Кіріспе
Жүгері мен теосинттегі саңырауқұлақтық өсімдік ауруы
Жүгері шөгіндісі – Ustilago maydis патогенді саңырауқұлағынан туындайтын өсімдік ауруы. Дәнді дақылдардың бірнеше шөгінді патогендерінің бірі ретінде, бұл саңырауқұлақ жүгері мен теосинт сияқты жүгері түрлерінің жер үстіндегі барлық бөліктерінде ісіктер (галлдар) құрайды. Жұқтырған жүгері жеуге жарамды; Мексикада ол деликатес саналады, "уитлакоче" деп аталады және көбінесе кесадилья және басқа торттильядан жасалған тағамдарға, сондай-ақ сорпаларға қосылады.
Этимология
Мексикада жүгері шұңқыры huitlacoche ((ɡ)witlaˈkotʃe, кейде cuitlacoche деп жазылады) деп аталады. Бұл сөз Мексикадағы испан тіліне классикалық науатль тілінен енген, бірақ науатль тіліндегі қай сөздерден алынғандығы талқыланады. Қазіргі заманғы науатль тілінде huitlacoche сөзі cuitlacochin болып табылады, ал кейбір дереккөздер cuitlacochi-ді классикалық форма деп санайды. Кейбір дереккөздер этимологияны науатль тіліндегі cuitlatl ("экскремент" немесе "соңғы бөлік", бірақ шын мәнінде "өспе") және cochtli ("ұйқы", cochi "ұйықтау" етістігінен) сөздерінен шыққан деп қате айтады, осылайша "ұйықтаған экскремент" деген бұрыс мағына береді, ал шын мәнінде "ұйықтаған өспе" дегенді білдіреді, себебі саңырауқұлақ дәндің арасында өсіп, олардың жетілуіне кедергі келтіреді, сондықтан олар "ұйықтаған" күйде қалады. Басқа бір топ дереккөздер бұл сөздің "қара қарғаның нәжісі" дегенді білдіретінін айтады. Бұл дереккөздер "тартушы" мағынасындағы cuitlacoche сөзін, "экскремент" мағынасындағы cuitla сөзімен шатастырып алған болуы мүмкін. Алайда, cuitlacoche сөзінің құсқа қатысты мағынасы науатль тіліндегі "әуен" мағынасындағы cuīcatl сөзінен шыққан, ол өзі "әндету" етістігінен – cuīca сөзінен туындаған. Бұл тілдік тұрғыдан күмәнді, себебі tlaōlli ("жүгері") сөзі tlacoche сөзіне айналуы қиын. Перуде оны chumo немесе pacho деп атайды.
Таксономия
U. maydis – Ustilaginomycetes класының ең жақсы зерттелген және танымал түрі, сондықтан осы кластың барлық өкілдері туралы сөйлескенде үлгі түрі ретінде көбінесе қолданылады.
Сипаттамалары
Саңырауқұлақ қожайын өсімдігінің барлық бөліктерін, оның жұмыртқалықтарына ену арқылы жұқтырады. Бұл инфекция нәтижесінде жүгері дәндері ісік тәрізді өспелерге айналады, олардың тіндері, құрылымы және даму жолы саңырауқұлақты еске алады. Өспелердің диаметрі 10-13 см-ге жетеді. Бұл өспелер жұқтырылған өсімдіктің гипертрофияланған жасушаларынан, сондай-ақ пайда болған саңырауқұлақ талшықтарынан және көк қара түсті споралардан тұрады. Бұл қара түсті споралар қабықшаның күйгендей көрінуіне себеп болады; осыдан Ustilago туының атауы латын тіліндегі ustilare (күйдіру) сөзінен шыққан.
Өмірлік цикл
Зертханада өте қарапайым ортада өсіргенде, ол нан пісіруші ашытқы сияқты мінез-құлық танытады, споридия деп аталатын жеке жасушаларды құрайды. Бұл жасушалар бүршіклену арқылы көбейеді. Дегенмен, егер екі үйлесімді споридия өсімдік бетінде кездессе, олар өсудің басқа тәсіліне көшеді. Алдымен, олар бір-бірнеше феромонды өндіреді және жұптасу түріне қарай – a немесе b – екі байланыссыз жұптасу локустарындағы аллельдермен анықталатын феромон қабылдағыштарының бір түрін өндіруді бастайды. Егер бұл сигналдасу сәтті болса, олар бір-бірін табу үшін конъюгациялық түтіктер жібереді.
