Муммихог: описание, распространение и особенности вида

Введение

Виды рыб

Мумиког (Fundulus heteroclitus) – это небольшая килифишка, обитающая вдоль Атлантического побережья Соединенных Штатов и Канады. Эти рыбы, также известные как атлантическая килифишка, мумии, гуджоны и грязевые миноги, населяют солоноватые и прибрежные воды, включая эстуарии и соленые болота. Вид известен своей выносливостью и способностью переносить сильно меняющуюся соленость, колебания температуры, очень низкий уровень кислорода (до 1 мг/л) и сильно загрязненные экосистемы. Благодаря этому мумиког является популярным объектом исследований в эмбриологических, физиологических и токсикологических исследованиях. Он также стал первой рыбой, отправленной в космос на борту Skylab в 1973 году.

Таксономия

Название рода Fundulus происходит от лат. *fundus*, что означает «дно», из-за привычки этих рыб плавать вблизи илистого дна. Название вида *heteroclitus* означает «неправильный» или «необычный». Типовой экземпляр был впервые описан Карлом Линнеем в 1766 году в окрестностях Чарльстона, Южная Каролина. Другие научные названия, которые в настоящее время считаются синонимами этого вида, включают *Cobitis heteroclita*, *Fundulus fasciatus*, *Fundulus pisculentus* и *Fundulus nigrofasciatus*. Мумиког относится к отряду Cyprinodontiformes и семейству Fundulidae. Выделяют два подвида: *F. h. heteroclitus* (Linnaeus, 1766) – южная популяция, и *F. h. macrolepidotus* (Walbaum, 1792) – северная популяция. Под названием *F. mudfish* этот вид был назначен типовым видом рода *Fundulus* при его создании Lacépède в 1803 году. Название «мумиког» происходит от слова из языка наррагансеттов, означающего «двигающиеся толпой», что отражает выраженную склонность этих рыб к стайному образу жизни. В разговорной речи мумикога называют мумией, килли, келли, чубом, морской уклейкой, грязевой рыбкой, рыбой-копателем, болотной уклейкой, солоноватоводным чубом, гуджином и обычной киллифиш. Некоторые из этих названий могут вводить в заблуждение: термин «уклея» (minnow) следует резервировать для видов семейства Cyprinidae, «грязевые уклеи» относятся к семейству Umbridae, а название «гуджин» используется для различных донных рыб, таких как циприниды, элеотриды и птерелеотриды, ни одна из которых не относится к семейству Fundulidae, к которому принадлежит мумиког.

Описание

Тело мумикога вытянутое, но толстое, с глубоким хвостовым стеблем. Обычная длина составляет, но максимальная длина может достигать. Рот направлен вверх, а нижняя челюсть выступает вперед при закрытом рте. Грудные и хвостовые плавники округлые. У мумикога 10–13 лучей в спинном плавнике, 9–12 лучей в анальном плавнике и 16–20 лучей в грудном плавнике. У самцов спинные и анальные плавники крупнее, чем у самок. Боковой линии на теле нет, но поры боковой линии присутствуют на голове. Окраска изменчива (и может даже менять оттенок у одного и того же экземпляра в зависимости от фона), но обычно оливково-коричневая или оливково-зеленая. На боках могут быть тонкие, волнистые и серебристые вертикальные полосы. У самцов в период размножения окраска более яркая: спина становится темно-оливковой, бока – стально-синими с примерно 15 серебристыми полосами, а брюшко – желтым или оранжево-желтым; спинной плавник пятнистый, и у заднего края может быть небольшое пятно, напоминающее глаз. Самки обычно имеют более бледную окраску, без полос и яркого желтого цвета на брюшке, а их спинной плавник окрашен равномерно. Взрослых особей двух подвидов можно различить по незначительным морфологическим и геномным различиям. Кроме того, у яиц северного подвида есть нити (адгезивные хорионические фибриллы), которых нет у яиц южного подвида. Северный подвид откладывает яйца в песок, а южный подвид часто откладывает их внутрь пустых раковин мидий. Мумиког очень похож на полосатого киллифиша (Fundulus diaphanus), и известно, что эти два вида могут скрещиваться. Оба вида могут пересекаться в выборе среды обитания, но в целом полосатый киллифиш чаще встречается в пресной воде, что не характерно для мумикога. У полосатого киллифиша обычно тонкие темные полосы на светлом фоне, в то время как у мумикога полосы тонкие и светлые на темном фоне. Внутренне полосатый киллифиш имеет 4–7 жаберных тычинок, в отличие от 8–12 у мумикога.

