Лимбическая система и структуры мозга, отвечающие за эмоции и мотивацию.

Введение

Набор структур мозга, участвующих в эмоциях и мотивации

Лимбическая система, также известная как палеомаммальная кора, представляет собой набор структур мозга, расположенных по обе стороны таламуса, непосредственно под медиальной височной долей коры головного мозга, преимущественно в переднем мозге. Различные её компоненты поддерживают широкий спектр функций, включая эмоции, поведение, долговременную память и обоняние. Лимбическая система участвует в первичной эмоциональной обработке информации, поступающей от сенсорных систем, и состоит из миндалины, млековидного тела, полосатого тела (стрия медулларис), центральной серой области и дорсального и вентрального ядер Гуддена. Эта обработанная информация часто передается в группу структур из переднего мозга (телеэнцефалона), промежуточного мозга (диэнцефалона) и среднего мозга (мезенцефалона), включая префронтальную кору, поясную извилину, лимбический таламус, гиппокамп, включая парагиппокампальную извилину и суббикулум, прилежащее ядро (лимбический стриатум), передний гипоталамус, вентральную тегментальную область, ядра шва среднего мозга, хабенулярную комиссуру, энторинальную кору и обонятельные луковицы.

Функция

Структуры и взаимодействующие области лимбической системы участвуют в мотивации, эмоциях, обучении и памяти. Лимбическая система – это область, где подкорковые структуры соприкасаются с корой головного мозга. Лимбическая система также взаимодействует с базальными ганглиями. Базальные ганглии – это совокупность подкорковых структур, отвечающих за управление произвольными движениями. Базальные ганглии расположены вблизи таламуса и гипоталамуса. Они получают сигналы от коры головного мозга, которая, в свою очередь, посылает сигналы в двигательные центры ствола мозга. Часть базальных ганглий, называемая стриатумом, контролирует позу и движения. Недавние исследования показывают, что недостаток дофамина в стриатуме может приводить к симптомам болезни Паркинсона. Лимбическая система часто ошибочно классифицируется как структура коры головного мозга, однако она лишь интенсивно взаимодействует с ней. Эти взаимодействия тесно связаны с обонянием, эмоциями, влечениями, автономной регуляцией, памятью и, при патологиях, с энцефалопатией, эпилепсией, психотическими симптомами и когнитивными нарушениями. Функциональная значимость лимбической системы подтверждена в отношении множества различных функций, таких как аффекты/эмоции, память, сенсорная обработка, восприятие времени, внимание, сознание, инстинкты, автономный/вегетативный контроль и действия/моторное поведение. Некоторые расстройств, связанных с лимбической системой и ее взаимодействующими компонентами, включают эпилепсию и шизофрению.

Гиппокамп

Гиппокамп участвует в разнообразных процессах, связанных с когнитивными функциями, и является одной из наиболее изученных и активно взаимодействующих структур лимбической системы.

Пространственная память

Первая и наиболее широко исследуемая область касается памяти, в особенности пространственной памяти. Было обнаружено, что пространственная память имеет множество подрегионов в гиппокампе, таких как зубчатая извилина (DG) в дорсальном гиппокампе, левом гиппокампе и парагиппокампальной области. Дорсальный гиппокамп оказался важным компонентом для генерации новых нейронов, называемых гранулярными клетками, рожденными во взрослом возрасте (GC), в подростковом и зрелом возрасте. Эти новые нейроны способствуют разделению паттернов в пространственной памяти, увеличивают активность в клеточных сетях и в целом приводят к более прочному формированию памяти. Считается, что это обеспечивает интеграцию пространственной и эпизодической памяти с лимбической системой посредством петли обратной связи, которая предоставляет эмоциональный контекст конкретного сенсорного ввода. В то время как дорсальный гиппокамп участвует в формировании пространственной памяти, левый гиппокамп участвует в воспроизведении этих пространственных воспоминаний. Эйхенбаум и его команда, изучая поражения гиппокампа у крыс, обнаружили, что левый гиппокамп "имеет решающее значение для эффективного объединения качеств "что", "когда" и "где" каждого опыта для создания воспроизведенной памяти". Это делает левый гиппокамп ключевым компонентом в воспроизведении пространственной памяти. Однако Спренг обнаружил, что левый гиппокамп является общей концентрированной областью для объединения фрагментов памяти, состоящей не только из гиппокампа, но и из других областей мозга, которые впоследствии будут воспроизводиться. Исследования Эйхенбаума 2007 года также показали, что парагиппокампальная область гиппокампа является еще одной специализированной областью для воспроизведения воспоминаний, подобно левому гиппокампу.

