Кіріспе

Балық түрлері

Мумишог (Fundulus heteroclitus) – АҚШ және Канаданың Атлант жағалауында кездесетін шағын килифиш. Атлант мұхитының килифиші, мумия, гуджион және лайлы шабақ деп те аталатын бұл балықтар, сағалар мен тұзды батпақтарды қоса алғанда, аралас және жағалау суларында мекендейді. Бұл түрдің төзімділігімен және өте өзгермелі тұздылыққа, температураның ауытқуына, өте төмен оттегі деңгейіне (1 мг/л дейін) және қатты ластанған экожүйелерге қабілеттілігімен ерекшеленеді. Осының нәтижесінде, мумишог эмбриологиялық, физиологиялық және токсикологиялық зерттеулерде кеңінен зерттелетін нысан болып табылады. Сонымен қатар, ол 1973 жылы Skylab арқылы ғарышқа жіберілген алғашқы балық.

Таксономия

Fundulus туысының атауы "fundus" сөзінен шыққан, ол "түбі" деген мағынаны білдіреді, бұл балықтың лайлы түбіне жақын жүзу әдетінен туындаған. Түрдің атауы "heteroclitus" – қалыптан тыс немесе ерекше дегенді білдіреді. Түрдің алғашқы үлгісін 1766 жылы Карл Линней Оңтүстік Каролина штатының Шарльстон қаласынан сипаттаған. Бұл түрдің синонимі саналатын басқа ғылыми атаулар: Cobitis heteroclita, Fundulus fasciatus, Fundulus pisculentus және Fundulus nigrofasciatus. Мумиког Cyprinodontiformes отрядына және Fundulidae тұқымдасына жатады. Екі түршесі бар: оңтүстікте F. h. heteroclitus (Линней, 1766), ал солтүстікте F. h. macrolepidotus (Walbaum, 1792). Ласепед 1803 жылы Fundulus туын құрғанда, бұл түр F. mudfish ретінде Fundulus туысының типтік түрі деп белгіленді. Мумиког атауы "топтап жүру" деген мағынаны білдіретін наррагансеттік сөзден алынған, бұл мумикогтың үлкен топтасуға бейімділігін көрсетеді. Халық арасында қолданылатын атаулар: мумия, килли, келли, чаб, тұщы су миноуы, балшық миноуы, балшық аралағыш, батпақ миноуы, тұзды су чабы, гуджион және жалпы киллифиш. Бұл атаулардың кейбіреулері шатасуға әкелуі мүмкін: "миноу" термині Cyprinidae тұқымдасына жататын түрлерге, ал "балшық миноулары" Umbridae тұқымдасына жатады. "Gudgeon" аталысы әртүрлі түбінде тіршілік ететін карп, элеотрид және птерелеотрид балықтарына қолданылады, олардың ешқайсысы мумикогтың Fundulidae тұқымдасына жатпайды.

Сипаттама

Мумикогтың денесі сопақта, бірақ қалың, терең құйрық тұяғы бар. Көбінесе ұзындығы 5 см, бірақ ең көп ұзындығы 5 см-ге жетеді. Аузы жоғары қарай иілген, аузы жабық кезде төменгі жақшасы ілгері шығып тұрады. Кеуде және құйрық қанаттары дөңгелек пішіндес. Мумикогтардың 10–13 арқа қанаты, 9–12 анальдық қанаты және 16–20 көкжиек қанаты болады. Еркектердің арқа және анальдық қанаттары ұрғашыларына қарағанда ірілеу. Денесінде бүйірлік сызық жоқ, бірақ басында бүйірлік сызық тесіктері бар. Түсі өзгергіш (бір индивидтің түсі әртүрлі фонға жақын орналасқанда өзгеруі мүмкін), бірақ көбінесе зәйтүн қоңыр немесе зәйтүн жасыл түсті болады. Бүйірлерінде жұқа, толқын тәрізді және күміс түсті тік жолақтар болуы мүмкін. Ұрғашыларда көбею маусымында түсі күштірек болады, себебі олардың арқасы күңгірт зәйтүн жасыл, екі жағында 15 күміс жолақты болат көк, ал құрсағы сары немесе қызғылт сары түсті; арқа қанаты дақтанған және артқы жиегінің жанында кішкентай көзшесі болуы мүмкін. Ұрғашылары көбінесе ақшыл түсті, жолақтары жоқ, құрсағында сары түс байқалмайды және арқа қанаты біркелкі боялған. Екі түрдің ересектерін аздаған морфологиялық және геномдық айырмашылықтарға сүйеніп ажыратуға болады. Сонымен қатар, солтүстік түрге тән жұмыртқаларда (жабысқақ хориондық жіпшелер) оңтүстік түрдегі жұмыртқаларда кездеспейтін жіпшелер болады. Солтүстік түр құмға жұмыртқа салады, ал оңтүстік түр көбінесе бос мидия қабықшаларының ішіне жұмыртқа салады. Мумиког жолақты киліфбалыққа (Fundulus diaphanus) өте ұқсас, тіпті екі түрдің араласуы белгілі. Екі түрдің тіршілік ортасын таңдауында ұқсастықтар болуы мүмкін, бірақ жалпы алғанда, жолақты киліфбалық тұщы суда жиірек кездеседі, ал мумикогқа бұл тән емес. Жолақты киліфбалықтың ашық түсті жағында жұқа қара жолақтар болады, ал мумикогтың жолақтары жұқа және қараңғы түсті жағында ашық болады. Ішкі құрылысында жолақты киліфбалықта 4–7 желбезек сүзгісі болса, мумикогта 8–12 сүзгі болады.

