Кіріспе

Топырақтағы азотты бекітетін бактериялар – басқа тұқымдарға жататын түрлерді қамтитын жалпы термин. Ризобиялар – көкбұршақтардың (Fabaceae) тамыр түйіндерінде орныққаннан кейін азотты бекітетін диазотрофты бактериялар. Азотты бекітуге қажетті гендерді экспрессиялау үшін ризобиялар өсімдік-қожайынды қажет етеді; олар азотты өздігінен бекіте алмайды. Жалпы алғанда, олар грам-теріс, қозғалмалы, спора түзбайтын таяқшалар. Ризобиялар – «көкбұршақтардың тамырына жұғатын және тамыр түйіндерін құрайтын топырақ бактерияларының тобы». Ризобиялар топырақта кездеседі және жұққаннан кейін көкбұршақта түйіндер түзеді, онда олар атмосферадан азот газын (N2) бекітіп, азоттың өсімдіктерге қолайлы түріне айналдырады. Бұл азот түйіндерден шығарылып, көкбұршақтың өсуіне пайдаланылады. Көкбұршақ өлгеннен кейін түйін ыдырайды және ризобияларды топыраққа босатады, онда олар жеке өмір сүре алады немесе жаңа көкбұршақ-қожайынды қайта жұқтырады. Альфапротеобактериялар.
Гифомикробиальдар (синоним: Rhizobiales).
Nitrobacteraceae.
Bosea.

Bradyrhizobium.
B. arachidis.
B. canariense.
B. cytisi.
B. daqingense.
B. denitrificans.
B. diazoefficiens.
B. elkanii.
B. huanghuaihaiense.
B. iriomotense.
B. japonicum.
B. jicamae.
B. lablabi.
B. liaoningense.
B. pachyrhizi.
B. rifense.
B. yuanmingense.
Brucellaceae.
Ochrobactrum.
O. cytisi.
O. lupini.
Hyphomicrobiaceae.
Devosia.
D. neptuniae.
Methylobacteriaceae.
Methylobacterium.
M. nodulans.
Microvirga.
M. lotononidis.
M. lupini.
M. zambiensis.
Phyllobacteriaceae.
Aminobacter.
A. anthyllidis.
Mesorhizobium.
M. abyssinicae.
M. albiziae.
M. alhagi.
M. amorphae.
M. australicum.
M. camelthorni.
M. caraganae.
M. chacoense.
M. ciceri.
M. gobiense.
M. hawassense.
M. huakuii.
M. loti.
M. mediterraneum.
M. metallidurans.
M. muleiense.
M. opportunistum.
M. plurifarium.
M. qingshengii.
M. robiniae.
M. sangaii.
M. septentrionale.
M. shangrilense.
M. shonense.
M. tamadayense.
M. tarimense.
M. temperatum.
M. tianshanense.
Phyllobacterium.
P. sophorae.
P. trifolii.
Rhizobiaceae.
Rhizobium.
R. alamii.
R. cauense.
R. cellulosilyticum.
R. daejeonense.
R. etli.
R. fabae.
R. gallicum.
R. grahamii.
R. hainanense.
R. halophytocola.
R. indigoferae.
R. leguminosarum.
R. leucaenae.
R. loessense.
R. lupini.
R. lusitanum.
R. mesoamericanum.
R. mesosinicum.
R. miluonense.
R. mongolense.
R. multihospitium.
R. oryzae.
R. petrolearium.
R. phaseoli.
R. pisi.
R. qilianshanense.
R. sullae.
R. taibaishanense.
R. tibeticum.
R. tropici.
R. tubonense.
R. vallis.
R. yanglingense.
Agrobacterium.
A. nepotum.
A. pusense.
Allorhizobium.
A. undicola.
Pararhizobium.
P. giardinii.
P. helanshanense.
P. herbae.
P. sphaerophysae.
Neorhizobium.
N. alkalisoli.
N. galegae.
N. huautlense.
N. vignae.
Shinella.
S. kummerowiae.
Ensifer (синоним: Sinorhizobium).
E. abri.
E. adhaerens.
E. americanus.
E. arboris.
E. chiapanecum.
E. fredii.
E. garamanticus.
E. indiaense.
E. kostiense.
E. kummerowiae.
E. medicae.
E. meliloti.
E. mexicanus.
E. numidicus.
E. psoraleae.
E. saheli.
E. sesbaniae.
E. sojae.
E. terangae.
Xanthobacteraceae.
Azorhizobium.
A. caulinodans.
A. doebereinerae.
Betaproteobacteria.
Burkholderiales.
Burkholderiaceae.
Cupriavidus.
C. taiwanensis.
Paraburkholderia.
P. caribensis.
P. diazotrophica.
P. dilworthii.
P. mimosarum.
P. nodosa.
P. phymatum.
P. piptadeniae.
P. rhynchosiae.
P. sabiae.
P. sprentiae.
P. symbiotica.
P. tuberum.