The body of the mummichog is elongate but thick, with a deep caudal peduncle. Usual length is but a maximum length of up to is possible. The mouth is upturned and the lower jaw protrudes when the mouth is closed. Pectoral and tail fins are round. Mummichogs have 10–13 dorsal fin rays, 9–12 anal fin rays and 16–20 pectoral fin rays. Males have larger dorsal and anal fins than females. There is no lateral line on the body, but lateral line pores are present on the head. The colour is variable (and may even change in shade within the same individual when placed near different backgrounds) but is generally olive brown or olive green. There can be vertical bars on the sides that are thin, wavy, and silvery. Colors are more intense in males during the reproductive season, as they become dark olive green on the back, steel blue on the sides with about 15 silvery bars, and yellow or orange yellow on the underside; the dorsal fin is mottled and a small eyespot may be present near the rear edge. Females tend to be paler, without bars or the intense yellow on the belly, and their dorsal fin is uniformly coloured. Adults of the two subspecies can be distinguished based on slight morphological and genomic differences. Further, eggs of the northern subspecies have filaments (adhesive chorionic fibrils) that eggs of the southern subspecies lack. While the northern subspecies deposits eggs in the sand, the southern subspecies often deposits eggs inside empty mussel shells. The mummichog is very similar to the banded killifish, Fundulus diaphanus, and indeed the two species have been known to interbreed. The two species may overlap in their choice of habitat, but in general the banded killifish is more commonly found in freshwater, which is not the case for the mummichog. The banded killifish tends to have thin dark bars on a light side, whereas in the mummichog the bars are thin and light on a dark side. Internally, the banded killifish has 4–7 gill rakers, as opposed to 8–12 in the mummichog.

Распространение и среда обитания

Этот вид распространен вдоль Атлантического побережья Северной Америки, от полуострова Гаспе, острова Антикости и залива Порт-о-Порт на севере до северо-восточной Флориды на юге. Он встречается на острове Сейбл, к юго-востоку от ближайшей точки материковой части Новой Шотландии в Атлантическом океане. Приблизительное географическое разделение между двумя подвидами проходит через штаты Нью-Джерси, Делавэр и Вирджиния. Интродуцированные популяции закрепились на Атлантическом побережье Португалии и юго-западной Испании, начиная с 1970-х годов, и некоторые из них распространились в западную часть Средиземноморского бассейна. Возможно существование интродуцированных популяций на Гавайях и Филиппинах. Поскольку мумикога используют в качестве живца, его иногда выпускают в пресноводные водоемы, где он способен выживать, и поступали сообщения о его обнаружении в прудах штата Нью-Гэмпшир, а также в верховьях рек Огайо и Бивер. Мумиког – обычная рыба в прибрежных местообитаниях, таких как соленые болота, илистые ручьи, приливные каналы, солоноватые устья рек, заросли морской травы и кордовых растений, а также защищенные береговые линии. Его можно встретить в прибрежных реках, но редко выше линии прилива. Несколько изолированных популяций могут существовать в пресноводных озерах, расположенных вблизи берега, например, на полуострове Дигби-Нек в Новой Шотландии.

Диета

Мумикошки – агастрические всеядные рыбы. Анализ содержимого их кишечника выявил диатомовые водоросли, амфипод и других ракообразных, моллюсков, рыбную икру (включая икру собственного вида), очень мелкую рыбу, личинок насекомых и фрагменты морской травы. Они могут выживать при температурах от … до …; даже в пределах одного приливного цикла они способны переносить быстрые изменения температуры от … до … . Они способны выживать в этом широком диапазоне температур, изменяя скорость своего метаболизма при высоких и низких температурах. Это достигается, в частности, за счет изменения изофермента фермента лактатдегидрогеназы (Ldh B), экспрессируемого в теплой или холодной воде. Эти две версии фермента обеспечивают более быструю каталитическую функцию и метаболизм в зависимости от того, находится ли рыба в северных, более холодных водах, или в южных, более теплых водах. На основании генетических исследований, ферменты сывороточной эстеразы (SERE) и малоатдегидрогеназы (MDH) также, по-видимому, играют важную роль в терморегуляции мумикошек. Они также относятся к числу рыб, наиболее устойчивых к изменениям солености (евригалинные). Личинки мумикошек могут расти при солености от 0,4 до 100 промилле, причем последнее значение примерно в три раза превышает нормальную соленость морской воды. Взрослые мумикошки переносят низкие уровни кислорода до 1 мг/л, при этом они прибегают к поверхностному дыханию (дыхание в поверхностном слое воды, обогащенном кислородом за счет контакта с воздухом) для выживания. Они могут даже выживать несколько часов во влажном воздухе вне воды, дыша непосредственно атмосферным воздухом. У популяций развилась устойчивость к метилртути, кепону, диоксинам, полихлорированным бифенилам и полиароматическим углеводородам. Одно исследование изучило геномную изменчивость популяций мумикошек, обитающих в заливе Ньюарк, гавани Нью-Бедфорд и реке Элизабет (Вирджиния) (в некоторых районах сильно загрязненных полихлорированными бифенилами и креозотом – сложной смесью, содержащей диоксиноподобные вещества) и показало, что около 20% их генов были модифицированы по сравнению с популяциями, обитающими в экологически чистых районах.