Таралуы және мекендейтін ортасы

Бұл түр Солтүстік Американың Атлантика жағалауында, солтүстікте Гаспе түбегі, Антикости аралы және Порт-о-Порт шығанағынан басталып, оңтүстікте Флориданың солтүстік-шығысына дейін таралған. Ол Атлант мұхитындағы, материктік Жаңа Шотландияның ең жақын нүктесінен оңтүстік-шығысқа қарай орналасқан Сэбл аралында да кездеседі. Екі түрдің шамамен географиялық шекарасы Нью-Джерси, Делавэр және Вирджиния штаттарында өтеді. 1970 жылдардан бастап Португалияның Атлантика жағалауында және Испанияның оңтүстік-батысында жасанды түрде қоныстандырылған популяциялар қалыптасты, ал кейбіреулері Жерорта теңізінің батыс бөлігіне жеткен. Гавайи және Филиппин аралдарында да жасанды түрде қоныстандырылған популяциялар болуы мүмкін. Мумикогтар кейде балық аулау үшін тірі қалған тұщы су ортасына жіберіледі, мысалы, Нью-Гэмпширдегі көлдерде, сондай-ақ Огайо және Бивер өзендерінің жоғары ағысында кездеседі. Мумиког тұзды батпақтар, лайлы бұлақтар, таяды арналар, тұзды эстуарлар, теңіз шөбі және қорғалған жағалау сияқты жағалаулық мекенжайында көп кездесетін балық. Оны жағалау өзендерінде де кездестіруге болады, бірақ көбінесе таяз судан аспайды. Дигби Нек (Новая Шотландия) сияқты жағалауға жақын тұщы су көлдерінде шектеулі популяциялар болуы мүмкін.

Диета

Мумикандар – асқазансыз, барлық түрлі қоректі жейтін жануарлар. Ішектерінің құрамын талдау нәтижесінде диатомдар, амфиподтар және басқа да бунақты қаңқалы жануарлар, моллюскалар, балық жұмыртқалары (өз түрлерінің жұмыртқаларын қоса), өте кішкентай балықтар, жәндіктердің дернәсілдері және теңіз шөбінің бөліктері табылды. Олар температураның кең диапазонында тіршілік ете алады, тіпті бір толқын ішінде температураның күрт өзгеруіне төзімді. Олар жоғары және төмен температурада метаболизм деңгейін өзгерту арқылы осы ауқымды температуралық диапазонға бейімделе алады. Бұл ішінара лактат дегидрогеназа (Ldh B) ферментінің жылы немесе салқын суларда экспрессияланатын изоферменттерінің өзгеруі арқасында жүзеге асырылады. Ферменттің осы екі түрі балықтың суық, солтүстік суларда немесе жылы, оңтүстік суларда болуына қарай катализдік белсенділігі мен метаболизмін реттеуге мүмкіндік береді. Генетикалық зерттеулерге сәйкес, сарысу эстеразасы (SERE) және малат дегидрогеназасы (MDH) ферменттері де мумикан температурасын реттеуде маңызды рөл атқарады. Олар сонымен қатар тұздылығы өзгеретін ортаға (эврихалиндік) төзімді балық түрлеріне жатады. Мумикан дернәсілдері 0,4-тен 100 мыңнан астам бөлікке дейінгі тұздылықта өсе алады, ал соңғы көрсеткіш теңіз суының қалыпты тұздылығынан үш есе жоғары. Ересек мумикандар 1 мг/л дейін төмен оттегі концентрациясын қабылдай алады, мұндай жағдайда олар су бетінен оттегіге бай суды жұтып алып тыныс алады. Олар тіпті судан тыс, ылғалды ауада бірнеше сағатқа дейін тірі қалып, ауамен тыныс ала алады. Халықтың метил сынапқа, кепонға, диоксиндерге, полихлорирленген бифенилдерге және полиароматты көмірсутектерге төзімділігі қалыптасқан. Бір зерттеу Ньюарк шығанағында, Нью-Бедфорд портында және Элизабет өзенінде (Вирджиния штаты) (кейбір аймақтары полихлорирленген бифенилдермен және креозотпен, диоксин сияқты химиялық заттарды қамтитын күрделі қоспалармен қатты ластанған) тіршілік ететін мумикан популяцияларының геномдық вариациясын зерттеді және олардың геномдарының шамамен 20% таза аймақтардағы популяциялармен салыстырғанда өзгергенін анықтады.

