриды могли откладывать яйца с мягкой скорлупой, как, предположительно, делали роды Mussaurus и Protoceratops. Окаменелые следы из формации Вапити свидетельствуют о том, что по мере роста тираннозавров ступни становились шире, а пальцы – толще, чтобы поддерживать их вес. Более широкие ступни позволяют предположить, что взрослые тираннозавриды двигались медленнее, чем их детеныши.

История жизни

Конец фазы быстрого роста указывает на начало половой зрелости у Альбертозавра, хотя рост продолжался более медленными темпами на протяжении всей жизни животных, как и у крупных динозавров, а также у крупных млекопитающих, таких как люди и слоны. Составляя таблицы с количеством экземпляров каждой возрастной группы, Эриксон и его коллеги смогли сделать выводы об истории жизни популяций тираннозаврид. Их анализ показал, что, хотя молодые особи были редки в ископаемой летописи, субвзрослые особи в фазе быстрого роста и взрослые были гораздо более распространены. Более половины известных экземпляров *T. rex*, по-видимому, умерли в течение шести лет после достижения половой зрелости, что также наблюдается у других тираннозавров и у некоторых крупных, долгоживущих птиц и млекопитающих. Для этих видов характерны высокие показатели младенческой смертности, за которыми следует относительно низкая смертность среди молодых особей. Смертность снова возрастает после достижения половой зрелости, отчасти из-за стресса, связанного с размножением. Хотя это может быть связано с особенностями сохранности или сбора, Эриксон предположил, что разница обусловлена низкой смертностью среди молодых особей определенного размера, что также наблюдается у некоторых современных крупных млекопитающих, таких как слоны. Эта низкая смертность, возможно, была результатом отсутствия хищников, поскольку тираннозавры превосходили всех современных хищников по размеру к двухлетнему возрасту. Палеонтологи не обнаружили достаточно останков дасплетозавров для проведения аналогичного анализа, но Эриксон отмечает, что, по-видимому, применяется та же общая тенденция. Причиной трудностей является момент инерции, поскольку большая часть массы тираннозавра находилась на некотором расстоянии от его центра тяжести, как у человека, несущего тяжелый брус. Ученые сделали широкий спектр оценок максимальной скорости, в основном около 7 м/с, но некоторые из них ниже 5 м/с, а некоторые выше 17 м/с. Исследователям приходится полагаться на различные методы оценки, поскольку, хотя существует множество следов очень крупных тероподов, идущих, пока не обнаружено ни одного следа очень крупных тероподов, бегущих, и это отсутствие может указывать на то, что они не бегали. Джек Хорнер и Дон Лессем утверждали в 1993 году, что тираннозавр был медленным и, вероятно, не мог бегать (отсутствие воздушной фазы в середине шага). Однако Холц (1998) пришел к выводу, что тираннозавриды и их близкие родственники были самыми быстрыми крупными тероподами. Кристиансен (1998) оценил, что кости ног тираннозавра не были значительно прочнее костей ног слонов, которые относительно ограничены в своей максимальной скорости и никогда не бегают (отсутствует воздушная фаза), и поэтому предположил, что максимальная скорость динозавра была бы около 10 м/с, что примерно соответствует скорости человеческого спринтера. Фарлоу и его коллеги (1995) утверждали, что тираннозавр весом 6–8 тонн получил бы серьезные или даже смертельные травмы, если бы упал во время быстрого движения, поскольку его туловище ударилось бы о землю при замедлении 6g (в шесть раз больше ускорения свободного падения, или около 60 м/с²), а его крошечные руки не смогли бы уменьшить удар. Однако известно, что жирафы галопируют со скоростью 2,0 м/с, несмотря на риск перелома ноги или чего-то еще хуже, что может быть смертельным даже в "безопасной" среде, такой как зоопарк. Таким образом, вполне возможно, что тираннозавр также быстро двигался, когда это было необходимо, и ему приходилось принимать такие риски; этот сценарий также изучался для аллозавра. Последние исследования локомоции тираннозавра не сужают скорость до диапазона от 1 до 17 м/с, то есть от ходьбы или медленного бега до бега умеренной скорости. В компьютерном исследовании 2007 года были оценены скорости бега на основе данных, полученных непосредственно из окаменелостей, и утверждалось, что у *T. rex* была максимальная скорость бега 5 м/с (вероятно, молодая особь). Исследования Эрика Снивли и др., опубликованные в 2019 году, показывают, что тираннозавриды, такие как тарбозавр и сам тираннозавр, были более маневренными, чем аллозавриды сопоставимого размера, из-за низкого момента инерции по сравнению с их массой тела в сочетании с большими мышцами ног. В результате предполагается, что тираннозавриды были способны делать относительно быстрые повороты и, вероятно, могли быстрее поворачивать свои тела, когда они приближались к своей добыче, или что во время поворота они могли "пируэтировать" на одной опорной ноге, в то время как другая нога была вытянута в подвешенном положении во время преследования. Результаты этого исследования потенциально могут пролить свет на то, как ловкость могла способствовать успеху эволюции тираннозаврид. Кроме того, исследование 2020 года показывает, что тираннозавриды были исключительно эффективными ходоками. Исследования Дечеччи и др. сравнили пропорции ног, массу тела и походку более чем 70 видов тероподовых динозавров, включая тираннозаврид. Затем исследовательская группа применила различные методы для оценки максимальной скорости бега каждого динозавра, а также количества энергии, которое каждый динозавр тратил при движении с более расслабленной скоростью, например, при ходьбе. Среди видов меньшего и среднего размера, таких как дромеозавриды, более длинные ноги, по-видимому, являются адаптацией к более быстрому бегу, что согласуется с предыдущими результатами других исследователей. Но для тероподов весом более 1000 кг максимальная скорость бега ограничена размером тела, поэтому более длинные ноги вместо этого оказались связаны с энергоэффективной ходьбой. Результаты исследования также показали, что более мелкие тероподы развили длинные ноги для скорости как средство помощи в охоте и спасения от более крупных хищников, в то время как более крупные хищные тероподы, которые развили длинные ноги, сделали это для снижения энергетических затрат и повышения эффективности поиска пищи, поскольку они были освобождены от требований давления хищничества благодаря своей роли в качестве верховных хищников. По сравнению с более базальными группами тероподов в исследовании, тираннозавриды показали заметное повышение эффективности поиска пищи за счет снижения энергетических затрат во время охоты и падальничества. Вероятно, это привело к тому, что тираннозаврам требовалось меньше охотничьих вылазок и меньше пищи для поддержания себя. Кроме того, исследование, в сочетании с исследованиями, показывающими, что тираннозавры были более ловкими, чем другие крупные тероподы, указывает на то, что они были хорошо приспособлены к длительному подкрадыванию, за которым следует быстрый рывок для убийства. В результате можно провести аналогии между тираннозавридами и современными волками, что подтверждается данными о том, что по крайней мере некоторые тираннозавриды, такие как Альбертозавр, охотились группами.

