Кіріспе

Токсодон (тістерінің иілуіне байланысты «қабақ тіс» деген мағынаны білдіреді) – Солтүстік Америкада Миоценнің соңғы кезеңінен Голоценнің басына дейін (САЛМА жіктемесінде Майоаннан Лужанианға дейін) (шамамен 11,6 миллионнан 11 000 жыл бұрын) өмір сүрген ірі тұяқты жануарлардың жойылған туысы. Токсодон – Notoungulata тобының мүшесі, бұл Оңтүстік Америкаға тән құс үйректілердің бір тобы. Олар тірі құс үйректілердің екі тобынан ерекшеленеді, және континентте 60 миллион жылдан астам уақыт бойы, ежелгі кайнозой кезеңінен бастап, Солтүстік Америкаға 2,5 миллион жыл бұрын, Ұлы Америкалық алмасу кезінде келгенге дейін өмір сүрді. Токсодон – Toxodontidae және Notoungulata тұқымдастарының ең ірі өкілдерінің бірі, ал Toxodon platensis-тің дене массасы шамамен… Солтүстік Американың көп бөлігінде, оңтүстік Патагония, Анд таулары және континенттің солтүстік-шығыс бөлігінде Токсодон табылды. Дәлелдер Токсодонның экологиялық жағынан икемді болғанын және тамақтануын жергілікті жағдайларға бейімдей алғанын көрсетеді. Дарвин «Биглдің саяхаты» еңбегінде былай деп жазды: «26 қарашада мен Монтевидеоға тікелей бағытпен қайтып келдім. Сарандис өзеніне құятын шағын өзендегі көрші шаруа қожалығында алып сүйектер туралы естіген соң, мен үй иесімен бірге сонда бардым және он сегіз пенске Токсодонның басын сатып алдым». Дарвин Солтүстік Америкадағы ұқсас сүтқоректілердің қазбалары Еуропадағылардан өзгеше екенін анықтағаннан кейін, жануарлардың эволюциясы және табиғи іріктелуі туралы көптеген пікірталастарды тудырды. Дарвин өзінің күнделігінде былай деп жазды: «Соңғысы, Токсодон, бәлкім, ең таңғажайып жануарлардың бірі: Оның мөлшері піл немесе мегатериуммен тең, бірақ тістерінің құрылымы, мырза Оуэннің айтуынша, оның грызундармен тығыз байланысты екенін нақты көрсетеді, бұл қазіргі уақытта ең кішкентай төрт аяқты жануарлардың көпшілігін қамтитын топ. Көптеген ерекшеліктері бойынша ол пахидермаларға жақын. Көздерінің, құлақтарының және мұрын тесіктерінің орналасуына қарағанда, ол, мүмкін, дугонг пен мангатин сияқты су жануары болған, олармен де байланысты. Қазіргі уақыттағы әртүрлі топтар Токсодонның құрылысының әртүрлі аспектілерінде қаншалықты таңғажайып үйлесім тапқан! Токсодонды 1837 жылы Ричард Оуэн Дарвин жинаған қалдықтар негізінде сипаттады. Токсодон – Солтүстік Америкаға тән құс үйректілердің бір тобының мүшесі, бұл жануарлар 60 миллион жыл бұрын, палеоцен кезеңінен бастап Солтүстік Американың фаунасының бір бөлігі болды, ал 2,5 миллион жыл бұрын Ұлы Америкалық алмасудың бөлігі ретінде келген тірі құс үйректілерге дейін өмір сүрді. Notoungulata морфологиялық жағынан әртүрлі, Токсодоннан морфологиялық жағынан алыс, мысық және қоян сияқты формаларды қамтиды. Токсодон – Toxodontidae тұқымдасының мүшесі, бұл ірі денелі топқа мүйізді жануарларға ұқсас формалар да кіреді. Бұл тұжырымды Macrauchenia қазбасынан алынған митохондриялық ДНК талдауы растады, ол перисодактилдерден бөлінген уақытты 66 миллион жыл бұрын көрсетті.

Эволюция

Токсодон шапалмаленсис түрі Аргентинаның плиоцендік (Монтеермосан Чападмалалан) қабаттарынан белгілі, ал типтік түрі – токсодон платенсис плейстоценде кездеседі. 2014 жылы токсодонтидтердің жаңа түрін анықтаған зерттеу токсодонтидтердің, соның ішінде токсодонның да филогенетикалық байланыстарын анықтады. Зерттеу бойынша төмендегі кладограмма құрастырылды:

Сипаттама

Токсодонның дене ұзындығы шамамен , салмағы шамамен болды, ал иық биіктігі шамамен жеткен. Ол ауыр мүйізқұрға ұқсады, қысқа және бегемотқа есімдей басы болған. Мұрын тесігінің орналасуына байланысты, Токсодонның жақсы дамыған мұрты болған деп саналады. Токсодонның денесі ірі, бөшке тәрізді болған. Оның қысқа, күшті аяқтары және үш функционалды, салыстырмалы түрде қысқа саусақтары болған. Артқы аяқтары алдыңғы аяқтарынан ұзын және жоғарырақ орналасқан, денеге еңіс пішін берген. Жылқылар сияқты, Токсодонның да тізе буындарын тұрып тұрып бекітетін, тіректік аппарат болған. Омыртқалардың жоғары афофиздері болған, олар оның ауыр салмағы мен бұлшық еттерін, сондай-ақ күшті басын қолдағанға ұқсайды. Токсодонның кең жақтары доға тәрізді тістермен және кесу тістерімен жабдықталған. Токсодонның моляр тістері тамырсыз және кеміргіштер мен қоян тәрізділердің кесу тістері сияқты үнемі өседі (euhypsodont), сонымен қатар көбінесе эмаль гипоплазиясы байқалады.

Палеобиология

Токсодонның айтарлықтай жылдамдықпен жүгіре алатыны болжанып айтылады. Токсодон экологиялық бейімділігі жоғары және кең экологиялық нишаға ие болған деп саналады, оның рационы жергілікті жағдайларға қарай өзгерген, Амазонка тропикалық орманында дерлік толығымен C3 жапырақты өсімдіктермен қоректенсе, Баия мен Пампаста C3 аралас рационы, ал Чакода дерлік толығымен C4 басым шөппен қоректенген. Бразилияның интертропикалық аймағында жергілікті климат T. platensis-тің рационына аз әсер еткен. T. platensis-тің үлгілерінде остеомиелит және спондилоартропатияның остеологиялық белгілері анықталды.

Құрып кету

Токсодон Оңтүстік Америкадағы барлық басқа ірі жануарлармен бірге шамамен 12,000 жыл бұрын Плейстоценнің соңындағы Квартерлік жойылу оқиғасының бөлігі ретінде жойылды. Алдыңғы Холоценнің ортасы шамасындағы анықталған мерзімдер қате деп саналады. Пампадағы Арройо Секо 2 табанынан табылған қалдықтар сойылған мегафаунамен байланысты, бірақ Токсодонның өзі сойылған-ды әлде қалдықтары табиғи түрде осы жерге жеткізілген-ді, әлі белгісіз.