Жетілген ісіктер жаңбыр мен жел арқылы таралатын спораларды бөліп шығарады. Тиісті жағдайларда, мейоз процесі жүретін метабазидиум пайда болады. Соның нәтижесінде пайда болған гаплоидты ядролар созылған жеке жасушаларға көшеді. Бұл жасушалар метабазидиумнан бөлініп, споридияға айналады, осылайша тіршілік циклы аяқталады.
Үй иесі мен патогеннің қайшылықтары
Өсімдіктер ауру тудыратын микроорганизмдерге қарсы тиімді қорғаныс жүйесін дамытқан. Патоген шабуылданғаннан кейін өсімдіктердегі жылдам қорғаныс реакциясы – бұл окистендіру жарылысы, ол белгілі бір жерде реактивті оттегі түрлерін өндіруді қамтиды. U. maydis патогені YAP1 генімен реттелетін окистену стресіне жауап ретінде мұндай окистендіру жарылысына жауап бере алады. Бұл жауап U. maydis-тің иесінің шабуылынан қорғайды және патогеннің вируленттілігі үшін қажет. Сонымен қатар, U. maydis жақсы дамыған рекомбинациялық ДНК жөндеу жүйесіне ие. Бұл жөндеу жүйесі Rad51 гомологын қамтиды, оның тізбегі мен мөлшері сүтқоректілердегі ұқсас нұсқаларына өте жақын. Бұл жүйе сонымен қатар Rad51-ге алыс туысқан Rec2 ақуызын және сүтқоректілердегі сүт безі қатерлі ісігі 2 (BRCA2) ақуызының қарапайымдалған нұсқасы болып табылатын Brh2 ақуызын қамтиды. Бұл ақуыздардың кез келгенінің белсенділігі жойылса, U. maydis ДНК-ны зақымдайтын факторларға сезімталдығы артады. Митоздық рекомбинация жеткіліксіз болады, мутация жиілігі артады және мейоз толық аяқталмайды. Бұл байқаулар U. maydis-тегі митоз және мейоз кезіндегі рекомбинациялық жөндеудің патогенге иесінің инфекцияға жауап ретінде туындайтын ДНК зақымдануынан, сондай-ақ басқа ДНК зақымдайтын факторлардан аман қалуға көмектесуі мүмкін екенін көрсетеді.
Протеома
U. maydis төрт Gα ақуызын, ал Gβ және Gγ ақуыздарынан бір-бірден өндіреді. Жүгері шөгіндісін бақылаудың тиімді жолдарына күшейтілген жүгері сорттарын қолдану, егін алмастыру және өсімдікке механикалық зақымдар келтіруден сақтану жатады. Механикалық зақым жүгеріні Ustilago maydis үшін оңай қолжетімді етеді, соның салдарынан инфекция күшейеді. Егістік алқабын қоқыстан тазалау да жүгері шөгіндісін бақылауға көмектеседі, себебі жүгері шөгінділерінен шығатын телиоспоралар қоқыста қыстап шығады. Дегенмен, бұл ең жақсы тәсіл емес, өйткені жүгері шөгінділері топырақта да қыстауы мүмкін; сондықтан егін алмастыру ұсынылады. Соңында, топырақтағы артық азот инфекция деңгейін арттырады, сондықтан азоттың төмен деңгейлі тыңайтқыштарын қолдану немесе топырақтағы азот мөлшерін шектеу – жүгері шөгіндісін бақылаудың тағы бір жолы.