Поведение

Мумикоги живут в плотных косяках, которые могут насчитывать несколько сотен особей. В холодные зимние месяцы в северных частях своего ареала мумикоги перемещаются вверх по течению в приливные бассейны, где они зарываются в ил на глубину до, чтобы перезимовать. Они также могут закапываться в ил, если оказываются в пересыхающем приливном бассейне между приливами. В качестве альтернативы они могут преодолевать короткие расстояния по суше, чтобы вернуться в море. В лабораторных условиях у мумиког были получены четкие примеры свободно текущих циркадных ритмов, как в изменении окраски тела, так и в активности плавания. Для последнего четкие ритмы были получены как у отдельных особей, так и в группах из 5 или 25 особей. Также получены доказательства свободно текущих полулунных ритмов у мумиког: в постоянных лабораторных условиях пик производства яиц приходился на каждые 14,8 дня в течение 5 месяцев.

Размножение

Нерест происходит с весны до осени. В самых южных популяциях в течение сезона возможно до восьми нерестов. Нерест чаще всего происходит во время прилива и при новолунии или полнолунии. Максимальный нерест наблюдается, когда высокие весенние приливы совпадают с ночью, хотя нерест в течение дня также возможен. Во время ухаживания самцы могут преследовать самок, а самки могут привлекать самцов, поворачиваясь на бок у дна и взмахивая хвостом. Самец и самка могут некоторое время плавать вместе, после чего самец прижимает самку к скале или растению и обхватывает её: более крупные спинной и анальный плавники самца изгибаются вокруг тела самки. Пальцевидные выросты, развивающиеся на чешуе самца позади и под спинным плавником, могут помогать самцу поддерживать контакт с самкой. Пара сильно дрожит, и яйцеклетки и сперма высвобождаются. Яйца бледно-желтые, около 0,3 мм в диаметре и сильно клейкие. Во время нереста самка может отложить до 740 яиц в отдельные кладки по 10–300 яиц за раз. Яйца не могут вылупиться в воздухе и не могут вылупиться в проточной воде; вылупление инициируется недостатком кислорода, что может произойти в пограничном слое относительно спокойной воды, окружающей метаболически активное яйцо во время прилива, но не в воздухе и не в проточной воде. В отличие от северных подвидов, южные подвиды имеют яйца, лишенные нитей (адгезивных хорионических фибрилл), и они часто откладывают эти яйца внутри пустых раковин мидий. Среди других паразитов, обнаруженных у мумихогов, зарегистрировано 10 простейших, восемь трематод, один нематод, два акантоцефала и два ракообразных. Исследование, проведенное в Нью-Джерси, показало, что мумихоги, сильно зараженные жаберным паразитом Ascocotyle phagicola, проводили больше времени у поверхности и демонстрировали заметное поведение, такое как подергивания, что является примером влияния паразита на поведение хозяина, выгодного для паразита, поскольку заметное поведение у поверхности делает рыбу более заметной для хищных околоводных птиц – следующего хозяина в жизненном цикле паразита.

Spawning takes place from spring through fall. In the southernmost populations, up to eight spawnings are possible in a season. Spawning takes place most often at high tide and when the moon is new or full. Maximal spawning occurs when high spring tides coincide with night, though spawning during the day remains possible. During courtship, males may pursue females, and females may attract males by turning on their sides near the bottom and flicking their tails. A male and female may swim together for a while, after which the male crowds the female against a rock or a plant and clasps her: the male's larger dorsal and anal fins curve around the female's body. Fingerlike projections that develop on the male's scales behind and below the dorsal fin may help the male maintain contact with the female. The pair quivers vigorously and eggs and sperm are released. The eggs are pale yellow, about in diameter, and strongly adhesive. During a spawning event, a female can deposit up to 740 eggs in separate clutches of 10 to 300 eggs at a time. The eggs cannot hatch in air, nor can they do so in moving water; hatching is initiated by a lack of oxygen, something that can happen in the boundary layer of relatively still water surrounding the metabolically active egg at high tide, but not in air or in moving water. As opposed to their northern counterparts, the southern subspecies have eggs that lack filaments (adhesive chorionic fibrils) and they often deposit those eggs inside empty mussel shells. Other parasite species reported in mummichogs include 10 protozoans, eight trematodes, one nematode, two acanthocephalans, and two crustaceans. A study in New Jersey found that mummichogs heavily infested with the digenean gill parasite Ascocotyle phagicola, spent more time near the surface and exhibited conspicuous behaviors such as jerking, an example of a parasite affecting the behavior of its host in a way beneficial to the parasite, as conspicuous behaviors near the surface make the fish more likely to be noticed by predatory wading birds, the next host in the parasite's life cycle.