Учиться

За десятилетия было обнаружено, что гиппокамп оказывает огромное влияние на обучение. Курлик и Шорс изучили влияние нейрогенеза в гиппокампе и его последствия для обучения. Этот исследователь и его команда использовали различные виды умственной и физической тренировок для своих испытуемых и обнаружили, что гиппокамп весьма восприимчив к этим видам деятельности. Таким образом, они обнаружили увеличение количества новых нейронов и нейронных цепей в гиппокампе в результате тренировок, что привело к общему улучшению в усвоении задачи. Этот нейрогенез способствует образованию гранулярных клеток, рожденных у взрослых (GC), клетки, также описанные в исследованиях Эйхенбаума, где крысам было дано задание правильно пройти лабиринт. В первом эксперименте крысы подвергались стрессу в виде ударов током или фиксации, что вызывало сильное эмоциональное возбуждение. При прохождении лабиринта у этих крыс наблюдалось ухудшение гиппокампальной памяти по сравнению с контрольной группой. Затем, во втором эксперименте, группе крыс ввели анксиолитики. Как и в первом случае, результаты показали аналогичные последствия: гиппокампальная память также была нарушена. Такие исследования подтверждают влияние гиппокампа на процессы памяти, в частности, на функцию воспроизведения пространственной памяти. Более того, нарушение работы гиппокампа может быть вызвано длительным воздействием гормонов стресса, таких как глюкокортикоиды (ГК), которые воздействуют на гиппокамп и нарушают формирование декларативной памяти. В 1953 году, чтобы остановить угрожающие жизни эпилептические приступы, 27-летнему Генри Густаву Молайсону билатерально удалили почти весь гиппокамп. На протяжении пятидесяти лет он участвовал в тысячах тестов и исследовательских проектов, которые предоставили конкретную информацию о том, что именно он потерял. Семантические и эпизодические воспоминания исчезали в течение нескольких минут, не достигая долгосрочной памяти, однако эмоции, не связанные с деталями причинно-следственных связей, часто сохранялись. Доктор Сюзанна Коркин, работавшая с ним 46 лет до его смерти, описала вклад этого трагического «эксперимента» в своей книге, опубликованной в 2013 году.

The hippocampus, over the decades, has also been found to have a huge impact in learning. Curlik and Shors examined the effects of neurogenesis in the hippocampus and its effects on learning. This researcher and his team employed many different types of mental and physical training on their subjects, and found that the hippocampus is highly responsive to these latter tasks. Thus, they discovered an upsurge of new neurons and neural circuits in the hippocampus as a result of the training, causing an overall improvement in the learning of the task. This neurogenesis contributes to the creation of adult born granules cells (GC), cells also described by Eichenbaum rats were given the task of correctly making their way through a maze. In the first condition, rats were stressed by shock or restraint which caused a high emotional arousal. When completing the maze task, these rats had an impaired effect on their hippocampal dependent memory when compared to the control group. Then, in a second condition, a group of rats were injected with anxiogenic drugs. Like the former these results reported similar outcomes, in that hippocampal memory was also impaired. Studies such as these reinforce the impact that the hippocampus has on memory processing, in particular the recall function of spatial memory. Furthermore, impairment to the hippocampus can occur from prolonged exposure to stress hormones such as glucocorticoids (GCs), which target the hippocampus and cause disruption in explicit memory. In an attempt to curtail life threatening epileptic seizures, 27 year old Henry Gustav Molaison underwent bilateral removal of almost all of his hippocampus in 1953. Over the course of fifty years he participated in thousands of tests and research projects that provided specific information on exactly what he had lost. Semantic and episodic events faded within minutes, having never reached his long term memory, yet emotions, unconnected from the details of causation, were often retained. Dr. Suzanne Corkin, who worked with him for 46 years until his death, described the contribution of this tragic "experiment" in her 2013 book.