Қоршаған орта
Ustilago maydis өсімін қалайтын барлық жағдайлар толық белгілі болмаса да, абиотикалық және биотикалық факторларға байланысты жүгері шөбінің жақсы өсетін белгілі бір орталары бар. Гүлдеу кезінде ыстық және құрғақ ауа-райынан кейін мол жаңбырлы маусым жүгері шөбінің ауру тудыру қабілетін арттырады. Сонымен қатар, топырақтағы артық тыңайтқыш (демек, азот) ауру тудыру қабілетін күшейтеді. Бұл абиотикалық факторлар жұғуға бейімділікті ғана емес, сонымен қатар аурудың таралуын да арттырады. Күшті жел мен жаңбыр да аурудың таралуын жеделдетеді, себебі жүгері шөбінің споралары оңай тарайды. Басқа биотикалық факторлар көбінесе адамдардың жүгерімен және жүгері шөбімен байланысының дәрежесіне қатысты. Егер маусым соңында жүгері қалдықтары тазартылмаса, споралар жүгері бөліктерінде қыстап, келесі ұрпақты жұқтыруы мүмкін. Соңында, адамдар жүгеріге (қарақпен немесе басқа да құралдармен) зақым келтіргенде, жүгері шөбіне өсімдікке оңай енуге мүмкіндік туады.
Үлгілік организм
А. maydis-тің ашытқы тәрізді өсуі оны зерттеу үшін тартымды модельдік организм етеді, бірақ табиғаттағы оның рөлі әлі белгісіз. Бұл саңырауқұлақ генетикалық өзгертуге өте ыңғайлы. Бұл зерттеушілерге саңырауқұлақ пен оның иесі арасындағы өзара әрекеттесуді салыстырмалы түрде оңай зерттеуге мүмкіндік береді. Толық геномның болуы – бұл саңырауқұлақтың модельдік организм ретінде тағы бір артықшылығы. U. maydis тек өсімдік ауруларын зерттеу үшін ғана емес, сонымен қатар өсімдік генетикасын зерттеу үшін де қолданылады. 1996 жылы U. maydis генетикасы бойынша жасалған зерттеулер синтезге тәуелді жіптерді біріктіруді, ДНК жөндеуде қолданылатын гомологты рекомбинация әдісін ашуға әкелді. Саңырауқұлақтағы басқа зерттеулер цитоскелеттің поляризацияланған өсудегі қызметін де қарастырды. U. maydis-пен жүргізілген жұмыстардың нәтижесінде, емшек безінің қатерлі ісігіне байланысты BRCA2 генінің функциясы қазір белгілі. Саңырауқұлақ көбінесе ие-патоген өзара әрекеттесуін және эффектті белоктарды жеткізуді зерттеу үшін модельдік организм ретінде қолданылады.
Өнеркәсіптік биотехнология
Ustilago maydis устилагия қышқылы, итаконий қышқылы, алма қышқылы және гидроксипараконий қышқылы сияқты кең ауқымды құнды химиялық заттарды өндіре алады. Осы қабілетінің арқасында ол өнеркәсіптік қолдану саласында маңыздылығын арттырып келеді.
Ас дайындауда
Жүгерінің зиянды кож тамыры жүгері өсімдігімен қоректенеді және өнімді азайтады. Зиянды кож тамырымен зарарланған егін көбінесе жойылса да, кейбір шаруалар оны силос дайындау үшін пайдаланады. Дегенмен, піспеген, зақымдалған масақтар әлі де жеуге жарамды, ал Мексикада олар өте бағалы деликатес саналады. Ол "уитлакоче" деп аталады және зарарланбаған жүгеріден әлдеқайда қымбатқа сатылады. Мексикада жүгерінің зиянды кож тамырын тұтыну тікелей ацтек ас мәдениетінен бастау алады. Аспаздық мақсаттар үшін масақтар әлі піспеген кезде жиналады. Толық піскен масақтар құрғақ болып, көбінесе спораларға толы болады. Жүгерінің масағы зиянды кож тамырымен зарарланғаннан кейін екі-үш апта өткен соң жиналған піспеген масақтар әлі де ылғалдылығын сақтайды және пісіргенде саңырауқұлаққа ұқсас, тәтті, дәмді, ағаш тәрізді және топырақтық дәмге ие. Дәмдік қосылыстарға сотолон мен ванилин, сондай-ақ глюкоза қанты жатады. Уитлакоче – организмге қажет, бірақ өзі өндіре алмайтын лизин аминқышқылының көзі. Сондай-ақ, оның құрамында көптеген жеуге жарамды саңырауқұлақтарға ұқсас немесе олардан артық бета-глюкан мөлшері және белок қышқылы бар. Бұл саңырауқұлақтың американдық және еуропалық диетаға енуі қиынға соқты, себебі көптеген шаруалар оны зиянды деп санайды, үкімет пен танымал шеф-аспаздар оны енгізуге тырысқанына қарамастан. 