Мінез-құлық

Мумикогтар бірнеше жүздеген жекелеген дарақтардан құралған тығыз топтарда тіршілік етеді. Олардың таралған аймағының солтүстік бөлігіндегі суық қыс айларында мумикогтар өзен ағысымен жоғарырақ орналасқан таяз сулы ойпаздарға қоныс аударып, қыстау үшін сазға 1 метрге дейін тереңінен көміледі. Көктемгі толыну кезінде кеуіп бара жатқан таяз сулы ойпазда қалған жағдайда да олар сазға көміле алады. Балама ретінде, олар теңізге қайту үшін қысқа қашықтыққа құрлықта қозғалуға қабілетті. Зертхана жағдайында мумикогтар дене түсі мен жүзу белсенділігі бойынша еркін жүретін тәуліктік ырғақтардың айқын мысалдарын көрсетті. Соңғысы үшін, айқын ырғақтар жеке дарақтарда да, 5 немесе 25 дарақтан тұратын топтарда да алынды. Мумикогтарда еркін жүретін жарты айлық ырғақтардың да куәлігі бар: тұрақты зертхана жағдайында жұмыртқа өндірісі 5 айға дейін әр 14,8 күн сайынғы жоғары деңгейге жетті.

Көбею

Ұрықтану көктемнен күзге дейін жүзеге асады. Оңтүстік популяцияларында бір маусымда сегізге дейін ұрық шашу мүмкін. Ұрықтану көбінесе су тасқыны кезінде және айдың жаңа немесе толу кезінде болады. Ең көп ұрық шашу көктемгі ең жоғары су тасқыны түнмен сәйкес келгенде болады, бірақ күндіз де ұрық шашу мүмкін. Ұрықтасу кезінде еркектер ұрғашыларды қуа алады, ал ұрғашылар денелерін бүйірге бұрып, құйрықтарымен қозғалып еркектерді тартады. Еркек және ұрғашы біраз уақыт бірге жүзеді, содан кейін еркек ұрғашыны тасқа немесе өсімдікке жақындатып, қысып ұстайды: еркектің үлкен арқа және анальдық қанаттары ұрғашының денеіне оралады. Еркектің арқа қанатының артқы және төменгі жағында дамыған саусақ тәрізді өскіндер еркектің ұрғашымен байланысын сақтауға көмектеседі. Жұп қатты дірілдеп, жұмыртқа және сперма шығарылады. Жұмыртқалар ақшыл сары түсті, диаметрі шамамен және күшті жабысқақты. Ұрық шашу кезінде ұрғашы бір ретте 10-дан 300-ға дейін жұмыртқадан тұратын жеке топтарға 740-қа дейін жұмыртқа салады. Жұмыртқалар ауада да, қозғалатын суда да жарылмайды; жарылуды оттегінің жетіспеуі бастайды, бұл жоғары су тасқыны кезінде метаболизмдік белсенді жұмыртқаны қоршаған салыстырмалы түрде тыныш судың шекаралық қабатында болуы мүмкін, бірақ ауада немесе қозғалатын суда емес. Солтүстік түрлерінен айырмашылығы, оңтүстік түрлерінің жұмыртқаларында жіпшелер (жабысқақ хориондық фибриллалар) жоқ және олар осы жұмыртқаларды көбінесе бос мидия қабықтарының ішіне салады. Мумикогтарда табылған басқа паразиттік түрлерге 10 протозоа, сегіз трематода, бір нематода, екі акантоцефал және екі шабақ жатады. Нью-Джерсиде жүргізілген зерттеуде Ascocotyle phagicola дигенеялық жалмағай паразитімен күшті зарарланған мумикогтар бетке жақын көбірек уақыт өткізгені және сілкініп, жүдеп қалған сияқты көзге көрінетін мінез-құлықтарды көрсеткені анықталды. Бұл паразит қожайынның мінез-құлқына пайдалы әсер ететін паразит мысалы, өйткені бетке жақын көзге көрінетін мінез-құлық балықты жыртқыш су құстарында байқатуға мүмкіндік береді, бұл паразит өмірлік циклындағы келесі қожайын.

