Кіріспе
Токсодон (тістерінің иілуіне байланысты «қабақ тіс» деген мағынаны білдіреді) – Солтүстік Америкада Миоценнің соңғы кезеңінен Голоценнің басына дейін (САЛМА жіктемесінде Майоаннан Лужанианға дейін) (шамамен 11,6 миллионнан 11 000 жыл бұрын) өмір сүрген ірі тұяқты жануарлардың жойылған туысы. Токсодон – Notoungulata тобының мүшесі, бұл Оңтүстік Америкаға тән құс үйректілердің бір тобы. Олар тірі құс үйректілердің екі тобынан ерекшеленеді, және континентте 60 миллион жылдан астам уақыт бойы, ежелгі кайнозой кезеңінен бастап, Солтүстік Америкаға 2,5 миллион жыл бұрын, Ұлы Америкалық алмасу кезінде келгенге дейін өмір сүрді. Токсодон – Toxodontidae және Notoungulata тұқымдастарының ең ірі өкілдерінің бірі, ал Toxodon platensis-тің дене массасы шамамен… Солтүстік Американың көп бөлігінде, оңтүстік Патагония, Анд таулары және континенттің солтүстік-шығыс бөлігінде Токсодон табылды. Дәлелдер Токсодонның экологиялық жағынан икемді болғанын және тамақтануын жергілікті жағдайларға бейімдей алғанын көрсетеді. Дарвин «Биглдің саяхаты» еңбегінде былай деп жазды: «26 қарашада мен Монтевидеоға тікелей бағытпен қайтып келдім. Сарандис өзеніне құятын шағын өзендегі көрші шаруа қожалығында алып сүйектер туралы естіген соң, мен үй иесімен бірге сонда бардым және он сегіз пенске Токсодонның басын сатып алдым». Дарвин Солтүстік Америкадағы ұқсас сүтқоректілердің қазбалары Еуропадағылардан өзгеше екенін анықтағаннан кейін, жануарлардың эволюциясы және табиғи іріктелуі туралы көптеген пікірталастарды тудырды. Дарвин өзінің күнделігінде былай деп жазды: «Соңғысы, Токсодон, бәлкім, ең таңғажайып жануарлардың бірі: Оның мөлшері піл немесе мегатериуммен тең, бірақ тістерінің құрылымы, мырза Оуэннің айтуынша, оның грызундармен тығыз байланысты екенін нақты көрсетеді, бұл қазіргі уақытта ең кішкентай төрт аяқты жануарлардың көпшілігін қамтитын топ. Көптеген ерекшеліктері бойынша ол пахидермаларға жақын. Көздерінің, құлақтарының және мұрын тесіктерінің орналасуына қарағанда, ол, мүмкін, дугонг пен мангатин сияқты су жануары болған, олармен де байланысты. Қазіргі уақыттағы әртүрлі топтар Токсодонның құрылысының әртүрлі аспектілерінде қаншалықты таңғажайып үйлесім тапқан! Токсодонды 1837 жылы Ричард Оуэн Дарвин жинаған қалдықтар негізінде сипаттады. Токсодон – Солтүстік Америкаға тән құс үйректілердің бір тобының мүшесі, бұл жануарлар 60 миллион жыл бұрын, палеоцен кезеңінен бастап Солтүстік Американың фаунасының бір бөлігі болды, ал 2,5 миллион жыл бұрын Ұлы Америкалық алмасудың бөлігі ретінде келген тірі құс үйректілерге дейін өмір сүрді. Notoungulata морфологиялық жағынан әртүрлі, Токсодоннан морфологиялық жағынан алыс, мысық және қоян сияқты формаларды қамтиды. Токсодон – Toxodontidae тұқымдасының мүшесі, бұл ірі денелі топқа мүйізді жануарларға ұқсас формалар да кіреді. Бұл тұжырымды Macrauchenia қазбасынан алынған митохондриялық ДНК талдауы растады, ол перисодактилдерден бөлінген уақытты 66 миллион жыл бұрын көрсетті.