Интерес к людям

Мумикоги охотно поедают личинок комаров, и предпринимались попытки использовать их для биологической борьбы с популяциями комаров.

Научная полезность

Мумикоги считаются важной экологической модельной организацией благодаря их способности переносить различные экстремальные химические (загрязнение и т. п.) и физические (температура, соленость, кислород и т. д.) условия. Они относительно многочисленны в природе и их легко отловить, транспортировать и выращивать в лабораторных условиях. Их часто используют в научных исследованиях биологии стресса, термической физиологии и токсикологии, а также изучают в контексте эволюционной биологии, биологии развития, эндокринологии, биологии рака и хронобиологии (изучение циркадных ритмов). После успешного секвенирования и сборки полного генома киллифиш, они стали ведущей научной моделью для изучения биохимических и физиологических реакций на изменяющиеся условия окружающей среды. Их замечательная способность переносить различные экстремальные температуры и соленость сделала их популярными объектами научных исследований в области токсикологии. На протяжении десятилетий киллифиш служил полезной лабораторной моделью для токсикологических исследований, включающих воздействие отдельных химических веществ, химических смесей и сложных загрязненных сред. Иногда это единственный вид рыб, встречающийся в сильно загрязненных и обедненных кислородом водоемах, таких как река Элизабет в Вирджинии, а в Нью-Джерси – реки Хакенсак и Артур-Килл. В отчете Вирджинского института морских наук за 2008 год указывалось, что у 38% мумиког из реки Элизабет были обнаружены раковые поражения, и "более половины имели предраковые изменения. Это было в значительной степени связано с высоким уровнем полициклических ароматических углеводородов". Яйца киллифиш используются в исследованиях развития и при обучении эмбриологии, поскольку глаза, бьющееся сердце и различные стадии онтогенеза можно легко изучать. Эмбрионы также чрезвычайно устойчивы и легко поддаются манипуляциям в лаборатории. В 1973 году пара особей была доставлена в аквариуме в пластиковом пакете на борту Skylab во время миссии Skylab 3. В условиях невесомости рыбы сначала демонстрировали необычное поведение при плавании: они постоянно задирали нос и, следовательно, описывали крутые окружности. Однако к 22-му дню миссии они плавали нормально. На борт также было взято 50 яиц на продвинутой стадии развития, и 48 из них вылупились во время полета. Вылупившиеся мальки плавали нормально. Последующие эксперименты с мумикогами в космосе проводились в рамках проекта "Аполлон-Союз" и в составе биологического пакета на борту спутника "Бион-3"/"Космос-782".

Mummichogs are considered an important environmental model organism because of their ability to tolerate various extremes of chemical (pollution, etc.) and physical (temperature, salinity, oxygen, etc.) conditions. They are relatively abundant in nature and can be easily captured, transported and reared in laboratory facilities. They are commonly used in scientific studies of stress biology, thermal physiology and toxicology, and have also been studied in the contexts of evolutionary biology, developmental biology, endocrinology, cancer biology, and chronobiology (study of circadian rhythms). With the successful sequencing and assembly of the full killifish genome, they serve as a premier scientific model for studying biochemical and physiological responses to varying environmental conditions. Their remarkable ability to tolerate various extremes of temperature and salinity has made them popular subjects in scientific studies of toxicology. For decades the killifish has been a useful laboratory model for toxicological studies that include exposures to single chemicals, chemical mixtures, and complex contaminated media. It is sometimes the only fish species found in severely polluted and oxygen deprived waterways, such as the Elizabeth River in Virginia and, in New Jersey, the Hackensack River and the Arthur Kill. A 2008 Virginia Institute of Marine Science report stated that 38% of mummichogs from Elizabeth River had cancerous lesions, and "more than half had pre cancerous lesions. That was largely due to high levels of polycyclic aromatic hydrocarbons". Killifish eggs are used in developmental studies and when teaching embryology because the eyes, the beating heart, and the different stages of ontogenesis can be easily examined. Embryos are also extremely durable and easy to manipulate in the laboratory. In 1973 a couple of them were flown in a plastic bag aquarium aboard Skylab, during the Skylab 3 mission. In the absence of gravity the fish at first exhibited an unusual swimming behavior: they constantly pitched forward and therefore described tight circles. However, by day 22 of the mission they swam normally. Fifty eggs at an advanced stage of development had also been taken on board, and 48 of them hatched during the flight. The hatchlings swam normally. More experiments with mummichogs in space followed as part of the Apollo Soyuz Test Project and as part of a biological package aboard the Bion 3/Kosmos 782 satellite.