Адамдарға қызығушылық

Мумикогтар маса шалауыздарын оңай жейді және оларды маса популяциясын биологиялық түрде бақылауға пайдалануға әрекеттер жасалған.

Ғылыми пайдалылығы

Мумикогтар химиялық заттардың (қоқыс ластануы сияқты) әртүрлі экстремалды жағдайларына төзімділік танытуының және физикалық (температура, тұздылық, оттегі және т.б.) жағдайларға бейімделу қабілетінің арқасында маңызды экологиялық модельдік организм саналады. Олар табиғатта кең таралған, оңай ұсталады, тасымалданады және зертхана жағдайында өсіріледі. Мумикогтар стресс биологиясы, термиялық физиология және токсикология саласындағы ғылыми зерттеулерде жиі қолданылады, сондай-ақ эволюциялық биология, даму биологиясы, эндокринология, қатерлі ісіктер биологиясы және хронобиология (циркадтық ырғақтарды зерттеу) салаларында да зерттелген. Киллифиш геномын толық реттеп, жинақтағаннан кейін, олар әртүрлі қоршаған орта жағдайларына биохимиялық және физиологиялық жауаптарды зерттеу үшін ең бағалы ғылыми модельге айналды. Олардың температура мен тұздылықтың әртүрлі деңгейлеріне төзімділік таныту қабілеті токсикологияны зерттеуде оларды кең таралған нысанға айналдырды. Он жылдар бойы киллифиш жеке химиялық заттарға, химиялық қоспаларға және күрделі ластанған орталарға ұшыратуды қамтитын токсикологиялық зерттеулер үшін пайдалы зертханалық модель болып табылады. Кейде Вирджиния штатындағы Элизабет өзені, Нью-Джерси штатындағы Хакенсак өзені және Артур Килл сияқты ауыр ластануға ұшыраған және оттегі жетіспейтін су жолдарында олар ғана кездеседі. 2008 жылғы Вирджиния теңіз ғылымдары институтының баяндамасында Елизабет өзенінен алынған мумикогтардың 38%-ында қатерлі ісік белгілері байқалғаны, ал "жартысынан астамы қатерлі ісікке дейінгі зақымдануларға шалдыққандығы" айтылды. Бұл көбінесе полициклдік хош иісті көмірсутектердің жоғары деңгейіне байланысты болды. Киллифиш жұмыртқалары дамуды зерттеуде және эмбриологияны оқытуда қолданылады, себебі көздері, соққан жүрегі және онтогенездің әртүрлі кезеңдерін оңай қарастыруға болады. Эмбриондар зертханада манипуляция жасауға өте ыңғайлы және берік. 1973 жылы олардың бір жұбы Skylab 3 миссиясы барысында Skylab бортында пластикалық пакеттегі аквариумда ғарышқа ұшырылды. Салмақсыздық жағдайында балықтар бастапқыда ерекше жүзу үлгісін көрсетті: олар үнемі алға қарай иіліп, тығыз шеңберлер сияқты қозғалды. Алайда, миссияның 22-ші күні олар қалыпты жүзуді қайтадан бастады. Сондай-ақ, 50 дамыған жұмыртқа да бортында болды, олардың 48-і ұшу кезінде шайқады. Шайқаған балықтар қалыпты жүзді. Мумикогтармен жүргізілген қосымша эксперименттер Аполлон-Союз сынақ жобасы аясында және Bion 3/Kosmos 782 спутнигіндегі биологиялық пакеттің бір бөлігі ретінде ғарышта жалғасты.