1990 жылдардың ортасында жоғары деңгейдегі мейрамханалардың сұранысына байланысты Пенсильвания және Флорида штатындағы шаруаларға АҚШ Ауыл шаруашылығы министрлігі (USDA) жүгеріні уитлакочемен қасақана зарарлауға рұқсат берді. Көптеген сарапшылар бұл бағдарламаның тиімділігі аз болғанын айтады, бірақ бастама әлі де жалғасуда. Бұл шамалы қызығушылықтың білінуі маңызды, себебі USDA АҚШ-та жүгерінің зиянды кож тамырын жоюға көп уақыт пен қаржы жұмсады. Сонымен қатар, 1989 жылы Джеймс Бирд қоры Роза Мексикано мейрамханасының шеф-аспазы Хосефина Говард дайындаған жоғары деңгейдегі уитлакоче кешкі асын өткізді. Бұл кешкі ас американдықтарды оны көбірек жеуге ынталандыру үшін оны "мексикалық трюфель" деп атап, оның дәмі мен текстурасын сипаттайтын тамақ туралы мақалаларда трюфельмен салыстырды. Солтүстік Америкадағы жергілікті американдық тайпалар да жүгерінің зиянды кож тамырын жеген. Солтүстік Дакота штатының хидаца тайпасының жүгерінің зиянды кож тамырын дайындау және жеу әдісі Buffalo Bird Woman's Garden кітабында жанды түрде сипатталған. Американың оңтүстік-батысындағы американдықтар, оның ішінде зуни тайпасы, бала тудыруды жеңілдету үшін жүгерінің зиянды кож тамырын қолданған. Оның дәрілік әсері спорыньяға ұқсас, бірақ химиялық устилагиннің болуына байланысты әлсіз.
Мексиканың рецепттері
Мексикалық стильдегі қарапайым суккоташ хоризо, пияз, сарымсақ, серрано бұрышы, хуитлакоше және сальса такерамен креветкадан жасалуы мүмкін. Хуитлакошенің жұмсақ, топырақты дәмі хоризоның майларымен үйлесіп, бұрыш пен сальсаның ашықтығын жұмсартады. Майя Ривьерасында (Канкуннан Тулумға дейін) омлетке хуитлакоше қосу да танымал. Оның топырақты дәмі жұмыртқаны пісіретін майлармен бірігіп, трюфельге ұқсас дәмге айналады. Хуитлакоше мексикалық ірімшігі, қуырылған пияз және помидор қосылған кесадиллаларда да жиі қолданылады. Көкшіл түсі тек қыздырғанда ғана қара түске айналады. Хуитлакоше қосылған кез келген тағамды саңырауқұлақ қара түске енгенше, баяу пісіру керек, бұл жүгерінің көп бөлігін құрғатады, нәтижесінде қара майлы қойма пайда болады.
Қолжетімділік
Мексикада хуитлакоше көбінесе таза күйінде желінеді және оны елдің барлық аймақтарындағы мейрамханалардан, көше саудасынан немесе фермерлер базарларынан сатып алуға болады. Ал кейбір базарларда және интернет арқылы консервіленген түрде де табуға болады, бірақ мұндай мүмкіндіктер азырақ. Ауыл шаруалары осы саңырауқұлақтың көбірек өсуі үшін спораларын жағалайды. Елдің кейбір аймақтарында оны "hongo de maíz", яғни "жүгері саңырауқұлағы" деп атайды.
Тамақ құндылығы
Жүгерінің қозанға шөп басса, ол әсер еткен жүгерінің қоректік құндылығы өзгереді. Жүгері шөбінде инфекция жұқпаған дәндерге қарағанда көбірек белок болады. Жүгеріде өте аз мөлшерде болатын лизин аминқышқылы жүгері шөбінде көптеп кездеседі.