Введение

Подкласс вирусов

РНК-вирус – это вирус, отличный от ретровируса, который имеет рибонуклеиновую кислоту (РНК) в качестве своего генетического материала. Нуклеиновая кислота обычно одноцепочечная РНК (ssRNA), но может быть и двухцепочечной (dsRNA), включая ВИЧ-1 и ВИЧ-2, вызывающие СПИД. По состоянию на май 2020 года считается, что все известные РНК-вирусы, кодирующие РНК-зависимую РНК-полимеразу, образуют монофилетическую группу, известную как надцарство Рибовирия. Большинство таких РНК-вирусов относится к царству Orthornavirae, а остальные пока не имеют четко определенного положения. Надцарство не включает все РНК-вирусы: Дельтавирус, Асунвироиды и Поспивироиды – таксоны РНК-вирусов, которые были ошибочно включены в 2019 году, но исключены в 2020 году.

Одноцепочечные вирусы РНК и РНК Sense

РНК-вирусы могут быть дополнительно классифицированы в соответствии с типом или полярностью их РНК на вирусы с РНК отрицательной полярности и вирусы с РНК положительной полярности, или вирусы с амбисенсной РНК. Вирусная РНК положительной полярности аналогична мРНК и, следовательно, может быть немедленно транслирована клеткой-хозяином. Вирусная РНК отрицательной полярности комплементарна мРНК и, следовательно, должна быть преобразована в РНК положительной полярности с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы перед трансляцией. Очищенная РНК вируса положительной полярности может непосредственно вызывать инфекцию, хотя она может быть менее инфекционной, чем целая вирусная частица. В отличие от этого, очищенная РНК вируса отрицательной полярности сама по себе не является инфекционной, поскольку требует транскрипции в РНК положительной полярности; каждый вирион может быть транскрибирован в несколько молекул РНК положительной полярности. Вирусы с амбисенсной РНК похожи на вирусы с РНК отрицательной полярности, за исключением того, что они транслируют гены как с отрицательной, так и с положительной цепи.

Двухцепочечные вирусы РНК

Двойноцепочечные (ds) РНК-вирусы представляют собой разнообразную группу вирусов, значительно различающихся по спектру хозяев (люди, животные, растения, грибы и бактерии), числу сегментов генома (от одного до двенадцати) и организации вириона (число триангуляции, слои капсида, шипы, выступы и т.д.). К этой группе относятся ротавирусы, являющиеся наиболее частой причиной гастроэнтерита у маленьких детей, и пикобирнавирусы, наиболее часто обнаруживаемые в фекальных образцах как людей, так и животных, как с признаками диареи, так и без них. Вирус болезни синего языка – экономически значимый патоген, поражающий крупный рогатый скот и овец. В последние годы достигнут прогресс в определении структур ключевых вирусных белков и вирионных капсидов ряда dsРНК-вирусов с атомным и субнанометровым разрешением, что выявляет значительные параллели в структуре и процессах репликации многих из этих вирусов.

Уровень мутаций

РНК-вирусы обычно имеют очень высокие частоты мутаций по сравнению с ДНК-вирусами, поскольку вирусные РНК-полимеразы лишены способности к корректуре, свойственной ДНК-полимераз. Генетическое разнообразие РНК-вирусов – одна из причин, затрудняющих создание эффективных вакцин против них. Ретровирусы также характеризуются высокой частотой мутаций, даже несмотря на то, что их ДНК-промежуточный продукт интегрируется в геном хозяина (и, следовательно, после интеграции подвергается корректуре ДНК хозяина), поскольку ошибки, возникающие во время обратной транскрипции, внедряются в обе цепи ДНК до интеграции. Некоторые гены РНК-вирусов критически важны для циклов вирусной репликации, и мутации в них не допускаются. Например, область генома вируса гепатита С, кодирующая белок оболочки, высоко консервативна, поскольку содержит РНК-структуру, участвующую в формировании внутреннего участка инициации трансляции рибосомами.

Сложность последовательности

В среднем, вирусы с двухцепочечной РНК демонстрируют меньшую избыточность последовательностей по сравнению с вирусами с одноцепочечной РНК. Напротив, вирусы с двухцепочечной ДНК содержат наиболее избыточные последовательности генома, а вирусы с одноцепочечной ДНК – наименьшее их количество.

Репликация

Вирусы РНК животных классифицируются ICTV. Существует три отчетливые группы вирусов РНК в зависимости от их генома и способа репликации: вирусы двухцепочечной РНК (группа III) содержат от одной до дюжины различных молекул РНК, каждая из которых кодирует один или несколько вирусных белков. Вирусы одноцепочечной РНК с положительным смыслом (группа IV) используют свой геном непосредственно в качестве мРНК, при этом рибосомы хозяина транслируют его в единый белок, который модифицируется белками хозяина и вируса для формирования различных белков, необходимых для репликации. Один из этих белков – РНК-зависимая РНК-полимераза (РНК-репликаза), которая копирует вирусную РНК, образуя двухцепочечную репликативную форму. В свою очередь, эта двухцепочечная РНК направляет формирование новой вирусной РНК. Вирусы одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом (группа V) должны скопировать свой геном с помощью РНК-репликазы, чтобы сформировать РНК с положительным смыслом. Это означает, что вирус должен нести с собой фермент РНК-репликазу. Молекула РНК с положительным смыслом затем действует как вирусная мРНК, которая транслируется в белки рибосомами хозяина. Ретровирусы (группа VI) имеют одноцепочечный РНК-геном, но, как правило, не считаются РНК-вирусами, поскольку они используют ДНК-промежуточные звенья для репликации. Обратная транскриптаза, вирусный фермент, который поступает из самого вируса после его распаковки, преобразует вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая копируется для получения двухцепочечной молекулы вирусной ДНК. После того, как эта ДНК интегрируется в геном хозяина с помощью вирусного фермента интегразы, экспрессия закодированных генов может привести к образованию новых вирионов.