The end of the rapid growth phase suggests the onset of sexual maturity in Albertosaurus, although growth continued at a slower rate throughout the animals' lives. and large dinosaurs as well as in large mammals, such as humans and elephants. By tabulating the number of specimens of each age group, Erickson and his colleagues were able to draw conclusions about life history in tyranosauridae populations. Their analysis showed that while juveniles were rare in the fossil record, subadults in the rapid growth phase and adults were far more common. Over half of the known T. rex specimens appear to have died within six years of reaching sexual maturity, a pattern that is also seen in other tyrannosaurs and in some large, long lived birds and mammals today. These species are characterized by high infant mortality rates, followed by relatively low mortality among juveniles. Mortality increases again following sexual maturity, partly due to the stresses of reproduction. While this could be due to preservation or collection biases, Erickson hypothesized that the difference was due to low mortality among juveniles over a certain size, which is also seen in some modern large mammals, like elephants. This low mortality may have resulted from a lack of predation, since tyrannosaurs surpassed all contemporaneous predators in size by the age of two. Paleontologists have not found enough Daspletosaurus remains for a similar analysis, but Erickson notes that the same general trend seems to apply. The cause of the difficulty is rotational inertia, since much of Tyrannosauruss mass was some distance from its center of gravity, like a human carrying a heavy timber. Scientists have produced a wide range of maximum speed estimates, mostly around , but a few as low as , and a few as high as Researchers have to rely on various estimating techniques because, while there are many tracks of very large theropods walking, so far none have been found of very large theropods running—and this absence may indicate that they did not run. Jack Horner and Don Lessem argued in 1993 that Tyrannosaurus was slow and probably could not run (no airborne phase in mid stride). However, Holtz (1998) concluded that tyrannosaurids and their close relatives were the fastest large theropods. Christiansen (1998) estimated that the leg bones of Tyrannosaurus were not significantly stronger than those of elephants, which are relatively limited in their top speed and never actually run (there is no airborne phase), and hence proposed that the dinosaur's maximum speed would have been about , which is about the speed of a human sprinter. Farlow and colleagues (1995) have argued that a 6 to 8 ton Tyrannosaurus would have been critically or even fatally injured if it had fallen while moving quickly, since its torso would have slammed into the ground at a deceleration of 6 g (six times the acceleration due to gravity, or about 60 metres/s2) and its tiny arms could not have reduced the impact. However, giraffes have been known to gallop at , despite the risk that they might break a leg or worse, which can be fatal even in a "safe" environment such as a zoo. Thus it is quite possible that Tyrannosaurus also moved fast when necessary and had to accept such risks; this scenario has been studied for Allosaurus too. Most recent research on Tyrannosaurus locomotion does not narrow down speeds further than a range from , i. e. from walking or slow running to moderate speed running. A computer model study in 2007 estimated running speeds, based on data taken directly from fossils, and claimed that T. rex had a top running speed of (Probably a juvenile individual.) Studies by Eric Snively et al., published in 2019 indicate that tyrannosaurids such as Tarbosaurus and Tyrannosaurus itself were more manoeuvrable than allosauroids of comparable size due to low rotational inertia compared to their body mass combined with large leg muscles. As a result, it is hypothesized that tyrannosaurids were capable of making relatively quick turns and could likely pivot their bodies more quickly when close to their prey, or that while turning, they could "pirouette" on a single planted foot while the alternating leg was held out in a suspended swing during pursuit. The results of this study potentially could shed light on how agility could have contributed to the success of tyrannosaurid evolution. Additionally, a 2020 study indicates that tyrannosaurids were exceptionally efficient walkers. Studies by Dececchi et al., compared the leg proportions, body mass, and the gaits of more than 70 species of theropod dinosaurs including tyrannosaurids. The research team then applied a variety of methods to estimate each dinosaur's top speed when running as well as how much energy each dinosaur expended while moving at more relaxed speeds such as when walking. Among smaller to medium sized species such as dromaeosaurids, longer legs appear to be an adaptation for faster running, in line with previous results by other researchers. But for theropods weighing over , top running speed is limited by body size, so longer legs instead were found to have correlated with low energy walking. The results of the study further indicated that smaller theropods evolved long legs for speed as a means to both aid in hunting and escape from larger predators while larger predatory theropods that evolved long legs did so to reduce the energy costs and increase foraging efficiency, as they were freed from the demands of predation pressure due to their role as apex predators. Compared to more basal groups of theropods in the study, tyrannosaurids showed a marked increase in foraging efficiency due to reduced energy expenditures during hunting and scavenging. This likely resulted in tyrannosaurs having a reduced need for hunting forays and requiring less food to sustain themselves as a result. Additionally, the research, in conjunction with studies that show tyrannosaurs were more agile than other large bodied theropods, indicates they were quite well adapted to a long distance stalking approach followed by a quick burst of speed to go for the kill. Analogies can be noted between tyrannosaurids and modern wolves as a result, supported by evidence that at least some tyrannosaurids such as Albertosaurus were hunting in group settings.