Бұл топтарға симбиотикалық емес бактериялардың әртүрлі түрлері кіреді. Мысалы, өсімдік патогені Agrobacterium сояның түйінін құрайтын Bradyrhizobium-нан гөрі Rhizobium-ға жақын туыс.

Ауыл шаруашылығындағы маңызы

Протеинге бай астық немесе шөп жиналғанда азоттың көп бөлігі алынып тасталса да, маңызды мөлшері келесі егіндер үшін топырақта қалуы мүмкін. Бұл, әсіресе азотты тыңайтқыштар қолданылмаған жағдайларда, яғни органикалық егіс айналымы схемаларында немесе кейбір өнеркәсіп дамылмаған елдерде маңызды. Азот – әлемдегі көптеген топырақтардағы ең жиі кездесетін жетіспейтін қоректік зат және ең көп мөлшерде берілетін өсімдік қорегі. Тыңайтқыштар арқылы азотпен қамтамасыз ету қоршаған ортаға қатысты елеулі мәселелер тудырады. Тамырларда N2 бекітетін функционалды түйіндерді қалыптастыру үшін ризобия бактериясының белгілі штамдары қажет. Бұл арнайы ризобияның болуы бұршақ тұқымдас өсімдіктер үшін пайдалы, себебі N2 бекіту егін өнімділігін арттыра алады. Ризобиямен инокуляциялау (тірі бактериялармен тыңдау) көбінесе өнімділікті арттырады. Бұршақ тұқымдас өсімдіктерді инокуляциялау көп жылдар бойы ауыл шаруашылығы тәжірибесінде қолданылып келеді және осы уақыт ішінде үнемі жетілдіріліп келеді. Бұл инокулянттар бұршақ тұқымдас өсімдіктерді өсіруде сәттілікке қол жеткізуге көмектеседі. Егін жиналысынан кейін топырақтағы нитрат деңгейі артады, осы артық нитратты келесі егін пайдалана алады.

Симбиотикалық қатынас

Ризобиялар ерекшелігі – олар бұршақ тұқымдас өсімдіктермен симбиоздық қарым-қатынаста тіршілік ететін азотты бекітетін жалғыз бактериялар. Көбінесе егілетін және мал азырауға қолданылатын бұршақ тұқымдас өсімдіктерге безнек, лобия, кондық және соя жатады.

Өзара келісімнің сипаты

Бұршақ тұқымдас өсімдіктер мен ризобиум симбиозы – бұл өзара тиімділіктің классикалық мысалы. Ризобиумдар өсімдікке аммиак немесе аминқышқылдарымен қамтамасыз етеді, ал оларға орнына көміртек және энергия көзі ретінде органикалық қышқылдар (негізінен малат және сукцинат, екі карбоксил тобы бар қышқылдар) беріледі. Дегенмен, әрбір жеке өсімдікке бірнеше байланыссыз штаммдар жұғады, сондықтан ортақ мүліктің классикалық трагедиясы пайда болады. Алдамшы штаммдар азотты жеткілікті мөлшерде бекітпей, өз көбеюі үшін полигидроксибутират сияқты өсімдік ресурстарын жинауы мүмкін. Түйінділердің (нодульдердің) құрылуына кеткен шығындар мен ризобиумдардың алдау мүмкіндігін ескерсек, мұндай симбиоздың қалай сақталғаны таңғажайып.