Рекомбинация

Многочисленные РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации при наличии как минимум двух вирусных геномов в одной клетке-хозяина. Крайне редко вирусная РНК может рекомбинировать с РНК хозяина. Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой, определяющей архитектуру генома и ход вирусной эволюции у Picornaviridae ((+)ssRNA), например, полиовируса. У Retroviridae ((+)ssRNA), например, ВИЧ, повреждение генома РНК, по-видимому, предотвращается во время обратной транскрипции посредством переключения цепи – формы рекомбинации. Рекомбинация также происходит у Reoviridae (dsRNA), например, реовируса; Orthomyxoviridae ((-)ssRNA), например, вируса гриппа. Рекомбинация у РНК-вирусов, по-видимому, является адаптацией для преодоления повреждений генома. Группа лентивирусов, по-видимому, является базальной по отношению ко всем остальным РНК-вирусам. Следующее крупное разделение проходит между пикорнасупрагруппой и остальными вирусами. Вирусы dsRNA, по-видимому, эволюционировали от предка с (+) РНК, а вирусы с (-) РНК – внутри группы dsRNA-вирусов. Наиболее близкими родственниками вирусов с (-) одноцепочечной РНК являются Reoviridae.

Положительно-цепочечные РНК-вирусы

Это самая большая группа РНК-вирусов, организованная ICTV в филы Kitrinoviricota, Lenarviricota и Pisuviricota, входящие в царство Orthornavirae и домен Riboviria. Вирусы с одноцепочечной позитивной РНК также могут быть классифицированы на основе РНК-зависимой РНК-полимеразы. Выделяют три группы:

Бимовирусы, комовирусы, неповирусы, нодавирусы, пикорнавирусы, потивирусы, собемовирусы и подгруппа лютеовирусов (вирус желтой пятнистости свеклы и вирус скручивания листьев картофеля) – группа, подобная пикорнавирусам (Picornavirata). Кармовирусы, диантовирусы, флавивирусы, пестивирусы, статовирусы, тобувирусы, одноцепочечные РНК-бактериофаги, вирус гепатита С и подмножество лютеовирусов (вирус желтой карликовости ячменя) – группа, подобная флавивирусам (Flavivirata). Альфавирусы, карлавирусы, фуровирусы, хордевирусы, потексвирусы, рубивирусы, тобравирусы, трикорнавирусы, тимовирусы, вирус хлоротической пятнистости листьев яблони, вирус желтой пятнистости свеклы и вирус гепатита Е – альфа-подобная группа (Rubivirata). Предложено разделить супергруппу альфа-подобных (подобных Sindbis) вирусов на основе нового домена, расположенного вблизи N-конца белков, участвующих в репликации вируса. Предлагаются две группы: группа «альтовирусов» (альфавирусы, фуровирусы, вирус гепатита Е, хордевирусы, тобамовирусы, тобравирусы, трикорнавирусы и, вероятно, рубивирусы); и группа «типовирусов» (вирус хлоротической пятнистости листьев яблони, карлавирусы, потексвирусы и тимовирусы). Альфа-подобная супергруппа может быть далее разделена на три клада: вирусы, подобные рубивирусам, тобамовирусам и тимовирусам. Дополнительные исследования выявили пять групп вирусов с одноцепочечной позитивной РНК, содержащих четыре, три, три, три и один порядок соответственно. Эти четырнадцать порядков содержат 31 семейство вирусов (включая 17 семейств растительных вирусов) и 48 родов (включая 30 родов растительных вирусов). Этот анализ предполагает, что альфавирусы и флавивирусы можно разделить на два семейства – Togaviridae и Flaviridae соответственно, но указывает на то, что другие таксономические отнесения, такие как пестивирусы, вирус гепатита С, рубивирусы, вирус гепатита Е и артеривирусы, могут быть неверными. Коронавирусы и торовирусы, по-видимому, являются отдельными семействами в отдельных порядках, а не отдельными родами одного и того же семейства, как это классифицируется в настоящее время. Лютеовирусы, по-видимому, представляют собой два семейства, а не одно, а вирус хлоротической пятнистости листьев яблони, по-видимому, не является кластеровирусом, а новым родом Potexviridae.

Эволюция

Эволюция пикорнавирусов, судя по анализу их РНК-полимераз и геликаз, восходит к моменту расхождения эукариот. К их предполагаемым предкам относятся бактериальные ретроэлементы группы II, семейство протеаз HtrA и ДНК-бактериофаги. Партивирусы связаны с тотивирусами и, возможно, произошли от общего предка тотивируса. Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общее происхождение с линиями potyvirus и sobemovirus соответственно.

Отрицательные РНК-вирусы

Эти вирусы обладают различными типами генома, от одной молекулы РНК до восьми сегментов. Несмотря на это разнообразие, представляется, что их происхождение связано с членистоногими, и от них они распространились и диверсифицировались.

Спутниковые вирусы

Также известно несколько спутниковых вирусов — вирусов, которым для завершения жизненного цикла требуется помощь другого вируса. Их таксономия пока не установлена. Для одноцепочечных РНК-сателлитных вирусов, инфицирующих растения, предложено четыре рода: альбетовирус, аумаивирус, папановирус и виртовирус. Для одноцепочечных РНК-сателлитных вирусов положительного смысла, инфицирующих членистоногих, предложена семья Sarthroviridae, включающая род Macronovirus.