Сети эпизодической автобиографической памяти (EAM)

Другая интегративная часть лимбической системы, миндалевидное тело, являющееся наиболее глубокой её частью, участвует во многих когнитивных процессах и в значительной степени считается наиболее примитивной и жизненно важной структурой лимбической системы. Подобно гиппокампу, процессы в миндалевидном теле оказывают влияние на память; однако, речь идёт не о пространственной памяти, как в гиппокампе, а о семантическом разделении сетей эпизодической автобиографической памяти (EAM). Исследования миндалевидного тела, проведённые Марковичем, показали, что оно кодирует, хранит и извлекает воспоминания EAM. Для более глубокого изучения этих процессов, Маркович обобщил эту концепцию, опираясь на данные ЭЭГ, и пришёл к выводу, что миндалевидное тело помогает организму определять стимул и, соответственно, реагировать на него. Однако, первоначальная связь миндалевидного тела со страхом послужила толчком к исследованиям его роли в эмоциональных процессах. Хейрбек провёл эксперименты с использованием фМРТ, чтобы оценить, участвует ли миндалевидное тело в общей оценке лиц. После исследования Тодоров, основываясь на результатах фМРТ, заключил, что миндалевидное тело действительно играет ключевую роль в общей оценке лиц. В то же время, в исследовании, проведённом Коскиком и его командой, особое внимание уделялось оценке надёжности при восприятии лиц. Коскик и его коллеги продемонстрировали, что миндалевидное тело участвует в оценке надёжности человека. Они изучили, как повреждение миндалевидного тела влияет на способность доверять, и обнаружили, что люди с повреждениями миндалевидного тела склонны путать доверие и предательство, и поэтому доверяют тем, кто причинил им вред. Более того, Рулл вместе со своими коллегами развил идею о роли миндалевидного тела в оценке надёжности других, проведя в 2009 году исследование, в котором изучалась роль миндалевидного тела в формировании общих первых впечатлений и их связи с реальными результатами. В их исследовании рассматривались первые впечатления о руководителях компаний. Рулл показал, что, хотя миндалевидное тело играет роль в оценке надёжности, как было отмечено Коскиком в его исследовании, проведённом два года спустя в 2011 году, оно также играет обобщённую роль в общей оценке первого впечатления о лицах. Этот последний вывод, в сочетании с исследованием Тодорова о роли миндалевидного тела в общей оценке лиц и исследованиями Коскика о надёжности и миндалевидном теле, ещё больше укрепил доказательства того, что миндалевидное тело играет роль в общей социальной обработке информации.

Another integrative part of the limbic system, the amygdala, which is the deepest part of the limbic system, is involved in many cognitive processes and is largely considered the most primordial and vital part of the limbic system. Like the hippocampus, processes in the amygdala seem to impact memory; however, it is not spatial memory as in the hippocampus but the semantic division of episodic autobiographical memory (EAM) networks. Markowitsch's amygdala research shows it encodes, stores, and retrieves EAM memories. To delve deeper into these types of processes by the amygdala, Markowitsch generalized this concept with help from evidence of EEG recordings, and concluded that the amygdala helps an organism to define a stimulus and therefore respond accordingly. However, when the amygdala was initially thought to be linked to fear, this gave way for research in the amygdala for emotional processes. Kheirbek fMRI tasks were performed with participants to evaluate whether the amygdala was involved in the general evaluation of faces. After the study, Todorov concluded from his fMRI results that the amygdala did indeed play a key role in the general evaluation of faces. However, in a study performed by researchers Koscik and his team, the trait of trustworthiness was particularly examined in the evaluation of faces. Koscik and his team demonstrated that the amygdala was involved in evaluating the trustworthiness of an individual. They investigated how brain damage to the amygdala played a role in trustworthiness, and found that individuals with damaged amygdalas tended to confuse trust and betrayal, and thus placed trust in those having done them wrong. Furthermore, Rule, along with his colleagues, expanded on the idea of the amygdala in its critique of trustworthiness in others by performing a study in 2009 in which he examined the amygdala's role in evaluating general first impressions and relating them to real world outcomes. Their study involved first impressions of CEOs. Rule demonstrated that while the amygdala did play a role in the evaluation of trustworthiness, as observed by Koscik in his own research two years later in 2011, the amygdala also played a generalized role in the overall evaluation of first impression of faces. This latter conclusion, along with Todorov's study on the amygdala's role in general evaluations of faces and Koscik's research on trustworthiness and the amygdala, further solidified evidence that the amygdala plays a role in overall social processing.