Инфекция және сигнал алмасу

Симбиотикалық қарым-қатынастың қалыптасуы екі серіктес арасындағы сигнал алмасуды қамтиды, бұл өзара тануға және симбиотикалық құрылымдардың дамуына әкеледі. Бұл симбиозды орнатудың ең жақсы түсінілген механизмі – жасушаішілік инфекция арқылы. Ризобиялар топырақта еркін тіршілік етеді, олар 2 фенил 1,4 бензопирон туындылары – флавоноидтарды сезуге қабілетті, олар қожайын өсімдіктің тамырларынан шығарылады, бұл көптеген жасушалардың жиналуын және ақырында тамыр түктеріне жабысуын тудырады. Бұл флавоноидтар транскрипциялық регуляторлардың LysR туысына жататын NodD-нің ДНК-мен байланысу белсенділігін күшейтеді және бактериялар тамыр түгіне енгеннен кейін nod факторларының секрециясын бастайды. Бактериялар содан кейін жақын орналасқан бірнеше тамыр жасушаларын жұқтырады. Одан кейін жасушалардың үздіріліссіз көбеюі басталады, нәтижесінде тамыр түйіндері пайда болады. Түйіннің ішінде бактериялар морфологиялық тұрғыдан бактериоидтарға айналады және нитрогеназа ферментін пайдалану арқылы атмосфералық азотты аммиакқа бекітеді. Аммиак, содан кейін өсімдікке экспортталғанға дейін глутамин және аспарагин сияқты аминқышқылдарына айналады. Medicago-да ризобияның қатысуынсыз тамыр түйіндері спонтанды түрде пайда болуы мүмкін екені байқалды. Бұл түйіннің дамуын өсімдік толыққанды бақылайды және ол жай ғана nod факторларының секрециясымен шақырылады дегенді білдіреді.

Санкциялар гипотезасы

Бақшалы өсімдіктердегі ризобиум симбиозын сақтап тұратын механизмге қатысты екі негізгі гипотеза бар (әрине, екеуі де табиғатта кездесуі мүмкін). Санкциялар гипотезасы бойынша, бақшалы өсімдіктер паразиттікке жақын немесе азотты нашар бекітетін ризобиумдарды тани алмайды және инфекциядан кейін олардың паразиттік әрекетіне қарсы шара қолдануы керек. Төмен өнімді ризобиумдарға жауап ретінде, бақшалы өсімдіктер өз түйіндеріне әртүрлі деңгейдегі санкциялар қолдану арқылы жауап бере алады. Бұл санкцияларға түйіннің өсуін баяулату, түйіннің ерте уылуы, түйіндерге көміртегінің жеткізілуінің азаюы немесе азотты аз бекітетін түйіндерге оттегінің жеткізілуінің төмендеуі кіреді, бірақ олармен шектелмейді. Түйін ішіндегі бактериялардың бір бөлігі азотты бекітетін бактериоидтарға айналады, олардың көбейе алмайтыны анықталды. Демек, симбиотикалық қарым-қатынас дамығанда, егер қожайын санкциялары гипотезасы дұрыс болса, қожайын санкциялары жеке бактерияларға емес, бүкіл түйіндерге қатысты болуы керек, себебі жеке мақсатты санкциялар көбейе алатын ризобиумдардың уақыт өте келе көбеюіне кедерес жасайды. Қожайын санкциялары арқылы өзара қарым-қатынасты күшейту мүмкіндігі, қарым-қатынасты паразиттен гөрі өзара тиімділікке қарай итереді және симбиоздың пайда болуына ықпал ететін фактор болып табылады. Алайда, басқа зерттеулер өсімдіктердің санкция қолданбайтынын көрсеткен.

Серіктес таңдау гипотезасы

Партнерді таңдау гипотезасы өсімдіктің ризобиядан түйіндеуге рұқсат беру-бермеуін шешу үшін пренодуляциялық сигналдарды пайдаланатынын және тек адал ризобияны таңдайтынын көрсетеді. Соя өсімдіктерінде азотты аз мөлшерде бекітетін түйіндерде ризобиумның көбеюін төмендететін (мүмкін, оттегімен жабдықтауды шектеу арқылы) санкциялар бар екеніне дәлелдер бар. Сол сияқты, жабайы люпин өсімдіктері аз пайдалы ризобия бар түйіндерге азырақ ресурстар бөледі, осылайша олардың ішінде көбеюін шектейді. Бұл санкциялардың анықтамасына сай келеді, дегенмен авторлар бұны "серіктес таңдау" деп атайды. Кейбір зерттеулер партнерді таңдау гипотезасын қолдайды. Екі механизм де ризобиалдық ынтымақтастықты сақтауға үлкен үлес қосады, бірақ олар мутуализмнің тұрақтылығын толыққанды түсіндіре алмайды. Партнерді таңдау гипотезасы хост санкциялары гипотезасынан ерекшеленбейді, себебі симбиоздық қарым-қатынаста екеуі де кең таралған.