Напряженный

В палеонтологическом сообществе продолжаются дебаты о степени и характере кожного покрова тираннозавридов. Длинные нитевидные структуры были обнаружены вместе со скелетными остатками многочисленных целурозавров из раннемелового периода формации Исянь и других близлежащих геологических образований провинции Ляонин, Китай. Эти нити обычно интерпретируются как «протоперья», гомологичные разветвленным перьям, встречающимся у птиц и некоторых нептичьих тероподов, хотя были предложены и другие гипотезы. В 2004 году был описан скелет *Дилонг*, включавший первый пример «протоперьев» у тираннозавроида. Подобно пуховым перьям современных птиц, «протоперья», найденные у *Дилонг*, были разветвленными, но не перисто-контурными, и, возможно, использовались для теплоизоляции. Основываясь на принципе филогенетического охвата, предполагалось, что тираннозавриды также могли обладать подобным оперением. Однако исследование 2017 года, опубликованное группой исследователей в журнале *Biology Letters*, описало отпечатки кожи тираннозавридов, собранные в Альберте, Монтане и Монголии, принадлежащие пяти родам (*Тираннозавр*, *Альбертозавр*, *Горгозавр*, *Дасплетозавр* и *Тарбозавр*). Хотя отпечатки кожи небольшие, они широко распространены по посткраниальному скелету, располагаясь на брюхе, грудной клетке, подвздошной кости, тазу, хвосте и шее. Они демонстрируют плотный рисунок из мелкой, не перекрывающейся чешуи, напоминающей чешую на боках крокодила (по сравнению соавтором Скоттом Персонсом), и не содержат никаких признаков оперения. Основная текстура состоит из крошечных «базальных чешуек» диаметром около 1–2 мм, а на некоторых отпечатках видны «чешуйки-характеры» диаметром 7 мм, расположенные между ними. Дополнительные чешуи можно увидеть на следах тираннозавров. Исследования показывают, что лицевая область тираннозавридов была покрыта чешуей на зубной и верхнечелюстной костях, роговеющим эпидермисом и бронеподобной кожей на подчинённых участках. Белл и др. провели реконструкцию предковых признаков, основываясь на известных данных о распределении кожного покрова у тираннозавроидов. Несмотря на 89% вероятность того, что тираннозавроиды изначально обладали перьями, они установили, что чешуйчатые тираннозавриды с вероятностью 97% являются истинными. Данные «предоставляют убедительные доказательства полностью чешуйчатого покрова у *Тираннозавра*», – утверждают авторы, хотя они признают, что оперение могло сохраняться на спинной стороне, где пока не обнаружены отпечатки кожи. Белл и др. выдвигают гипотезу о том, что чешуйчатые отпечатки тираннозавридов, возможно, представляют собой ретикулы, вторично образовавшиеся из перьев, однако для подтверждения этой гипотезы необходимы дополнительные доказательства. Пока неясно, почему могло произойти такое изменение кожного покрова. Прецедент потери перьев наблюдается у других групп динозавров, таких как орнитисхии, у которых филаментозные структуры были утрачены, а чешуя вновь появилась. Хотя гигантизм был предложен в качестве механизма, Фил Р. Белл, соавтор исследования, отметил, что оперенный *Ютиранн* был сопоставим по размеру с *Горгозавром* и *Альбертозавром*. «Проблема в том, что у нас есть крупные тираннозавры, некоторые с перьями, некоторые без них, живущие в довольно схожем климате. Так в чем же причина этой разницы? Мы действительно не знаем».