Toxodon (meaning "bow tooth" in reference to the curvature of the teeth) is an extinct genus of large ungulate native to South America from the Late Miocene to early Holocene epochs (Mayoan to Lujanian in the SALMA classification) (about 11.6 million to 11,000 years ago). Toxodon is a member of Notoungulata, an order of extinct South American native ungulates distinct from the two living ungulate orders that had been indigenous to the continent for over 60 million years since the early Cenozoic, prior to the arrival of living ungulates into South America around 2.5 million years ago during the Great American Interchange. Toxodon was one of the largest members of Toxodontidae and Notoungulata, with Toxodon platensis having an estimated body mass of
Toxodon has been found across much of South America, excluding southern Patagonia, the Andes and northeastern most region of the continent. Evidence suggests that Toxodon was ecologically plastic and able to adapt its diet to local conditions. In The Voyage of the Beagle Darwin wrote, "November 26th – I set out on my return in a direct line for Montevideo. Having heard of some giant's bones at a neighbouring farm house on the Sarandis, a small stream entering the Rio Negro, I rode there accompanied by my host, and purchased for the value of eighteen pence the head of the Toxodon." Since Darwin discovered that the fossils of similar mammals of South America were different from those in Europe, he invoked many debates about the evolution and natural selection of animals. In his own words, Darwin wrote down in his journal,
Lastly, the Toxodon, perhaps one of the strangest animals ever discovered: In size it equaled an elephant or megatherium, but the structure of its teeth, as Mr. Owen states, proves indisputably that it was intimately related to the Gnawers, the order which, at the present day, includes most of the smallest quadrupeds: In many details it is allied to the Pachydermata: Judging from the position of its eyes, ears, and nostrils, it was probably aquatic, like the Dugong and Manatee, to which it is also allied. How wonderfully are the different Orders, at the present time so well separated, blended together in different points of the structure of the Toxodon! Toxodon was described in 1837 by Richard Owen based on remains collected by Darwin. Toxodon is a member of Notoungulata, a group of South American native ungulates that had been part of the fauna of South America since the Paleocene, over 60 million years ago, prior to the arrival of living ungulates in South America around 2.5 million years ago as part of the Great American Interchange. Notoungulates are morphologically diverse, including forms morphologically distant from Toxodon such as rodent and rabbit like forms. Toxodon was a member of Toxodontidae, a large bodied group including vaguely rhinoceros like forms. This finding has been corroborated by an analysis of mitochondrial DNA extracted from a Macrauchenia fossil, which yielded a date of 66 million years ago. for the time of the split with perissodactyls.
Эволюция
Токсодон шапалмаленсис түрі Аргентинаның плиоцендік (Монтеермосан Чападмалалан) қабаттарынан белгілі, ал типтік түрі – токсодон платенсис плейстоценде кездеседі. 2014 жылы токсодонтидтердің жаңа түрін анықтаған зерттеу токсодонтидтердің, соның ішінде токсодонның да филогенетикалық байланыстарын анықтады. Зерттеу бойынша төмендегі кладограмма құрастырылды:
Сипаттама
Токсодонның дене ұзындығы шамамен , салмағы шамамен болды, ал иық биіктігі шамамен жеткен. Ол ауыр мүйізқұрға ұқсады, қысқа және бегемотқа есімдей басы болған. Мұрын тесігінің орналасуына байланысты, Токсодонның жақсы дамыған мұрты болған деп саналады. Токсодонның денесі ірі, бөшке тәрізді болған. Оның қысқа, күшті аяқтары және үш функционалды, салыстырмалы түрде қысқа саусақтары болған. Артқы аяқтары алдыңғы аяқтарынан ұзын және жоғарырақ орналасқан, денеге еңіс пішін берген. Жылқылар сияқты, Токсодонның да тізе буындарын тұрып тұрып бекітетін, тіректік аппарат болған. Омыртқалардың жоғары афофиздері болған, олар оның ауыр салмағы мен бұлшық еттерін, сондай-ақ күшті басын қолдағанға ұқсайды. Токсодонның кең жақтары доға тәрізді тістермен және кесу тістерімен жабдықталған. Токсодонның моляр тістері тамырсыз және кеміргіштер мен қоян тәрізділердің кесу тістері сияқты үнемі өседі (euhypsodont), сонымен қатар көбінесе эмаль гипоплазиясы байқалады.
Палеобиология
Токсодонның айтарлықтай жылдамдықпен жүгіре алатыны болжанып айтылады. Токсодон экологиялық бейімділігі жоғары және кең экологиялық нишаға ие болған деп саналады, оның рационы жергілікті жағдайларға қарай өзгерген, Амазонка тропикалық орманында дерлік толығымен C3 жапырақты өсімдіктермен қоректенсе, Баия мен Пампаста C3 аралас рационы, ал Чакода дерлік толығымен C4 басым шөппен қоректенген. Бразилияның интертропикалық аймағында жергілікті климат T. platensis-тің рационына аз әсер еткен. T. platensis-тің үлгілерінде остеомиелит және спондилоартропатияның остеологиялық белгілері анықталды.
Құрып кету
Токсодон Оңтүстік Америкадағы барлық басқа ірі жануарлармен бірге шамамен 12,000 жыл бұрын Плейстоценнің соңындағы Квартерлік жойылу оқиғасының бөлігі ретінде жойылды. Алдыңғы Холоценнің ортасы шамасындағы анықталған мерзімдер қате деп саналады. Пампадағы Арройо Секо 2 табанынан табылған қалдықтар сойылған мегафаунамен байланысты, бірақ Токсодонның өзі сойылған-ды әлде қалдықтары табиғи түрде осы жерге жеткізілген-ді, әлі белгісіз.