Синдром Клювера Буси

Исследования на обезьянах показали, что разрушение височной коры почти всегда приводило к повреждению миндалевидного тела. Это повреждение миндалевидного тела позволило физиологам Клюверу и Бьюси выявить значительные изменения в поведении обезьян. Обезьяны демонстрировали следующие изменения:

Обезьяны ничему не боялись. Обезьяны проявляли чрезмерное любопытство ко всему. Обезьяны быстро забывали. Обезьяны имели склонность класть все в рот. У обезьян часто наблюдалось настолько сильное сексуальное влечение, что они пытались спариваться с неполовозрелыми животными, животными того же пола или даже с животными других видов. Этот комплекс поведенческих изменений получил название синдрома Клювера-Буси.

Эволюционные утверждения

Пол Д. Маклин, в рамках своей теории триединого мозга (которая в настоящее время считается устаревшей), предположил, что лимбическая система старше других отделов переднего мозга и развилась для управления механизмами, связанными с реакцией «бей или беги», впервые описанной Гансом Селье в его отчете о синдроме общей адаптации в 1936 году. Это можно рассматривать как часть адаптации к выживанию у рептилий и млекопитающих (включая человека). Маклин постулировал, что человеческий мозг эволюционировал в три последовательных компонента, при этом более поздние развивались в верхней/передней части. Эти компоненты, соответственно: архипаллий, или примитивный («рептильный») мозг, включающий структуры ствола мозга – продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний мозг, древнейшие базальные ядра – бледный шар и обонятельные луковицы; палеопаллий, или промежуточный («древний млекопитающий») мозг, включающий структуры лимбической системы; неопаллий, также известный как высший или рациональный («новый млекопитающий») мозг, составляющий почти все полушария (состоящие из более позднего типа коры, называемого неокортексом) и некоторые подкорковые нейронные группы. Он соответствует мозгу высших млекопитающих, таким как приматы и, следовательно, человек. Подобное развитие неокортекса наблюдалось и у видов млекопитающих, не близкородственных человеку и приматам, например, у китообразных и слонов; таким образом, обозначение «высшие млекопитающие» не является эволюционным, поскольку оно возникло независимо у разных видов. Эволюция более высоких степеней интеллекта является примером конвергентной эволюции и наблюдается также у не млекопитающих, таких как птицы. По мнению Маклина, каждый из компонентов, хотя и связан с другими, сохранил «свои уникальные типы интеллекта, субъективности, восприятия времени и пространства, памяти, подвижности и других менее специфических функций». Однако, хотя классификация по структурам представляется обоснованной, недавние исследования лимбической системы четвероногих, как современных, так и вымерших, поставили под сомнение некоторые аспекты этой гипотезы, в частности, корректность терминов «рептильный» и «древний млекопитающий». Общие предки рептилий и млекопитающих обладали хорошо развитой лимбической системой, в которой были сформированы основные подразделения и связи миндалевидных ядер. Более того, птицы, эволюционировавшие от динозавров, которые, в свою очередь, эволюционировали отдельно, но примерно в то же время, что и млекопитающие, также имеют хорошо развитую лимбическую систему. Хотя анатомические структуры лимбической системы у птиц и млекопитающих различны, существуют функциональные аналоги.