An ongoing debate in the paleontological community surrounds the extent and nature of tyrannosaurid integumentary covering. Long filamentous structures have been preserved along with skeletal remains of numerous coelurosaurs from the Early Cretaceous Yixian Formation and other nearby geological formations from Liaoning, China. These filaments have usually been interpreted as "protofeathers," homologous with the branched feathers found in birds and some non avian theropods, although other hypotheses have been proposed. A skeleton of Dilong was described in 2004 that included the first example of "protofeathers" in a tyrannosauroid. Similarly to down feathers of modern birds, the "protofeathers" found in Dilong were branched but not pennaceous, and may have been used for insulation. Based on the principle of phylogenetic bracketing, it was predicted that tyrannosaurids might also possess such feathering. However, a study in 2017 published by a team of researchers in Biology Letters described tyrannosaurid skin impressions collected in Alberta, Montana, and Mongolia, which came from five genera (Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus and Tarbosaurus). Although the skin impressions are small, they are widely dispersed across the post cranium, being collectively located on the abdomen, thoracic region, ilium, pelvis, tail, and neck. They show a tight pattern of fine, non overlapping pebbly scales (which co author Scott Persons compared to those seen on the flanks of a crocodile) and preserve no hints of feathering. The basic texture is composed of tiny "basement scales" approximately 1 to 2 mm in diameter, with some impressions showing 7 mm "feature scales" interspersed between them. Additional scales can be seen in tyrannosaurid footprints. Studies find that the facial integument of tyrannosaurids had scales on the dentary and maxilla, cornified epidermis and armor like skin on the subordinate regions. Bell et al. performed an ancestral character reconstruction based on what is known about integument distribution in tyrannosauroids. Despite an 89% probability that tyrannosauroids started out with feathers, they determined that scaly tyrannosaurids have a 97% probability of being true. The data "provides compelling evidence of an entirely squamous covering in Tyrannosaurus," the team wrote, although they conceded that plumage may have still been present on the dorsal region where skin impressions haven't been found yet. Bell et al. hypothesizes that the scale impressions of tyrannosaurids are possibly reticula which are secondarily derived from feathers though evidence is needed to support this. It has yet to be determined why such an integumentary change might have occurred. A precedent for feather loss can be seen in other dinosaur groups such as ornithischians, in which filamentous structures were lost, and scales reappeared. Although gigantism has been suggested as a mechanism, Phil R. Bell, who co authored the study, noted that the feathered Yutyrannus overlapped in size with Gorgosaurus and Albertosaurus. "The problem here is that we have big tyrannosaurs, some with feathers, some without that live in pretty similar climates. So what's the reason for this difference? We really don't know."

Видение

Глазные впадины тираннозавра расположены таким образом, что глаза смотрели вперед, обеспечивая бинокулярное зрение, немного превосходящее зрение современных ястребов. В то время как хищные тероподы в целом обладали бинокулярным зрением, направленным прямо перед черепом, у тираннозавров область перекрытия зрительных полей была значительно больше. Джек Хорнер также указал на то, что в эволюционной линии тираннозавров наблюдалось постоянное улучшение бинокулярного зрения. Сложно представить, как естественный отбор мог бы благоприятствовать этой долгосрочной тенденции, если бы тираннозавры были исключительно падальщиками, которым не требовалось бы развитое восприятие глубины, обеспечиваемое стереоскопическим зрением. У современных животных бинокулярное зрение в основном встречается у хищников (основными исключениями являются приматы, которым оно необходимо для передвижения по деревьям). В отличие от тираннозавра, у тарбозавра был более узкий череп, более характерный для других тираннозаврид, у которых глаза были направлены преимущественно в стороны. Все это указывает на то, что тарбозавр больше полагался на обоняние и слух, чем на зрение. У экземпляров горгозавра глазные впадины были круглыми, а не овальными или в форме замочной скважины, как у других родов тираннозаврид.

