Введение

Сверхряд млекопитающих, включающий муравьедов, ленивцев и броненосцев.

Ксенартры (/z//E//'//n//ɑr//T//r//@/; от древнегреческого ξένος, xénos, "чужой, инородный" + ἄρθρον, árthron, "сустав") — крупный клад плацентарных млекопитающих, обитающих в Америке. В него входит 31 вид: муравьеды, древесные ленивцы и броненосцы. К вымершим ксенартрам относятся глиптодонты, пампатерии и наземные ленивцы. Ксенартры возникли в Южной Америке в конце палеоцена, около 60 миллионов лет назад. Они эволюционировали и широко диверсифицировались в Южной Америке в течение длительного периода изоляции континента в начале и середине кайнозойской эры. В начале миоцена они распространились на Антильские острова, а начиная примерно с 3 миллионов лет назад — в Центральную и Северную Америку в рамках Великого американского обмена. Почти вся ранее многочисленная мегафауна ксенартров вымерла в конце плейстоцена. Ксенартры обладают рядом характеристик, отсутствующих у других плацентарных млекопитающих, что позволяет предположить, что они произошли от подземных роющих насекомых животных. Название «Ксенартры» происходит от двух древнегреческих слов: ξένος, означающего «странный, необычный», и ἄρθρον, означающего «сустав», и относится к их позвоночным суставам, имеющим дополнительные сочленения, нехарактерные для других млекопитающих. Ишиум таза также срастается с крестцом позвоночника. Кости конечностей ксенартр обычно крепкие, с крупными отростками для прикрепления мышц. По отношению к размеру тела, современные ксенартры чрезвычайно сильны. Строение костей их конечностей необычно. Они обладают одноцветным зрением. Зубы ксенартр уникальны. Ксенартр часто считают одними из наиболее примитивных плацентарных млекопитающих. У самок нет четкого разделения между маткой и влагалищем, а у самцов семенники расположены внутри тела, между мочевым пузырем и прямой кишкой. Ксенартры имеют самый низкий уровень метаболизма среди терий. Формы и образ жизни ксенартр включают:

Броненосцы: в основном небольшие и некоторые более крупные всеядные и насекомоядные животные с гибкой полосатой броней.
Глиптодонты: крупные травоядные животные с жестким полусферическим панцирем.
Пампатерии: крупные травоядные (и, возможно, всеядные) животные с полосатой броней.
Муравьеды: от небольших до крупных специализированных поедателей социальных насекомых.
Древесные ленивцы: среднеразмерные листоядные животные, специализирующиеся на жизни, висящей вниз головой на деревьях.
Наземные ленивцы: от средних до очень крупных наземных травоядных (и, возможно, всеядных) животных.
Водные ленивцы: *Thalassocnus* — единственный известный водный ленивец, среднеразмерное травоядное животное.

Филогения

Ниже представлена недавняя упрощенная филогенетическая схема семейств ксенартр, основанная на работах Slater et al. (2016) и Delsuc et al. (2016). Символ кинжала, "†", указывает на вымершие группы.

Характеристики

Ксенартры обладают рядом характеристик, которых нет у других млекопитающих. Большинство исследователей сходятся во мнении, что это примитивная группа плацентарных млекопитающих, не слишком близко родственная другим отрядам, хотя единого мнения о том, как их классифицировать, нет. Джордж Гейлорд Симпсон впервые в 1931 году предположил, что сочетание их уникальных особенностей указывает на то, что группа эволюционировала от высокоспециализированных ранних предков, обитавших под землей или ведущих ночной образ жизни и копавших передними конечностями для питания социальными насекомыми, такими как муравьи или термиты. С тех пор большинство ученых согласились с этой точкой зрения. Эти крайние особенности приводили к тому, что их путали с неродственными группами, имевшими схожие адаптации (например, трубкозубы и панголины), и затрудняют установление их родственных связей с другими млекопитающими.