Paul D. MacLean, as part of his triune brain theory (which is now considered outdated ), hypothesized that the limbic system is older than other parts of the forebrain, and that it developed to manage circuitry attributed to the fight or flight first identified by Hans Selye in his report of the General Adaptation Syndrome in 1936. It may be considered a part of survival adaptation in reptiles as well as mammals (including humans). MacLean postulated that the human brain has evolved three components, that evolved successively, with more recent components developing at the top/front. These components are, respectively:
The archipallium or primitive ("reptilian") brain, comprising the structures of the brain stem – medulla, pons, cerebellum, mesencephalon, the oldest basal nuclei – the globus pallidus and the olfactory bulbs. The paleopallium or intermediate ("old mammalian") brain, comprising the structures of the limbic system. The neopallium, also known as the superior or rational ("new mammalian") brain, comprises almost the whole of the hemispheres (made up of a more recent type of cortex, called neocortex) and some subcortical neuronal groups. It corresponds to the brain of the superior mammals, thus including the primates and, as a consequence, the human species. Similar development of the neocortex in mammalian species not closely related to humans and primates has also occurred, for example in cetaceans and elephants; thus the designation of "superior mammals" is not an evolutionary one, as it has occurred independently in different species. The evolution of higher degrees of intelligence is an example of convergent evolution, and is also seen in non mammals such as birds. According to Maclean, each of the components, although connected with the others, retained "their peculiar types of intelligence, subjectivity, sense of time and space, memory, mobility and other less specific functions". However, while the categorization into structures is reasonable, the recent studies of the limbic system of tetrapods, both living and extinct, have challenged several aspects of this hypothesis, notably the accuracy of the terms "reptilian" and "old mammalian". The common ancestors of reptiles and mammals had a well developed limbic system in which the basic subdivisions and connections of the amygdalar nuclei were established. Further, birds, which evolved from the dinosaurs, which in turn evolved separately but around the same time as the mammals, have a well developed limbic system. While the anatomic structures of the limbic system are different in birds and mammals, there are functional equivalents.

Этимология и история

Термин «лимбический» происходит от латинского limbus, означающего «граница» или «край», а в медицинской терминологии – границу анатомического компонента. Пол Брока ввёл этот термин, основываясь на физическом расположении структуры в мозге, заключённой между двумя функционально различными компонентами. Термин «лимбическая система» был предложен в 1949 году американским врачом и нейробиологом Полом Д. Маклином. Однако большая часть представлений о её роли в эмоциях сформировалась лишь в 1937 году, когда американский врач Джеймс Папез описал свою анатомическую модель эмоций – схему Папеза. Первые доказательства того, что лимбическая система отвечает за кортикальное представление эмоций, были получены в 1939 году Генрихом Клювером и Полом Бьюси. Клювер и Бьюси, проведя ряд исследований, продемонстрировали, что двустороннее удаление височных долей у обезьян приводило к выраженному поведенческому синдрому. После проведения височной лобэктомии у обезьян наблюдалось снижение агрессии. Животные проявляли пониженный порог чувствительности к зрительным стимулам и, таким образом, не могли узнавать ранее знакомые предметы. Маклин расширил эти идеи, включив в более диффузную «лимбическую систему» дополнительные структуры, близкие к описанной выше. Маклин разработал теорию «тройного мозга», чтобы объяснить её эволюцию и попытаться согласовать рациональное человеческое поведение с его более «первобытной» и «агрессивной» стороной. Он заинтересовался контролем эмоций и поведения со стороны мозга. После первоначальных исследований активности мозга у пациентов с эпилепсией он переключился на кошек, обезьян и другие модели, используя электроды для стимуляции различных частей мозга у сознательных животных и регистрируя их реакции. В 1950-х годах он начал отслеживать отдельные формы поведения, такие как агрессия и сексуальное возбуждение, до их физиологических источников. Он предположил, что лимбическая система является центром эмоций в мозге, включая гиппокамп и миндалину. Развивая наблюдения Папеза, он высказал гипотезу о том, что лимбическая система эволюционировала у ранних млекопитающих для контроля реакций «бей или беги» и реагирования как на эмоционально приятные, так и на болезненные ощущения. Эта концепция получила широкое признание в нейронауке. Кроме того, Маклин утверждал, что идея лимбической системы приводит к осознанию того, что её существование «отражает историю эволюции млекопитающих и их уникальный образ жизни». В 1960-х годах доктор Маклин расширил свою теорию, чтобы охватить общую структуру человеческого мозга, разделив его эволюцию на три этапа – идею, которую он назвал «триединым мозгом». Помимо идентификации лимбической системы, он выдвинул гипотезу о предположительно более примитивной структуре мозга, называемой R-комплексом, связанной с рептилиями, которая контролирует основные функции, такие как движение мышц и дыхание. По его мнению, третья часть – неокортекс – контролирует речь и мышление и является самым поздним эволюционным приобретением. Концепция лимбической системы впоследствии была дополнительно расширена и развита Уолле Наутой, Леннартом Хаймером и другими исследователями.