Чувствительность лица

На основе сравнения текстуры костей даспелтозавра с современными крокодилами, детальное исследование 2017 года, проведенное Томасом Д. Карром и коллегами, показало, что у тираннозавров были крупные, плоские чешуи на морде. В центре этих чешуек располагались небольшие кератинизированные участки. У крокодилов подобные участки покрывают пучки сенсорных нейронов, способных обнаруживать механические, тепловые и химические стимулы. Исследователи предположили, что у тираннозавров, вероятно, также находились пучки сенсорных нейронов под чешуей лица, и они могли использовать их для идентификации объектов, измерения температуры гнезд и осторожного захвата яиц и детенышей. Считалось, что сам тираннозавр рекс был эндотермическим ("теплокровным"), что подразумевало очень активный образ жизни. С тех пор несколько палеонтологов пытались определить способность тираннозавра регулировать температуру своего тела. Гистологические данные о высоких темпах роста у молодых особей тираннозавра рекс, сопоставимые с таковыми у млекопитающих и птиц, могут подтверждать гипотезу о высоком метаболизме. Кривые роста указывают на то, что, как и у млекопитающих и птиц, рост тираннозавра рекс был ограничен преимущественно молодыми животными, а не неопределенным ростом, наблюдаемым у большинства других позвоночных. Впоследствии аналогичные результаты были получены при изучении образцов гигантозавра, обитавшего на другом континенте и за десятки миллионов лет до этого. Даже если тираннозавр рекс демонстрирует признаки гомеотермии, это не обязательно означает, что он был эндотермическим. Такая терморегуляция может также объясняться гигантотермией, как у некоторых современных морских черепах.

Сосуществование Даспелтозавра и Горгозавра

В формации Парк Динозавров горгозавр обитал вместе с более редким видом тираннозаврида – дасплетозавром. Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. Хищники сходного размера в современных хищнических сообществах разделены на различные экологические ниши анатомическими, поведенческими или географическими различиями, ограничивающими конкуренцию. Нишевая дифференциация между тираннозавридами формации Парк Динозавров изучена недостаточно. В 1970 году Дейл Рассел предположил, что более распространенный горгозавр активно охотился на быстроногих гадрозавров, в то время как более редкие и опасные цератопсы и анкилозавры (рогатые и тяжелобронированные динозавры) оставались добычей более коренастого дасплетозавра. В отличие от некоторых других групп динозавров, ни один из родов не был более распространен на больших или меньших высотах, чем другой. Хотя нет свидетельств общительного поведения у горгозавра, Брайан Роуч и Дэниел Бринкман предположили, что социальное взаимодействие дасплетозавров было бы больше похоже на поведение современных комодских варанов, где не кооперирующиеся особи собираются вокруг туш, часто нападая и даже каннибализируя друг друга. Костеносный горизонт Сухого Острова, обнаруженный Барнумом Брауном и его командой, содержит останки 22 альбертозавров – наибольшее количество особей, найденных в одной локальности среди всех кретовых тероподов, и второе по величине среди всех крупных тероподовых динозавров после скопления аллозавров в Кливленд-Ллойдском динозавровом карьере в Юте. Группа, по-видимому, состоит из одного очень старого взрослого животного; восьми взрослых в возрасте от 17 до 23 лет; семи молодых особей, находящихся в фазе быстрого роста в возрасте от 12 до 16 лет; и шести ювенильных особей в возрасте от 2 до 11 лет, которые еще не достигли фазы роста. Другие ученые относятся к этому скептически, полагая, что животных могло собрать вместе засуха, наводнение или другие причины. Хотя эта теория в целом остается спорной, существуют доказательства, подтверждающие, что по крайней мере некоторые тираннозавриды были социальными животными. В формации Вапити в Британской Колумбии местный охотник по имени Аарон Фредлунд обнаружил след, состоящий из отпечатков трех отдельных тираннозавридов (классифицированных как ихнород Bellatoripes fredlundi), и описал его в журнале PLOS One Ричардом Маккреа и др. Изучение следа не выявило признаков того, что один след был оставлен спустя долгое время после другого, что дополнительно подтверждает гипотезу о том, что три отдельных тираннозавра путешествовали вместе как группа. Дальнейшие исследования показали, что животные двигались со скоростью между и, вероятно, имели высоту в бедрах около 7–9 футов. Поскольку из формации известны три различных рода тираннозавров (горгозавр, дасплетозавр и альбертозавр соответственно), неизвестно, какой род оставил этот след. Дополнительные доказательства в виде костеносного горизонта из карьера Rainbows and Unicorns в южной части Юты, формация Каипаровиц, описанные в 2021 году и приписываемые тератофонеусу, указывают на то, что другие тираннозавриды также были социальными животными. Окаменелости, состоящие из четырех или, возможно, пяти разных особей в возрасте от 4 до 22 лет, указывают на массовую гибель, возможно, вызванную наводнением или, менее вероятно, токсикозом, вызванным цианобактериями, пожаром или засухой. Тот факт, что все сохранившиеся животные, по-видимому, погибли в течение короткого периода времени, еще больше укрепляет аргумент в пользу стадного поведения тираннозавридов, а костеносные горизонты таких родов, как тератфонеус, альбертозавр, тираннозавр и дасплетозавр, демонстрируют, что социальное поведение могло быть широко распространено среди тираннозаврид в целом.