Зубная щетка

Зубы ксенартр отличаются от зубов всех других млекопитающих. Зубной ряд большинства видов либо значительно редуцирован и сильно модифицирован, либо отсутствует. За единственным исключением броненосцев рода *Dasypus* и их предкового рода *Propraopus*, ксенартры не имеют молочного набора зубов. У них есть только один набор зубов на протяжении всей жизни; эти зубы лишены функциональной эмали, и обычно в передней части рта имеется мало зубов или они отсутствуют вовсе, а задние зубы все одинаковы по форме. В результате невозможно определить наличие у ксенартр резцов, клыков, премоляров или моляров. Поскольку большинство млекопитающих классифицируются по строению зубов, было сложно установить их родственные связи с другими млекопитающими. Ксенартры могли произойти от предков, которые уже утратили основные характеристики зубов млекопитающих, такие как зубная эмаль и коронка с бугорками; редуцированные, сильно упрощенные зубы обычно встречаются у млекопитающих, питающихся вылизыванием социальных насекомых. Некоторые группы ксенартр развили щечные зубы для перетирания растительной пищи, но из-за отсутствия эмали, узоры из более твердого и мягкого дентина формировали жевательные поверхности. Дентин менее устойчив к истиранию, чем эмалевые бугорки зубов других млекопитающих, и ксенартры развили зубы с открытыми корнями, которые растут непрерывно. На сегодняшний день не обнаружено ни живых, ни вымерших ксенартр, обладающих стандартной зубной формулой млекопитающих или морфологией коронки, происходящей от древней трибосфенической структуры.

Позвоночник

Название Ксенартры, что означает «странные сочленения», было выбрано потому, что позвоночные сочленения представителей этой группы имеют дополнительные сочленения, не встречающиеся ни у одного другого отряда млекопитающих. Эта особенность называется «ксенартрией». (Древесные ленивцы утратили эти сочленения, чтобы повысить гибкость позвоночника, но у их ископаемых предков были ксенартрозные сочленения.) Дополнительные точки сочленения между позвонками укрепляют и делают позвоночник более жестким – адаптация, развившаяся различными способами у разных групп млекопитающих, роющих пищу. У ксенартов также, как правило, отличается количество позвонков по сравнению с другими млекопитающими: у ленивцев уменьшено количество поясничных позвонков, при этом количество шейных позвонков может быть больше или меньше, чем у большинства млекопитающих, а у пояснокрылых шейные позвонки срастаются в шейную трубку, при этом у глиптодонтов также срастаются грудные и поясничные позвонки. Дальнейшая утрата привела к палочковой монохроматии у предка цингулят и предка пилозан, что указывает на подземное происхождение; предки ксенартов обладали сниженным зрением, характерным для позвоночных, обитающих под землей.

Метаболизм

Живые ксенартры имеют самые низкие уровни метаболизма среди терий. Обнаружены палеоноры шириной до 1,5 м и длиной до 40 м, с отметинами когтей от раскопок, которые связывают с наземными ленивцами Glossotherium или Scelidotherium. Остатки наземных ленивцев (Mylodon и других) особенно часто встречаются в пещерах в более холодных частях их ареала, что позволяет предположить, что наземные ленивцы могли использовать норы и пещеры для поддержания стабильной температуры тела. Анализ ископаемой южноамериканской фауны Лухан указывает на то, что здесь обитало гораздо больше крупных травоядных млекопитающих, чем может прокормить аналогичная современная среда. Поскольку большинство крупных травоядных Лухана были ксенартрами, низкий уровень метаболизма может быть характерной чертой всего клада, позволяя относительно скудным кустарниковым ландшафтам поддерживать большое количество огромных животных. Анализ фауны также показывает значительно меньшее количество крупных хищников в фаунах Южной Америки до периода GABI, чем можно было бы ожидать, исходя из современных фаун в сходных условиях. Это говорит о том, что численность ксенартров контролировалась факторами, отличными от хищничества. В Южной Америке не было плацентарных хищных млекопитающих до плейстоцена, и крупные фауны ксенартр могли быть уязвимы к различным факторам, включая увеличение численности хищных млекопитающих, использование ресурсов распространяющимися североамериканскими травоядными с более быстрым метаболизмом и повышенными потребностями в пище, а также изменение климата.