The term limbic comes from the Latin limbus, for "border" or "edge", or, particularly in medical terminology, a border of an anatomical component. Paul Broca coined the term based on its physical location in the brain, sandwiched between two functionally different components. The limbic system is a term that was introduced in 1949 by the American physician and neuroscientist, Paul D. MacLean. However, most of its putative role in emotion was developed only in 1937 when the American physician James Papez described his anatomical model of emotion, the Papez circuit. The first evidence that the limbic system was responsible for the cortical representation of emotions was discovered in 1939, by Heinrich Kluver and Paul Bucy. Kluver and Bucy, after much research, demonstrated that the bilateral removal of the temporal lobes in monkeys created an extreme behavioral syndrome. After performing a temporal lobectomy, the monkeys showed a decrease in aggression. The animals revealed a reduced threshold to visual stimuli, and were thus unable to recognize objects that were once familiar. MacLean expanded these ideas to include additional structures in a more dispersed "limbic system", more on the lines of the system described above. MacLean developed the theory of the "triune brain" to explain its evolution and to try to reconcile rational human behavior with its more "primal" and "violent" side. He became interested in the brain's control of emotion and behavior. After initial studies of brain activity in epileptic patients, he turned to cats, monkeys, and other models, using electrodes to stimulate different parts of the brain in conscious animals recording their responses. In the 1950s, he began to trace individual behaviors like aggression and sexual arousal to their physiological sources. He postulated the limbic system as the brain's center of emotions, including the hippocampus and amygdala. Developing observations made by Papez, he hypothesized that the limbic system had evolved in early mammals to control fight or flight responses and react to both emotionally pleasurable and painful sensations. The concept is now broadly accepted in neuroscience. Additionally, MacLean said that the idea of the limbic system leads to a recognition that its presence "represents the history of the evolution of mammals and their distinctive family way of life." In the 1960s, Dr. MacLean enlarged his theory to address the human brain's overall structure and divided its evolution into three parts, an idea that he termed the triune brain. In addition to identifying the limbic system, he hypothesized a supposedly more primitive brain called the R complex, related to reptiles, which controls basic functions like muscle movement and breathing. According to him, the third part, the neocortex, controls speech and reasoning and is the most recent evolutionary arrival. The concept of the limbic system has since been further expanded and developed by Walle Nauta, Lennart Heimer, and others.

Академический спор

Существует полемика относительно использования термина «лимбическая система», при этом ученые, такие как Джозеф Э. Ледукс и Эдмунд Роллс, утверждают, что этот термин следует считать устаревшим и отказаться от него. Изначально лимбическая система считалась эмоциональным центром мозга, а когнитивные функции – прерогативой неокортекса. Однако когниция зависит от приобретения и сохранения воспоминаний, в которых вовлечен гиппокамп – ключевая структура, взаимодействующая с лимбической системой: повреждение гиппокампа приводит к серьезным когнитивным (нарушениям памяти). Более того, «границы» лимбической системы неоднократно переопределялись в связи с достижениями нейронауки. Поэтому, хотя справедливо, что структуры, взаимодействующие с лимбической системой, тесно связаны с эмоциями, сама лимбическая система лучше всего понимается как часть более крупного комплекса обработки эмоций.