In the Dinosaur Park Formation, Gorgosaurus lived alongside a rarer species of the tyrannosaurine Daspletosaurus. This is one of the few examples of two tyrannosaur genera coexisting. Similarly sized predators in modern predator guilds are separated into different ecological niches by anatomical, behavioral or geographical differences that limit competition. Niche differentiation between the Dinosaur Park tyrannosaurids is not well understood. In 1970, Dale Russell hypothesized that the more common Gorgosaurus actively hunted fleet footed hadrosaurs, while the rarer and more troublesome ceratopsians and ankylosaurians (horned and heavily armoured dinosaurs) were left to the more heavily built Daspletosaurus. Unlike some other groups of dinosaurs, neither genus was more common at higher or lower elevations than the other. While there is no evidence of gregarious behavior in Gorgosaurus, Brian Roach and Daniel Brinkman have suggested that Daspletosaurus social interaction would have more closely resembled the modern Komodo dragon, where non cooperative individuals mob carcasses, frequently attacking and even cannibalizing each other in the process. The Dry Island bonebed discovered by Barnum Brown and his crew contains the remains of 22 Albertosaurus, the most individuals found in one locality of any Cretaceous theropod, and the second most of any large theropod dinosaur behind the Allosaurus assemblage at the Cleveland Lloyd Dinosaur Quarry in Utah. The group seems to be composed of one very old adult; eight adults between 17 and 23 years old; seven sub adults undergoing their rapid growth phases at between 12 and 16 years old; and six juveniles between the ages of 2 and 11 years, who had not yet reached the growth phase. Other scientists are skeptical, observing that the animals may have been driven together by drought, flood or for other reasons. While it generally remains controversial, evidence does exist that supports the theory that at least some tyrannosaurids were social. In British Columbia's Wapiti Formation, a trackway composed of the footprints of three individual tyrannosaurids (named as the ichnogenus Bellatoripes fredlundi) was discovered by a local outfitter named Aaron Fredlund and described in the journal PLOS One by Richard McCrea et al. An examination of the trackway found no evidence of one trackway being left long after another had been made, further supporting the hypothesis that three individual tyrannosaurs were traveling together as a group. Further research revealed the animals were traveling at a speed of between and likely had a hip height of around 7 to 9 feet. As three different genera of tyrannosaurids (Gorgosaurus, Daspletosaurus, and Albertosaurus, respectively) are known from the formation, it is unknown which genus was the maker of the trackway. Additional evidence in the form of a bone bed from the Rainbows and Unicorns Quarry in Southern Utah's Kaiparowits Formation described in 2021 attributed to Teratophoneus suggests other tyrannosaurids were also social animals. The fossils, consisting of four or possibly five different animals ranging from 4–22 years of age, suggest a mass mortality event, possibly caused by flooding, or less likely by cyanobacterial toxicosis, fire, or drought. The fact that all of the animals preserved seemed to have perished within a short timespan further strengthens the argument for gregarious behavior in tyrannosaurids, with the bone beds of such genera as Teratophoneus, Albertosaurus, Tyrannosaurus and Daspletosaurus showcasing suggested social behavior may have been widespread amongst tyrannosauridae in general.

Кормление

Отпечатки зубов тираннозавров – наиболее часто сохраняющиеся следы питания плотоядных динозавров. Зубы тираннозавридов использовались как удерживающие элементы для отрывания мяса от тела, а не для резки, подобно ножу. Характер износа зубов позволяет предположить, что в процессе питания тираннозавров могли быть задействованы сложные движения головой из стороны в сторону. Дискуссия о том, был ли тираннозавр хищником или исключительно падальщиком, столь же стара, как и дебаты о его способе передвижения. Ламб (1917) описал хорошо сохранившийся скелет близкого родственника тираннозавра – горгозавра и заключил, что он, а следовательно, и тираннозавр, были исключительно падальщиками, поскольку зубы горгозавра практически не имели следов износа. Этот аргумент больше не рассматривается всерьез, так как тероподы довольно быстро обновляли свои зубы. С момента первой находки тираннозавра большинство ученых сходятся во мнении, что он был хищником, хотя, подобно современным крупным хищникам, он не отказался бы от возможности полакомиться падалью или отобрать добычу у другого хищника. Известный специалист по гадрозаврам Джек Хорнер в настоящее время является главным сторонником идеи о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и вовсе не занимался активной охотой. Хорнер представил несколько аргументов в поддержку гипотезы о чисто падальщическом образе жизни. Наличие крупных обонятельных луковиц и обонятельных нервов указывает на высокоразвитое обоняние, позволявшее находить туши на больших расстояниях. Зубы могли дробить кости и, следовательно, извлекать максимум питательных веществ (костного мозга) из останков туши, обычно наименее ценной ее части. По крайней мере, некоторые из его потенциальных жертв могли быть быстрыми, в то время как данные свидетельствуют о том, что тираннозавр передвигался ходьбой, а не бегом. Некоторые исследователи утверждают, что если тираннозавр был падальщиком, то в америазиатском позднем меловом периоде должен был существовать другой динозавр, являвшийся главным хищником. Основной добычей были крупные маргиноцефалы и орнитоподы. Другие тираннозавриды имеют так много общих черт с тираннозавром, что в качестве потенциальных главных хищников остаются лишь небольшие дромеозавриды. В связи с этим сторонники гипотезы о падальщическом образе жизни предположили, что размер и сила тираннозавров позволяли им отбирать добычу у более мелких хищников. В 2023 году из формации «Парк динозавров» был найден ювенильный горгозавр с сохранившимся содержимым желудка, включающим двух молодых цитипесов возрастом около года. На момент смерти ювенильный горгозавр был в возрасте 5–7 лет, достигал в длину и весил около . Он значительно крупнее двух ювенильных цитипесов, вес которых составляет около , что противоречит предположению о том, что тираннозавриды питались добычей, сопоставимой с ними по размеру, после достижения ими веса в , указывая на то, что молодые тираннозавриды продолжали потреблять гораздо более мелкую добычу даже после превышения определенного порогового значения размера. Обнаружение этого экземпляра свидетельствует о том, что тираннозавриды, вероятно, не охотились группами, состоящими из нескольких поколений, поскольку размер добычи слишком мал для того, чтобы ею можно было поделиться с сородичами. Это также прямое доказательство рациона, которое подтверждает теорию «онтогенетического сдвига диеты» у тираннозавридов, о которой ранее говорилось на основе экологического моделирования и анатомических особенностей разных возрастных групп. В желудочной полости тираннозавра присутствовали только остатки задних конечностей и хвостовых позвонков ювенильных цитипесов, что позволяет предположить, что ювенильный горгозавр мог отдавать предпочтение мышечным задним конечностям.