Эволюциялық тарих

Азотты бекітетін ризобиялар мен бұршақ тұқымдастарының арасындағы симбиоз соңғы 66 миллион жыл ішінде пайда болып, дамыған. Эволюция көбінесе бір түрдің екіншісін пайдалануға бейімделген, өзімшіл ген моделінде ынтымақтастықтан бас тартуға ұмтылса да, мұндай симбиозды басқару ынтымақтастықтың жалғасуына мүмкіндік береді. Егер екі түрдің де салыстырмалы тіршілікке жарамдылығы артатын болса, табиғи іріктеу симбиозды жақсы көреді. Осы симбиоздың эволюциялық тарихын түсіну үшін ризобия-бұршақ симбиозын, шамамен 460 миллион жыл бұрын пайда болған эндомикоризалық саңырауқұлақтар мен құрлықтағы өсімдіктер арасындағы ежелгі симбиотикалық қатынаспен салыстыру пайдалы. Эндомикоризалық симбиоз ризобия симбиозы туралы көп мәлімет бере алады, себебі жақындағы генетикалық зерттеулер ризобияның көне эндомикоризалық симбиоздың сигнал беру жолдарын қабылдағанын көрсетті. Бактериялар Nod факторларын, ал эндомикоризалар Myc LCO-ларды бөліп шығарады. Nod факторы/Myc LCO танылған кезде, өсімдік симбиозға дайындалу үшін әртүрлі ішкі жасушалық реакцияларды тудырады. Ризобиялар эндомикоризалық симбиоз үшін қалыптасқан мүмкіндіктерді пайдаланған болуы мүмкін, өйткені екі процеске де қатысатын көптеген ортақ немесе ұқсас гендер бар. Мысалы, өсімдіктерді тану гени SYMRK (симбиозға ұқсас киназа) ризобиялық Nod факторларын да, эндомикоризалық Myc LCO-ларды да қабылдауға қатысады. Ортақ және ұқсас процестер ризобиялық симбиоздың эволюциясын жеңілдеткен болуы мүмкін, өйткені барлық симбиотикалық механизмдерді жаңадан дамытудың қажеті болмады. Оның орнына, ризобиялар эндомикоризалық симбиоздың қалыптасқан симбиотикалық сигнал беру процестерін пайдалану үшін ғана механизмдерді дамытуы керек болды.

Басқа диазотрофтар

Көптеген басқа бактерия түрлері азотты бекіте алады (диазотрофтар), бірақ олардың аз ғана бөлігі өсімдіктермен тығыз байланысқа түсіп, бұршақ тұқымдастардың түйіндіктері сияқты белгілі бір құрылымдарды қоныстандыра алады. Өсімдіктермен байланысатын бактериялардың ішінде актиномицет Frankia бар, ол актиноризалды өсімдіктерде симбиоздық тамыр түйіндерін қалыптастырады, бірақ бұл бактериялардың қонақ спектрі әлдеқайда кең, яғни бұл байланыс бұршақ тұқымдастардағыдан гөрі аз ерекшеленеді. Сонымен қатар, эндофиттер деп аталатын, өсімдіктерде азотты бекітетін бактериялар да кездеседі. Бұл бактериялар жапырақтардың, сабақтардың және тамырлардың жасушааралық кеңістіктерін қоныстандырады, бірақ ризобиялар мен Frankia сияқты арнайы құрылымдарды қалыптастырмайды. Диазотрофты бактериялық эндофиттердің қоныстану ауқымы өте кең, кейбір жағдайларда монокотиледонды және дикотиледонды өсімдіктердің екеуін де қоныстандырады.