Tyrannosaur tooth marks are the most commonly preserved feeding traces of carnivorous dinosaurs. Tyrannosaurid teeth were used as holdfasts for pulling meat off a body, rather than knife like cutting functions. Tooth wear patterns hint that complex head shaking behaviors may have been involved in tyrannosaur feeding. The debate about whether Tyrannosaurus was a predator or a pure scavenger is as old as the debate about its locomotion. Lambe (1917) described a good skeleton of Tyrannosauruss close relative Gorgosaurus and concluded that it and therefore also Tyrannosaurus was a pure scavenger, because the Gorgosauruss teeth showed hardly any wear. This argument is no longer taken seriously, because theropods replaced their teeth quite rapidly. Ever since the first discovery of Tyrannosaurus most scientists have agreed that it was a predator, although like modern large predators it would have been happy to scavenge or steal another predator's kill if it had the opportunity. Noted hadrosaur expert Jack Horner is currently the major advocate of the idea that Tyrannosaurus was exclusively a scavenger and did not engage in active hunting at all. Horner has presented several arguments to support the pure scavenger hypothesis. The presence of large olfactory bulbs and olfactory nerves suggests a highly developed sense of smell for sniffing out carcasses over great distances. The teeth could crush bone, and therefore could extract as much food (bone marrow) as possible from carcass remnants, usually the least nutritious parts. At least some of its potential prey could move quickly, while evidence suggests that Tyrannosaurus walked instead of ran. Some researchers argue that if Tyrannosaurus were a scavenger, another dinosaur had to be the top predator in the Amerasian Upper Cretaceous. The top prey were the larger marginocephalians and ornithopods. The other tyrannosaurids share so many characteristics with Tyrannosaurus that only small dromaeosaurs remain as feasible top predators. In this light, scavenger hypothesis adherents have suggested that the size and power of tyrannosaurs allowed them to steal kills from smaller predators. In 2023, a juvenile Gorgosaurus with its in situ stomach contents containing two Citipes juveniles about a year old intact has been reported from the Dinosaur Park Formation. This juvenile would have been 5 7 years old at the time of death, measuring about long and weighing around It is much larger than the two Citipes juveniles that weigh about , contrary to the assumption that tyrannosaurids fed on prey of their size once they reached , indicating that juvenile tyrannosaurids still consumed much smaller prey after exceeding a certain size threshold. The discovery of this specimen indicated that tyrannosaurids probably did not hunt in multigenerational packs, since its prey size is too small to share with the conspecifics. It is also a direct dietary evidence that reinforces the theory of 'ontogenetic dietary shift' for tyrannosaurids, as previously inferred by ecological modeling and anatomical features among different age groups. Only the remains of the hindlimbs and caudal vertebrae of juvenile Citipes were present in the tyrannosaurid's stomach cavity, suggesting that a juvenile Gorgosaurus may have had preferential consumption of the muscular hindlimbs.

Каннибализм

Доказательства также убедительно свидетельствуют о том, что тираннозавриды хотя бы изредка прибегали к каннибализму. На самом тираннозавре имеются веские доказательства, указывающие на то, что он был каннибалом, по крайней мере, поедая падаль, основываясь на следах зубов на костях стопы, плечевой кости и плюсневых костях одного экземпляра. Окаменелости из формаций Фрутленд и Киртленд (оба кампанского возраста) и формации Охо Аламо маастрихтского возраста указывают на то, что каннибализм был распространен среди различных родов тираннозавридов в бассейне Сан-Хуан. Собранные данные свидетельствуют об оппортунистическом поведении в питании тираннозавридов, которые каннибализировали особей своего вида.

Распространение

Самые ранние известные останки тираннозавра были обнаружены между 129,4 и 125 миллионами лет назад в Исикаве, Япония, вблизи координат 36.166668 с.ш. и 136.633331 в.д. Найденные Маршем в 1881 году и идентифицированные Х. Ф. Осборном в 1906 году, возраст останков был определен Х. Мацуокой и соавторами в 2002 году. В то время как более ранние тираннозавроиды встречаются на всех трех северных континентах, окаменелости тираннозаврид известны только из Северной Америки и Азии. Иногда фрагментарные останки, обнаруженные в Южном полушарии, описываются как "тираннозавриды Южного полушария", хотя, по-видимому, это были ошибочно идентифицированные окаменелости абелизаврид. Останки тираннозаврид никогда не находили в восточной части Северной Америки, в то время как более примитивные тираннозавроиды, такие как Дриптозавр и Аппалахиозавр, сохранялись там до конца мелового периода, что указывает на то, что тираннозавриды должны были эволюционировать или расселиться в западной части Северной Америки после разделения континента на две части Западным внутренним морем в середине мелового периода. В одном кладистическом анализе Алиорамус и Тарбозавр оказались родственными, образуя уникальную азиатскую ветвь семейства. Из двух подсемейств, тираннозаврины, по-видимому, были более широко распространены. Альбертозаврины неизвестны в Азии, которая была домом для тираннозавров, таких как Тарбозавр и Жученгтиранн, а также Цяньчжоузавр и Алиорамус из группы Алиорамини. И подсемейство тираннозаврин, и подсемейство альбертозаврин присутствовали в кампанском и раннем маастрихтском возрастах Северной Америки, причем тираннозаврины, такие как Дасплетозавр, обитали по всей Западной внутренней области, в то время как альбертозаврины Альбертозавр и Горгозавр в настоящее время известны только из северо-западной части континента. К концу маастрихтского периода альбертозаврины, по-видимому, вымерли, в то время как тираннозаврин Тираннозавр обитал от Саскачевана до Техаса. Эта закономерность отражается и в других североамериканских таксонах динозавров. В кампанском и раннем маастрихтском возрастах ламбеозаврины-гадрозавры и центрозаврины-цератопсы были обычны на северо-западе, в то время как гадрозаврины и хазмозаврины были более распространены на юге. К концу мелового периода центрозаврины исчезли, а ламбеозаврины стали редкими, в то время как гадрозаврины и хазмозаврины были широко распространены по всей Западной внутренней области.

The earliest known tyranosaur remains occurred between 129.4 and 125 million years ago in Ishikawa, Japan near Lat 36.166668 lng 136.633331. Found by Marsh in 1881 and identified by H. F. Osborne in 1906, the age of the remains was determined by H. Matsuoka et al. in 2002. While earlier tyrannosauroids are found on all three northern continents, tyrannosaurid fossils are known only from North America and Asia. Sometimes fragmentary remains uncovered in the Southern Hemisphere have been reported as "Southern Hemisphere tyrannosaurids," although these seem to have been misidentified abelisaurid fossils. Tyrannosaurid remains have never been recovered from eastern North America, while more basal tyrannosauroids, like Dryptosaurus and Appalachiosaurus, persisted there until the end of the Cretaceous, indicating that tyrannosaurids must have evolved in or dispersed into western North America after the continent was divided in half by the Western Interior Seaway in the middle of the Cretaceous. Alioramus and Tarbosaurus are found to be related in one cladistic analysis, forming a unique Asian branch of the family. Of the two subfamilies, tyrannosaurines appear to have been more widespread. Albertosaurines are unknown in Asia, which was home to the tyrannosaurines, such as Tarbosaurus and Zhuchengtyrannus, and Qianzhousaurus and Alioramus of the Alioramini. Both the Tyrannosaurinae and Albertosaurinae subfamilies were present in the Campanian and early Maastrichtian stages of North America, with tyrannosaurines like Daspletosaurus ranging throughout the Western Interior, while the albertosaurines Albertosaurus and Gorgosaurus are currently known only from the northwestern part of the continent. By the late Maastrichtian, albertosaurines appear to have gone extinct, while the tyrannosaurine Tyrannosaurus roamed from Saskatchewan to Texas. This pattern is mirrored in other North American dinosaur taxa. During the Campanian and early Maastrichtian, lambeosaurine hadrosaurs and centrosaurine ceratopsians are common in the northwest, while hadrosaurines and chasmosaurines were more common to the south. By the end of the Cretaceous, centrosaurines are unknown and lambeosaurines are rare, while hadrosaurines and chasmosaurines were common throughout the Western Interior.